Tiere sind vielzellige Lebensformen, die eine Form des heterotrophen Stoff- und Energiewechsels betreiben, somit in der Ernährung auf Körpersubstanz oder Stoffwechselprodukte anderer Organismen angewiesen sind, und keine Pilze sind. Innerhalb der irdischen Lebensformen bilden die Tiere ein eigenes Reich namens Animalia. Dieses Reich wird heutzutage gleichgesetzt mit dem Taxon der Metazoa. Demzufolge ist die Gruppe der eigentlichen Tiere deckungsgleich mit der Gruppe der vielzelligen Tiere. Nach moderner Auffassung existieren keine einzelligen Tiere, obwohl dies traditionell anders gesehen wurde. Sämtliche Tiere entwickelten sich aus einer gemeinsamen Stammform und sind untereinander näher verwandt als mit allen anderen Lebewesen. Die Tierwelt wird mit dem Begriff der Fauna umschrieben. Die Naturwissenschaft von den Tieren heißt Zoologie. Der Mensch wird in der Biologie zu den Tieren gezählt. Bestimmte nicht-naturwissenschaftliche Disziplinen – darunter Rechtswissenschaft und Theologie – rechnen ihn nicht zu ihnen. Das Verhältnis zwischen Tier und Mensch ist Forschungsgegenstand der Tierphilosophie.

Der Begriff Tier (lat. animalis), im Deutschen zurückgehend auf althochdeutsch tior (Seelentier, wildes Tier) und verwandt mit gotisch dius (atmendes Wesen), wurde bereits im Altertum geprägt und ist ebenso Grundlage der von Carl von Linné begründeten Taxonomie wie auch der biologischen Systematik. Bis zum 19. und dem Anfang des 20. Jahrhunderts wurde nur zwischen Tieren (Animalia) und Pflanzen (Plantae) unterschieden, in einführenden Lehrwerken hatte diese Zweiteilung noch lange Bestand.

Begriff

In der Tradition des römischen Rechts galten Tiere zivilrechtlich lange Zeit als Sachen. In Deutschland wurden sie 1990 mit der Einfügung von § 90a im Bürgerlichen Gesetzbuch gegenüber den Sachen abgeteilt, unterliegen aber im Allgemeinen weiterhin den sachenrechtlichen Bestimmungen. In Österreich war eine vergleichbare Novellierung 1988 mit § 285a ABGB wirksam geworden, in der Schweiz erfolgte sie 1993 mit dem Art. 641a ZGB. Der deutsche § 90a BGB lautet:
 Tierschutz ist in Deutschland ein Staatsziel nach GG. Die Umsetzung ist im Tierschutzgesetz geregelt. Dazu kommen viele weitere Gesetze und Verordnungen wie das Bundesnaturschutzgesetz und das Bundesjagdgesetz sowie die Tierschutz-Nutztierhaltungsverordnung oder die Kälberhaltungsverordnung, die teilweise auch europäisches Recht umsetzen.

Rechtsstellung von Tieren in Deutschland

Tierdarstellungen erscheinen in Bauwerken und Gebäuden häufig ornamental bzw. dekorativ, etwa in Bestiensäule, Drolerien, Figurenkapitellen, Onigawaras und Zophoren. Einige architektonische Elemente zeigen stets eine bestimmte Tierart, darunter die bereits in der Antike verbreiteten Bukranien (Rind) sowie die Pferdeköpfe an niederdeutschen Hausgiebeln. Als Laufender Hund wird ein Mäander-ähnlicher Fries bezeichnet.

Tierdarstellungen in der Architektur

In der Literatur und in bildenden Kunst sind Tierdarstellungen überaus häufig. Bereits in Höhlenmalereien und ägyptischen Grabmalereien sind Tiere dargestellt.

Tierdarstellungen in der Kunst

Animals are multicellular, eukaryotic organisms in the biological kingdom Animalia. With few exceptions, animals consume organic material, breathe oxygen, are able to move, can reproduce sexually, and go through an ontogenetic stage in which their body consists of a hollow sphere of cells, the blastula, during embryonic development. Over 1.5 million living animal species have been described—of which around 1 million are insects—but it has been estimated there are over 7 million animal species in total. Animals range in length from 8.5 μm to 33.6 m. They have complex interactions with each other and their environments, forming intricate food webs. The scientific study of animals is known as zoology.
 Most living animal species are in Bilateria, a clade whose members have a bilaterally symmetric body plan. The Bilateria include the protostomes, containing animals such as nematodes, arthropods, flatworms, annelids and molluscs, and the deuterostomes, containing the echinoderms and the chordates, the latter including the vertebrates. Life forms interpreted as early animals were present in the Ediacaran biota of the late Precambrian. Many modern animal phyla became clearly established in the fossil record as marine species during the Cambrian explosion, which began around 539 million years ago. 6,331 groups of genes common to all living animals have been identified; these may have arisen from a single common ancestor that lived 650 million years ago.
 Historically, Aristotle divided animals into those with blood and those without. Carl Linnaeus created the first hierarchical biological classification for animals in 1758 with his Systema Naturae, which Jean-Baptiste Lamarck expanded into 14 phyla by 1809. In 1874, Ernst Haeckel divided the animal kingdom into the multicellular Metazoa (now synonymous for Animalia) and the Protozoa, single-celled organisms no longer considered animals. In modern times, the biological classification of animals relies on advanced techniques, such as molecular phylogenetics, which are effective at demonstrating the evolutionary relationships between taxa.
 Humans make use of many animal species, such as for food (including meat, milk, and eggs), for materials (such as leather and wool), as pets, and as working animals including for transport. Dogs have been used in hunting, as have birds of prey, while many terrestrial and aquatic animals were hunted for sports. Nonhuman animals have appeared in art from the earliest times and are featured in mythology and religion.

The word "animal" comes from the Latin, meaning 'having breath', 'having soul' or 'living being'. The biological definition includes all members of the kingdom Animalia. In colloquial usage, the term animal is often used to refer only to nonhuman animals. The term "metazoa" is from Ancient Greek μετα (meta, used to mean "later") and ζῷᾰ (zōia, plural of ζῷον zōion "animal").

Etymology

Animals have several characteristics that set them apart from other living things. Animals are eukaryotic and multicellular. Unlike plants and algae, which produce their own nutrients, animals are heterotrophic, feeding on organic material and digesting it internally. With very few exceptions, (example; Henneguya zschokkei ) animals respire aerobically. All animals are motile (able to spontaneously move their bodies) during at least part of their life cycle, but some animals, such as sponges, corals, mussels, and barnacles, later become sessile. The blastula is a stage in embryonic development that is unique to animals, allowing cells to be differentiated into specialised tissues and organs.

Characteristics

All animals are composed of cells, surrounded by a characteristic extracellular matrix composed of collagen and elastic glycoproteins. During development, the animal extracellular matrix forms a relatively flexible framework upon which cells can move about and be reorganised, making the formation of complex structures possible. This may be calcified, forming structures such as shells, bones, and spicules. In contrast, the cells of other multicellular organisms (primarily algae, plants, and fungi) are held in place by cell walls, and so develop by progressive growth. Animal cells uniquely possess the cell junctions called tight junctions, gap junctions, and desmosomes.
 With few exceptions—in particular, the sponges and placozoans—animal bodies are differentiated into tissues. These include muscles, which enable locomotion, and nerve tissues, which transmit signals and coordinate the body. Typically, there is also an internal digestive chamber with either one opening (in Ctenophora, Cnidaria, and flatworms) or two openings (in most bilaterians).

Structure

Nearly all animals make use of some form of sexual reproduction. They produce haploid gametes by meiosis; the smaller, motile gametes are spermatozoa and the larger, non-motile gametes are ova. These fuse to form zygotes, which develop via mitosis into a hollow sphere, called a blastula. In sponges, blastula larvae swim to a new location, attach to the seabed, and develop into a new sponge. In most other groups, the blastula undergoes more complicated rearrangement. It first invaginates to form a gastrula with a digestive chamber and two separate germ layers, an external ectoderm and an internal endoderm. In most cases, a third germ layer, the mesoderm, also develops between them. These germ layers then differentiate to form tissues and organs.
 Repeated instances of mating with a close relative during sexual reproduction generally leads to inbreeding depression within a population due to the increased prevalence of harmful recessive traits. Animals have evolved numerous mechanisms for avoiding close inbreeding.
 Some animals are capable of asexual reproduction, which often results in a genetic clone of the parent. This may take place through fragmentation; budding, such as in Hydra and other cnidarians; or parthenogenesis, where fertile eggs are produced without mating, such as in aphids.

Reproduction and development

Animals are categorised into ecological groups depending on how they obtain or consume organic material, including carnivores, herbivores, omnivores, detritivores, and parasites. Interactions between animals form complex food webs. In carnivorous or omnivorous species, predation is a consumer–resource interaction where a predator feeds on another organism (called its prey). Selective pressures imposed on one another lead to an evolutionary arms race between predator and prey, resulting in various anti-predator adaptations. Almost all multicellular predators are animals. Some consumers use multiple methods; for example, in parasitoid wasps, the larvae feed on the hosts' living tissues, killing them in the process, but the adults primarily consume nectar from flowers. Other animals may have very specific feeding behaviours, such as hawksbill sea turtles primarily eating sponges.

 Most animals rely on the biomass and energy produced by plants through photosynthesis. Herbivores eat plant material directly, while carnivores, and other animals on higher trophic levels typically acquire it indirectly by eating other animals. Animals oxidize carbohydrates, lipids, proteins, and other biomolecules, which allows the animal to grow and to sustain biological processes such as locomotion. Animals living close to hydrothermal vents and cold seeps on the dark sea floor consume organic matter of archaea and bacteria produced in these locations through chemosynthesis (by oxidizing inorganic compounds, such as hydrogen sulfide).
 Animals originally evolved in the sea. Lineages of arthropods colonised land around the same time as land plants, probably between 510 and 471 million years ago during the Late Cambrian or Early Ordovician. Vertebrates such as the lobe-finned fish Tiktaalik started to move on to land in the late Devonian, about 375 million years ago. Animals occupy virtually all of earth's habitats and microhabitats, including salt water, hydrothermal vents, fresh water, hot springs, swamps, forests, pastures, deserts, air, and the interiors of animals, plants, fungi and rocks. Animals are however not particularly heat tolerant; very few of them can survive at constant temperatures above 50 °C. Only very few species of animals (mostly nematodes) inhabit the most extreme cold deserts of continental Antarctica.

Ecology

The blue whale (Balaenoptera musculus) is the largest animal that has ever lived, weighing up to 190 tonnes and measuring up to 33.6 m long. The largest extant terrestrial animal is the African bush elephant (Loxodonta africana), weighing up to 12.25 tonnes and measuring up to 10.67 m long. The largest terrestrial animals that ever lived were titanosaur sauropod dinosaurs such as Argentinosaurus, which may have weighed as much as 73 tonnes. Several animals are microscopic; some Myxozoa (obligate parasites within the Cnidaria) never grow larger than 20 µm, and one of the smallest species (Myxobolus shekel) is no more than 8.5 µm when fully grown.

Size

The following table lists estimated numbers of described extant species for the animal groups with the largest numbers of species, along with their principal habitats (terrestrial, fresh water, and marine), and free-living or parasitic ways of life. Species estimates shown here are based on numbers described scientifically; much larger estimates have been calculated based on various means of prediction, and these can vary wildly. For instance, around 25,000–27,000 species of nematodes have been described, while published estimates of the total number of nematode species include 10,000–20,000; 500,000; 10 million; and 100 million. Using patterns within the taxonomic hierarchy, the total number of animal species—including those not yet described—was calculated to be about 7.77 million in 2011.

Numbers and habitats

The first fossils that might represent animals appear in the 665-million-year-old rocks of the Trezona Formation of South Australia. These fossils are interpreted as most probably being early sponges.
 Animals are found as long ago as the Ediacaran biota, towards the end of the Precambrian, and possibly somewhat earlier. It had long been doubted whether these life-forms included animals,  but the discovery of the animal lipid cholesterol in fossils of Dickinsonia establishes their nature. Animals are thought to have originated under low-oxygen conditions, suggesting that they were capable of living entirely by anaerobic respiration, but as they became specialized for aerobic metabolism they became fully dependent on oxygen in their environments.

 Many animal phyla first appear in the fossil record during the Cambrian explosion, starting about 539 million years ago, in beds such as the Burgess shale. Extant phyla in these rocks include molluscs, brachiopods, onychophorans, tardigrades, arthropods, echinoderms and hemichordates, along with numerous now-extinct forms such as the predatory Anomalocaris. The apparent suddenness of the event may however be an artefact of the fossil record, rather than showing that all these animals appeared simultaneously.
 Some palaeontologists have suggested that animals appeared much earlier than the Cambrian explosion, possibly as early as 1 billion years ago. Trace fossils such as tracks and burrows found in the Tonian period may indicate the presence of triploblastic worm-like animals, roughly as large (about 5 mm wide) and complex as earthworms. However, similar tracks are produced today by the giant single-celled protist Gromia sphaerica, so the Tonian trace fossils may not indicate early animal evolution. Around the same time, the layered mats of microorganisms called stromatolites decreased in diversity, perhaps due to grazing by newly evolved animals.

Evolutionary origin

Animals are monophyletic, meaning they are derived from a common ancestor. Animals are sister to the Choanoflagellata, with which they form the Choanozoa. The most basal animals, the Porifera, Ctenophora, Cnidaria, and Placozoa, have body plans that lack bilateral symmetry. Their relationships are still disputed; the sister group to all other animals could be the Porifera or the Ctenophora, both of which lack hox genes, important in body plan development.
 These genes are found in the Placozoa and the higher animals, the Bilateria. 6,331 groups of genes common to all living animals have been identified; these may have arisen from a single common ancestor that lived 650 million years ago in the Precambrian. 25 of these are novel core gene groups, found only in animals; of those, 8 are for essential components of the Wnt and TGF-beta signalling pathways which may have enabled animals to become multicellular by providing a pattern for the body's system of axes (in three dimensions), and another 7 are for transcription factors including homeodomain proteins involved in the control of development.
 The phylogenetic tree (of major lineages only) indicates approximately how many millions of years ago the lineages split.

Phylogeny

Several animal phyla lack bilateral symmetry. Among these, the sponges (Porifera) probably diverged first, representing the oldest animal phylum. Sponges lack the complex organization found in most other animal phyla; their cells are differentiated, but in most cases not organised into distinct tissues. They typically feed by drawing in water through pores.
 The Ctenophora (comb jellies) and Cnidaria (which includes jellyfish, sea anemones, and corals) are radially symmetric and have digestive chambers with a single opening, which serves as both mouth and anus. Animals in both phyla have distinct tissues, but these are not organised into organs. They are diploblastic, having only two main germ layers, ectoderm and endoderm. The tiny placozoans are similar, but they do not have a permanent digestive chamber.

Non-bilateria

The remaining animals, the great majority—comprising some 29 phyla and over a million species—form a clade, the Bilateria. The body is triploblastic, with three well-developed germ layers, and their tissues form distinct organs. The digestive chamber has two openings, a mouth and an anus, and there is an internal body cavity, a coelom or pseudocoelom. Animals with this bilaterally symmetric body plan and a tendency to move in one direction have a head end (anterior) and a tail end (posterior) as well as a back (dorsal) and a belly (ventral); therefore they also have a left side and a right side.
 Having a front end means that this part of the body encounters stimuli, such as food, favouring cephalisation, the development of a head with sense organs and a mouth. Many bilaterians have a combination of circular muscles that constrict the body, making it longer, and an opposing set of longitudinal muscles, that shorten the body; these enable soft-bodied animals with a hydrostatic skeleton to move by peristalsis. They also have a gut that extends through the basically cylindrical body from mouth to anus. Many bilaterian phyla have primary larvae which swim with cilia and have an apical organ containing sensory cells. However, there are exceptions to each of these characteristics; for example, adult echinoderms are radially symmetric (unlike their larvae), while some parasitic worms have extremely simplified body structures.
 Genetic studies have considerably changed zoologists' understanding of the relationships within the Bilateria. Most appear to belong to two major lineages, the protostomes and the deuterostomes. The basalmost bilaterians are the Xenacoelomorpha.

Bilateria

Protostomes and deuterostomes differ in several ways. Early in development, deuterostome embryos undergo radial cleavage during cell division, while many protostomes (the Spiralia) undergo spiral cleavage. Animals from both groups possess a complete digestive tract, but in protostomes the first opening of the embryonic gut develops into the mouth, and the anus forms secondarily. In deuterostomes, the anus forms first while the mouth develops secondarily. Most protostomes have schizocoelous development, where cells simply fill in the interior of the gastrula to form the mesoderm. In deuterostomes, the mesoderm forms by enterocoelic pouching, through invagination of the endoderm.
 The main deuterostome phyla are the Echinodermata and the Chordata. Echinoderms are exclusively marine and include starfish, sea urchins, and sea cucumbers. The chordates are dominated by the vertebrates (animals with backbones), which consist of fishes, amphibians, reptiles, birds, and mammals. The deuterostomes also include the Hemichordata (acorn worms).

Protostomes and deuterostomes

The Ecdysozoa are protostomes, named after their shared trait of ecdysis, growth by moulting. They include the largest animal phylum, the Arthropoda, which contains insects, spiders, crabs, and their kin. All of these have a body divided into repeating segments, typically with paired appendages. Two smaller phyla, the Onychophora and Tardigrada, are close relatives of the arthropods and share these traits. The ecdysozoans also include the Nematoda or roundworms, perhaps the second largest animal phylum. Roundworms are typically microscopic, and occur in nearly every environment where there is water; some are important parasites. Smaller phyla related to them are the Nematomorpha or horsehair worms, and the Kinorhyncha, Priapulida, and Loricifera. These groups have a reduced coelom, called a pseudocoelom.

Ecdysozoa

The Spiralia are a large group of protostomes that develop by spiral cleavage in the early embryo. The Spiralia's phylogeny has been disputed, but it contains a large clade, the superphylum Lophotrochozoa, and smaller groups of phyla such as the Rouphozoa which includes the gastrotrichs and the flatworms. All of these are grouped as the Platytrochozoa, which has a sister group, the Gnathifera, which includes the rotifers.
 The Lophotrochozoa includes the molluscs, annelids, brachiopods, nemerteans, bryozoa and entoprocts. The molluscs, the second-largest animal phylum by number of described species, includes snails, clams, and squids, while the annelids are the segmented worms, such as earthworms, lugworms, and leeches. These two groups have long been considered close relatives because they share trochophore larvae.

Spiralia

In the classical era, Aristotle divided animals, based on his own observations, into those with blood (roughly, the vertebrates) and those without. The animals were then arranged on a scale from man (with blood, 2 legs, rational soul) down through the live-bearing tetrapods (with blood, 4 legs, sensitive soul) and other groups such as crustaceans (no blood, many legs, sensitive soul) down to spontaneously generating creatures like sponges (no blood, no legs, vegetable soul). Aristotle was uncertain whether sponges were animals, which in his system ought to have sensation, appetite, and locomotion, or plants, which did not: he knew that sponges could sense touch, and would contract if about to be pulled off their rocks, but that they were rooted like plants and never moved about.
 In 1758, Carl Linnaeus created the first hierarchical classification in his Systema Naturae. In his original scheme, the animals were one of three kingdoms, divided into the classes of Vermes, Insecta, Pisces, Amphibia, Aves, and Mammalia. Since then the last four have all been subsumed into a single phylum, the Chordata, while his Insecta (which included the crustaceans and arachnids) and Vermes have been renamed or broken up. The process was begun in 1793 by Jean-Baptiste de Lamarck, who called the Vermes une espèce de chaos (a chaotic mess) and split the group into three new phyla: worms, echinoderms, and polyps (which contained corals and jellyfish). By 1809, in his Philosophie Zoologique, Lamarck had created 9 phyla apart from vertebrates (where he still had 4 phyla: mammals, birds, reptiles, and fish) and molluscs, namely cirripedes, annelids, crustaceans, arachnids, insects, worms, radiates, polyps, and infusorians.
 In his 1817 Le Règne Animal, Georges Cuvier used comparative anatomy to group the animals into four embranchements ("branches" with different body plans, roughly corresponding to phyla), namely vertebrates, molluscs, articulated animals (arthropods and annelids), and zoophytes (radiata) (echinoderms, cnidaria and other forms). This division into four was followed by the embryologist Karl Ernst von Baer in 1828, the zoologist Louis Agassiz in 1857, and the comparative anatomist Richard Owen in 1860.
 In 1874, Ernst Haeckel divided the animal kingdom into two subkingdoms: Metazoa (multicellular animals, with five phyla: coelenterates, echinoderms, articulates, molluscs, and vertebrates) and Protozoa (single-celled animals), including a sixth animal phylum, sponges. The protozoa were later moved to the former kingdom Protista, leaving only the Metazoa as a synonym of Animalia.

History of classification

The human population exploits a large number of other animal species for food, both of domesticated livestock species in animal husbandry and, mainly at sea, by hunting wild species. Marine fish of many species are caught commercially for food. A smaller number of species are farmed commercially. Humans and their livestock make up more than 90% of the biomass of all terrestrial vertebrates, and almost as much as all insects combined.
 Invertebrates including cephalopods, crustaceans, and bivalve or gastropod molluscs are hunted or farmed for food. Chickens, cattle, sheep, pigs, and other animals are raised as livestock for meat across the world. Animal fibres such as wool are used to make textiles, while animal sinews have been used as lashings and bindings, and leather is widely used to make shoes and other items. Animals have been hunted and farmed for their fur to make items such as coats and hats. Dyestuffs including carmine (cochineal), shellac,  and kermes have been made from the bodies of insects. Working animals including cattle and horses have been used for work and transport from the first days of agriculture.
 Animals such as the fruit fly Drosophila melanogaster serve a major role in science as experimental models. Animals have been used to create vaccines since their discovery in the 18th century. Some medicines such as the cancer drug Yondelis are based on toxins or other molecules of animal origin.

 People have used hunting dogs to help chase down and retrieve animals, and birds of prey to catch birds and mammals, while tethered cormorants have been used to catch fish. Poison dart frogs have been used to poison the tips of blowpipe darts. A wide variety of animals are kept as pets, from invertebrates such as tarantulas and octopuses, insects including praying mantises, reptiles such as snakes and chameleons, and birds including canaries, parakeets, and parrots all finding a place. However, the most kept pet species are mammals, namely dogs, cats, and rabbits. There is a tension between the role of animals as companions to humans, and their existence as individuals with rights of their own. A wide variety of terrestrial and aquatic animals are hunted for sport.

Practical uses

Animals have been the subjects of art from the earliest times, both historical, as in Ancient Egypt, and prehistoric, as in the cave paintings at Lascaux. Major animal paintings include Albrecht Dürer's 1515 The Rhinoceros, and George Stubbs's c. 1762 horse portrait Whistlejacket. Insects, birds and mammals play roles in literature and film, such as in giant bug movies.
 Animals including insects and mammals feature in mythology and religion. In both Japan and Europe, a butterfly was seen as the personification of a person's soul, while the scarab beetle was sacred in ancient Egypt. Among the mammals, cattle, deer, horses, lions, bats, bears, and wolves are the subjects of myths and worship. The signs of the Western and Chinese zodiacs are based on animals.

Symbolic uses

Les Animaux (Animalia) (du latin animalis « animé, vivant, animal ») sont en biologie, selon la classification classique, des êtres vivants hétérotrophes (c’est-à-dire qui se nourrissent de substances organiques) et possédant du collagène dans leurs matrices extracellulaires. On réserve aujourd'hui le terme à des êtres complexes et multicellulaires, bien qu’on ait longtemps considéré les protozoaires comme des animaux unicellulaires. Comme les autres êtres vivants, tout animal a des semblables avec qui il forme un groupe homogène, appelé espèce.
 Dans les classifications scientifiques modernes, le taxon des animaux se nomme Animalia (création originale de Linné en 1758), eu égard au Code international de nomenclature zoologique (CINZ) ou encore Metazoa (synonyme junior créé par Haeckel en 1874). Quel que soit le terme employé ou quelle que soit la classification retenue (évolutionniste ou cladiste), les animaux sont consensuellement décrits comme des organismes eucaryotes pluricellulaires généralement mobiles et hétérotrophes.
 Dans le langage courant, les termes « animal » ou « bête » sont souvent utilisés pour distinguer le reste du monde animal des humains. Le langage courant diffère également du biologique par le fait que « animal » renvoie souvent à une certaine taille qui exclut entre autres les insectes. Enfin, il peut être utilisé en opposition à « végétal », terme qui regroupe les plantes, les algues et les champignons.
 La science consacrée à l'étude du règne animal est la zoologie.

Le registre fossile des animaux est dominé par l'explosion cambrienne (-541 à -530 Ma), qui a marqué un développement et une diversification extrêmes, avec l'apparition de tous les grands plans d'organisation actuels.
 Les animaux complexes sont cependant apparus au moins des dizaines de millions d'années auparavant, sans doute pendant l'Édiacarien (-635 à -541 Ma). Les fossiles les plus anciens ont été trouvés à Terre-Neuve et datent d'environ 571 Ma, mais le biote édiacarien est resté peu diversifié jusque vers -560 Ma. Les premières traces admises de l'existence d'animaux sont plus anciennes encore (-650 Ma dans le supergroupe de Huqf en Oman, -635 Ma dans la formation de Lantian en Chine méridionale), mais reposent sur des biomarqueurs comme le stérane ou sur des empreintes mal identifiables, et sont contestées. Une étude de 2021 rapporte la découverte de fossiles d'éponges vieux de 890 Ma.

Histoire

Tous les animaux ont besoin d'eau, de dioxygène (comme comburant) et de matières organiques provenant d'autres organismes (nourriture). On dit qu'ils sont chimio-organotrophes. Cette nourriture répond à trois objectifs : fournir les substances servant à créer d'autres cellules, produire des substances utiles à créer des molécules et structures de l'organisme (os, poils, larmes, odeurs) et surtout fournir de l'énergie.
 Comme pour tous les organismes vivants, l'eau est l'élément dont les animaux ont le plus de mal à se passer. En plus du fait que les cellules sont essentiellement constituées d'eau, l'eau est nécessaire à la plupart des réactions biochimiques où elle sert de solvant. Elle sert en outre à l'évacuation des déchets azotés produits par le métabolisme des protéines qui doivent être éliminées. Les animaux sont, comme les autres espèces même non aquatiques, également confrontés aux problèmes liés à l'osmorégulation. Le besoin en eau implique d'avoir un système de régulation osmotique.
 Les animaux ont besoin de se procurer leur nourriture en la recueillant ou en l'attrapant (éventuellement, en se déplaçant) et, grâce à un système digestif, de dissocier les organismes en substances qui leur sont nécessaires puis de les assimiler. L'acquisition de dioxygène sert à oxyder les hydrates de carbones pour produire de l'énergie chimique, elle est donc aussi une priorité pour la plupart des animaux. La plupart des espèces disposent d'un système respiratoire pour absorber ce dioxygène. Le dioxygène, l'eau et les diverses substances sont amenées vers les cellules, et les sous-produits inutiles sont évacués (excrétion) grâce à divers systèmes circulatoires. Les problèmes posés par les différents milieux supposent des adaptations spécifiques. Ainsi l'acquisition de dioxygène pour un organisme terrestre est moins difficile que l'acquisition de l'eau. L'inverse est vrai dans un milieu aquatique. Pour acquérir ces substances essentielles à la vie, la plupart des animaux utilisent des organes de perception. Ils utilisent également leurs sens pour fuir leurs prédateurs. Pour assimiler les substances nécessaires, qu'il puise dans d'autres organismes vivants, l'animal a le plus souvent besoin d'un système digestif et donc d'un système d'excrétion.
 Les fonctions de reproduction sont également importantes chez les animaux qui sont principalement sexués, mais certaines espèces comme l'hydre peuvent aussi se reproduire d'une manière asexuée (par bourgeonnement dans ce cas). L'appareil de reproduction est vital à l'espèce, sans quoi elle disparaîtrait après un certain temps.
 Les animaux possèdent également des systèmes très divers de locomotion et de perception. Ils possèdent en outre divers systèmes de circulation de fluide à l'intérieur du corps et de coordination des différentes cellules.
 Le vieillissement ne semble pas faire partie des caractéristiques fondamentales, car certaines espèces d'éponges ne vieillissent pas.

Physiologie commune

L'organisation interne des animaux peut être très variable, depuis les colonies de cellules relativement amorphes que forment les éponges aux organisations complexes les insectes ou des vertébrés. Scientifiquement, les animaux sont des organismes eucaryotes multicellulaires (exception faite des Myxozoa) ce qui les différencie des Bacteria et des Protista et dépourvus de chloroplastes (hétérotrophes), ce qui les distingue des végétaux et algues. Ils se distinguent également des Mycota. Ils sont les seuls organismes vivants qui passent dans une étape de leur développement par un blastocyste. Ils sont aptes au mouvement, parfois seulement sous forme larvaire (cas des éponges et de nombreux invertébrés benthiques fixés au substrat). Ils forment le règne Animalia, subdivision du domaine Eukaryota.
 Les animaux (ou métazoaires) sont l'un des types d'eucaryotes à s'être développés sur un mode multicellulaire, comme les plantes, certains champignons, et les algues brunes par opposition aux unicellulaires qui regroupent les levures, d'autres algues et champignons, des protozoaires, ainsi que les êtres vivants regroupés au sein des Prokaryota, composés des Eubacteria et Archaea.
 On distingue, selon leur complexité d'organisation interne, trois groupes ou niveaux.

- Les animaux à organisation cellulaire, c'est-à-dire que ces organismes sont constitués d'un agrégat de cellules différenciées et spécialisées comme les cellules somatiques et celles responsables de la reproduction. Si c'est le niveau typique de certains protozoaires coloniaux, certains scientifiques classent les éponges dans ce groupe.
- Les organismes à organisation cellules-tissus ou diploblastiques, c'est-à-dire qu'ils sont formés à partir de feuillets cellulaires à fonction définie. Il peut y avoir entre ces feuillets une matrice qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire et qui ne contient aucun organe différencié. Certains classent les éponges dans ce groupe mais les méduses en sont un meilleur exemple.
- Et enfin on distingue les organismes à organes-systèmes qui représentent la majeure partie des embranchements. Ils disposent d'un ou plusieurs systèmes circulatoires pour plusieurs fluides vitaux, un système respiratoire dédié, un système digestif, un réseau nerveux permettant la perception, etc. Les annélides en sont un des exemples les plus simples.

Classification selon l'organisation interne

Les cellules animales sont hétérotrophes, c'est-à-dire qu'elles doivent manger pour survivre, contrairement aux plantes. Le mode de nutrition est souvent une caractéristique contraignante pour les animaux. La stratégie des éponges consiste à filtrer l'eau qui les traverse, pour y capturer des proies et particules.
 Les éponges (Porifera) ont une organisation souvent décrite comme simple : ce sont des colonies de cellules pratiquement indifférenciées, sans structures internes bien identifiables. Ce sont des animaux sans système nerveux ni tube digestif. Leur corps n’est formé que par deux couches de cellules (ectoderme et endoderme).

Éponge (colonie cellulaire)

Les polypes quant à eux poussent la nourriture vers un ventre (cavité gastrique) où elle pourra être digérée sans pouvoir s'échapper.
 Cette autre stratégie permet de se nourrir de proies plus grosses (que les éponges ne peuvent pas filtrer). Par rapport aux éponges ce plan d'organisation suppose deux choses : les cellules se spécialisent (avec l'acquisition de cellules nerveuses et musculaires permettant des mouvements coordonnés) et l'organisme gagne la capacité à prendre une forme définie (morphogénèse), pour que des tentacules efficaces puissent pousser leur proie vers la cavité gastrique.

Polype : hydres, corail et méduse

L'organisation de type ver est un autre type de plan d'organisation. La stratégie de base des organismes de type « ver » (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.
 Passé le cap des éponges et des polypes, tous les organismes complexes sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental : le tube. Le développement est organisé autour d'un axe tête / queue d'une part, et dos / ventre d'autre part. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droit et gauche tendent à être symétriques, d'où leur nom de bilatérien.
 D'un point de vue fondamental les vers diffèrent des cnidaires les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, qui chez certains organismes pourra donner un cerveau à l'avant de l'animal. Un tissu intermédiaire important est aussi présent chez les vers qui se trouve entre les tissus extérieurs qui forment la peau (ectoderme) et les tissus intérieurs du système digestif (endoderme) : le mésoderme qui peut former des organes internes complexes. On parle d'animaux triploblastiques.
 Un second caractère considéré important chez les vers (absent par exemple chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets.
 L'invention du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite deux fois. Chez les protostomiens, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du blastopore, dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez les deutérostomiens, l'orifice du blastopore devient l'anus, le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.
 On trouvera chez les vers une autre caractéristique évolutive importante de certains animaux : la segmentation (métamérie) qui semble être apparue dans plusieurs branches différentes.

Ver (mobilité et tube digestif)

L'apparition du tube digestif (avec deux orifices, une bouche et un anus) et de la capacité de se déplacer (en rampant) a été une innovation évolutive fondamentale chez les bilatériens : les organismes vermiformes sont assez polyvalents, et peuvent servir de base à des modes de vie très variés. C'est ce qu'on appelle une explosion radiative : à partir d'un schéma de base commun, les formes prennent des voies divergentes, se diversifiant à partir d'une forme commune.
 Les principaux groupes qui relèvent du niveau d'organisation vermiforme sont :
 On retrouve également cette forme chez de nombreux arthropodes (notamment les asticots), des échinodermes (concombres de mer), et même des mollusques (solenogastres).
 Tous les bilatériens ne gardent pas une morphologie vermiforme. Des organismes comme les tuniciers ressemblent plus à des formes d'éponges ou de coraux qu'à des vers (ce sont des organismes fixés et filtreurs), ce qui est généralement le cas des formes retournant à un mode de vie végétatif.
 Enfin, cette forme d'organisation se complexifie suivant de multiples voies, dont les parties dures pourront laisser des fossiles, par exemple :

- les vers plats, notamment les planaires, d'organisation particulièrement simple ;
- les vers ronds, ou nématodes, des vers non segmentés ;
- les vers segmentés sont des représentants de la forme d'organisation segmentée (annélides).

- les Mollusques, qui acquièrent une structure rigide avec une coquille ;
- les Arthropodes, qui s'organisent à l'intérieur d'un exosquelette ;
- les Vertébrés, qui s'organisent au contraire autour d'un squelette interne.

Explosion radiative des vermiformes

Les mollusques évoluent à partir d'une organisation de type ver. Une innovation évolutive importante des mollusques est la coquille, permettant de se protéger des prédateurs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Les premiers mollusques devaient donc avoir certains points communs avec les polyplacophores (une sorte d'escargot marin qui peut se rouler en boule comme un cloporte).
 Les mollusques comprennent les classes importantes suivantes :

- les polyplacophores ;
- les gastéropodes (escargots, limaces, nudibranches, etc.) ;
- les bivalves (moules, huîtres, etc.) ;
- les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches, etc.).

Mollusques

Sur la formule générale des vers, les arthropodes ont superposé plusieurs innovations évolutives remarquables :
 Cette organisation correspond à la forme générale des mille-pattes. Elle a été immédiatement à l'origine d'une nouvelle explosion radiative, entraînant la modification de certaines paires de pattes en mâchoires, antennes, pattes spécialisées, sur certaines parties du corps, ou perdant leurs pattes sur d'autres parties du corps.
 L'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui possède le plus d'espèces et le plus d'individus de tout le règne animal. On compte plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes. Le nombre de pattes, la manière dont le corps est organisé en différentes parties et la forme de ces pattes semblent avoir beaucoup participé à la diversification foisonnante des arthropodes.

- la segmentation, partagée avec de nombreux autres organismes, qui consiste à allonger le corps en répétant des segments de même anatomie ;
- la formation de pattes locomotrices. Des tentacules jouant le rôle de pattes sont présents chez certains vers ;
- la transformation de l'épiderme en un squelette rigide, l'exosquelette.

Arthropodes

La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré ce groupe a été la capacité de nager dans l'eau.
 Mais cette capacité a conduit à une première explosion radiative des vertébrés: les poissons ont vite envahi l'espace en trois dimensions formé par l'eau des océans, et se sont diversifiés en un grand nombre d'espèces à l'écologie et à la morphologie différentes, en passant par l'hippocampe, le poisson lune et le requin baleine.
 Plusieurs innovations marqueront l'histoire évolutive des poissons : l'apparition progressive de la tête et de la mâchoire, et enfin, la conquête de l'environnement aérien avec l'apparition de pattes, continuant leur explosion radiative en donnant les sauriens.

Poissons

Les tétrapodes, animaux à quatre membres, ont eu une explosion radiative après avoir conquis la capacité à se déplacer sur la terre ferme. Cependant, certains groupes d'espèces comme les cétacés ou les serpents ne gardent, à la suite de leur évolution, que des vestiges de membres.
 Les tétrapodes regroupent des animaux de tailles très différentes, des micro-mammifères à la baleine bleue qui est le plus gros animal connu de tous les temps, mais ils ne représentent qu'une infime partie à la fois des espèces vivantes (au plus 2 %) et de la biomasse. Malgré cela, ils sont parmi les espèces les mieux connues de l'homme, qui en fait lui-même partie. Bien que l'homme ait, depuis Aristote au moins, essayé de regrouper les différentes espèces suivant des groupes homogènes, il n'est parvenu à comprendre la phylogénie de ce groupe qu'à la fin du. On considère aujourd'hui que ce groupe est composé des amphibiens, des Sauropsida (dont les reptiles et les oiseaux) et des mammifères. Les mammifères sont généralement identifiables par leur peau, qui est au moins partiellement couverte de poils. Le fait que les femelles allaitent leurs petits est la caractéristique majeure de ce groupe.

- Amphibiens : Ces tétrapodes se caractérisent par la peau nue. Nombre d'entre eux mènent à l'état adulte une vie alternant phase aquatique et phase terrestre.
- Reptiles : Ces tétrapodes se caractérisent par la présence d'écailles soudées.
- Oiseaux : Ces tétrapodes se caractérisent par la présence de plumes.
- Mammifères : L'explosion radiative des mammifères, la plus récente, a été consécutive à la disparition des dinosaures.

Tétrapodes

Environ 1250000 espèces animales sont connues et répertoriées sur Terre. Certains scientifiques estiment qu'il y a dix millions d'espèces vivant actuellement sur Terre et qu'il y a eu cent millions d'espèces qui ont existé en comptant toutes les espèces qui ont vécu sur Terre depuis l'apparition du vivant.
 Une étude publiée en 2011, indique que parmi les 8750000 espèces (±1,300,000) d'eucaryotes estimées, la Terre recenserait 7 770 000 espèces animales (±958 000), dont 2 150 000 (±145 000) espèces vivant dans les océans. Parmi ces espèces, seules 953 000 sont répertoriées dont 171 000 espèces océaniques.

Nombre d'espèces

Il existe des grandes caractéristiques générales qui permettent de classer les espèces vivantes en embranchements. D'après la théorie de l'évolution, les embranchements d'animaux actuels sont les groupes survivants de près d'une centaine existants au Cambrien, ceux-ci ne sont connus que par leurs fossiles.


- Les arthropodes constituent vraisemblablement l'embranchement le plus abondant dans l'histoire de la Terre et le plus diversifié. On estime que près de 80 % des espèces animales seraient des insectes.
- Plus de la moitié des chordés/chordata sont représentés par des poissons.

Classification générale

Dans les classifications scientifiques modernes, le taxon des animaux se nomme Animalia, (création originale de Linné en 1758, eu égard au Code international de nomenclature zoologique (ICZN) ou encore Metazoa (synonyme junior créé par Haeckel en 1874).
 Plusieurs bases de données en ligne existent qui tentent de recenser l'ensemble des taxons actuellement reconnus. Chacune se fonde sur des choix étayés par des études publiées, ce qui ne les empêche pas forcément de se contredire, en particulier pour les taxons fossiles, pour lesquels la vérification génétique n'est pas possible.
 Cette classification taxinomique est un outil pratique pour les biologistes, mais elle range artificiellement côte à côte des groupes dont le statut et l'âge n'est cependant pas le même : elle doit donc être complétée par une classification phylogénétique, sous forme d'arborescence, qui détaille le moment de divergence des différents groupes à partir d'un unique ancêtre commun.

Taxinomie scientifique

Diverses sciences visent à étudier le monde animal par exemple la zoologie qui se décompose en une multitude de spécialités, la médecine vétérinaire, mais aussi d'une façon dérivée la paléontologie, la biologie, et la microbiologie et l'agronomie pour son implication économique.

Menaces et protection

Depuis l'apparition de la vie, de nombreuses espèces disparaissent tandis que d'autres évoluent et donnent de nouvelles espèces. Au cours de l'histoire du vivant, il y a eu des extinctions massives (on en distingue habituellement cinq majeures) notamment après certains cataclysmes. Ces extinctions sont suivies par des explosions radiatives, c'est-à-dire une forte augmentation d'espèces nouvelles.
 L'homme en tentant de domestiquer la nature, en favorisant un nombre forcément restreint d'espèces, a eu tendance à réduire le nombre de biomes. D'autre part, les pollutions générées par l'industrie et la société de consommation ont également pour effet de déstabiliser les biomes et de réduire le nombre d'espèces. Les espèces de grandes tailles sont les plus particulièrement touchées si bien que l'on considère que le nombre d'espèces pouvant s'éteindre dans les années à venir pourrait être massif. L'extinction actuelle est nommée extinction de l'Holocène et son rythme serait dix à cent fois supérieur à celui des extinctions passées.

Disparitions des espèces

De nombreuses lois visent à protéger la faune, ses habitats des impacts des actions des humains. Certaines sont plus spécifiques à la protection des milieux naturels et d'autres plus spécifiques à protéger les animaux de la malveillance, du roadkill, de la surexploitation ou de risques d'empoisonnement, etc.
 Il existe également plusieurs types d'organisations pour la protection animale et la protection de la nature, par exemple :

- People for the Ethical Treatment of Animals ;
- Société protectrice des animaux ;
- Union internationale pour la conservation de la nature ;
- Animal Welfare Institute ;
- World Wildlife Fund (WWF) ;
- Protection mondiale des animaux de ferme ;
- Sea Shepherd Conservation Society.

Protection des animaux

Une grande partie des maladies infectieuses ou dues à un prion pathogène peuvent être véhiculées par des animaux domestiques ou sauvages. Dans un contexte de mondialisation accélérée, l'OMS, la FAO et l'OIE encouragent un meilleur suivi écoépidémiologique et la mise en place de dispositifs de sécurisation des échanges ou ventes d'animaux (morts ou vifs), qui se heurtent aussi au trafic d'animaux.

Santé

Dans les cultures au droit formalisé ou coutumier, les relations entre les humains et les autres espèces animales ont beaucoup varié dans l'espace et dans le temps, et selon l'animal, avec souvent un statut particulier pour les espèces-gibier, domestiques ou des animaux-totems ou symboliques ou emblématiques.

Relations entre les humains et les autres espèces animales

Il a beaucoup varié selon les époques, les pays, le droit coutumier et les espèces considérées, ou encore selon que l'animal soit sauvage ou domestiqué ; de l'animal sacré ou royal à la bête de somme, en passant par l'animal de compagnie et au chien de travail ou de chasse ou de garde et jusqu'à l'abeille domestique, etc.
 Des animaux semblent avoir été considérés comme responsable pénalement dans tout l'Occident chrétien entre le milieu du jusqu'à l'époque moderne. La majorité des cas connus de procès d'animaux ont eu lieu au, mais ces pratiques, finalement assez rares (un peu plus de 200 affaires recensés en Europe entre le Moyen Âge et le ), sont considérés par les historiens comme des manifestations de la survie d'archaïsmes judiciaires.
 En France, l'animal domestique est aujourd'hui une res propria (ayant un propriétaire, qui en est responsable) et reste un bien meuble. Le Code pénal considère comme un délit le fait d'infliger des souffrances injustifiées à un animal domestique. En 1976, la loi précise que. Le code rural en septembre 2000, puis le code civil en 2015 ont reconnu l'animal comme « doué de sensibilité » mettant ainsi le droit français en conformité avec le droit européen, et répondant à une demande depuis longtemps portée par diverses ONG ( Fondation 30 millions d'amis) et diverses personnalités dont 24 intellectuels ayant, avec l'éthologue Boris Cyrulnik ou l'essayiste Michel Onfray, signé un manifeste en octobre 2013. Cet ajout au Code civil a été fait alors qu'un groupe d'étude sur la protection des animaux, constitué au sein de l'Assemblée, préparait un projet de nouveau statut pour les animaux, et il ne change pas les catégories et statuts juridiques existants.
 L'animal sauvage reste aujourd’hui considéré par le code rural ou le code civil ou le code de l'environnement comme res nullius (c'est-à-dire n'appartenant à personne en particulier). Seules des espèces menacées ou jugées utiles (pour l'agriculture en général) peuvent être partiellement ou complètement protégées par la loi ). Certains animaux peuvent être, à certaines conditions, localement et durant un certain temps (au cours duquel on peut démontrer que leurs populations sont excessives) déclarés nuisibles (concept ancien qui fait l'objet de polémiques au regard des progrès de la science) et peuvent alors être chassés ou piégés plus largement. Le bien-être animal ainsi que les droits des animaux et la protection des animaux sont des préoccupations croissantes dans de nombreux pays, spécialement dans les contextes d'élevage, animaleries, chasse, pêche, cirques, corrida, expositions animalières, expérimentation animale (scientifique, cosmétique, alimentaire ou médicale), transport d'animaux, abattoirs, trafic d'animaux, abandon d'animaux, etc.
 Le 4 juillet 2021, en Inde du Nord, la Haute Cour de l’Uttarakhand a reconnu au règne animal (c'est-à-dire à toutes les espèces animales) un droit inhérent à la vie, une première juridique dans le monde. Ce même tribunal avait reconnu les droits du fleuve Gange (décision ensuite cassée sur demande de l’État de l’Uttrakhand qui a fait appel auprès de la Cour suprême.

Statut de l'animal

Selon Jean-Luc Guichet, chercheur au Centre d'étude et de recherche politiques (CERPO), la relation de l'homme à l'animal n'a cessé de rapprocher celui-ci de celui-là : de sauvage à domestique puis de familier à apprivoisé. L'axe d'évolution ainsi dégagé dans la relation de l'homme et de l'animal est celui de l'extérieur de la maison vers l'intérieur de la famille :

- l'animal sauvage est le seul qui ne renvoie pas directement à l'homme, image de l'animal qui n’existe plus pour la plupart d'entre nous, vivant dans une société urbaine plus ou moins développée ;
- l'animal domestique est l'animal dont la reproduction est maîtrisée par l'Homme. L'Animal vit ainsi dans la sphère de la maison (domus), à l'intérieur ou à l'extérieur (cour de ferme) ;
- l'animal familier n'est pas apprivoisé mais trouve une place dans la famille. Ce terme renvoie aux animaux qui vivent très proches de l'Homme, donc à l'intérieur de la maison. Ces animaux sont notamment les nouveaux animaux de compagnie (NAC) tel que les rongeurs, les serpents, les mygales et les perroquets, qui représentent une nouvelle tendance de ces dernières années ;
- l'animal apprivoisé ou « animal de compagnie » a une relation affective avec l'Homme. Cela débouche souvent sur une « infantilisation de l'animal » ; cette infantilisation est réciproque.

Perception de l'animal en France

- Bucéphale, cheval d'Alexandre le Grand  ;
- Incitatus, cheval favori de l'empereur romain Caligula  ;
- Pigasus, candidat satirique au poste de président des États-Unis d'Amérique en 1968 ;
- François Mitterrand envisagea par dérision de nommer sa chienne Baltique au Conseil économique et social ;
- Saucisse, chien porté candidat à la mairie de Marseille, aux élections municipales de 2001 ;
- Stubbs, chat désigné maire de la petite ville de Talkeetna en Alaska depuis 1997.

Animaux divinisés ou entrés en politique

Plusieurs espèces disposent de plans de gestion d'espèces ou de groupes d'espèces menacées ou jugées patrimonialement importantes, visant parfois (comme pour le bison européen) à lutter contre la pollution génétique ou à aider une espèce qui a failli disparaître à sortir d'un goulot d'étranglement génétique. Certains plans visent au contraire à freiner la diffusion d'espèces invasives.
 En France, des « ORGFH » (Orientations régionales de gestion et de conservation de la faune sauvage et de ses habitats) ont été écrites dans chaque région. Ce document pourra peut-être être remplacé et complété par le SRCE (Schéma régional de cohérence écologique).

Gestion de la faune sauvage

Plus on remonte dans le temps, plus les animaux semblent avoir eu une importance culturelle pour les sociétés humaines ; l'exemple de la vénération pour la vache, pour les bovins, est le plus significatif chez les humains ayant acquis l'agriculture : vénération d'abord commune à l'ensemble de l'humanité, de même que celle d'arbres (Nietzsche, dans son cours le service divin des Grecs, rappelle que vénérer des arbres est une pratique commune à l'ensemble de l'humanité lors de la Préhistoire et pendant l'Antiquité, les arbres étant les « premiers temples […] où logeait l'esprit des divinités » ), la vénération sacrée des animaux (ou zoolâtrie ; les dieux prenant souvent les traits d'animaux, comme en Égypte antique) s'est éteinte (le christianisme l'ayant combattu sur les cinq continents), pour ne survivre que dans des régions « animistes » ou culturellement hindoues (« Mère vache » en est le symbole). Ce qui signifie que plus on avance dans le temps, plus les animaux perdent leur statut saint ou sacré, statut qui garantissait à certains d'entre eux (vivant spécialement parmi les hommes) le respect , pour devenir dans la société de consommation des « animaux-objets » (pour les loisirs), ou des « abstractions » totales (afin de ne pas laisser place à l'affect), leur sort laissant en fait indifférent la majorité des humains de ce type de société.
 Depuis le Paléolithique, pour s'assurer la présence d'animaux pouvant lui rendre service, l'homme en a domestiqué un certain nombre d'espèces et a créé des élevages. Les éleveurs ont su, par sélection des croisements afin d'obtenir des animaux plus dociles ou économiquement plus rentables, changer les caractéristiques de certaines espèces et créer des hybrides pour que les animaux répondent plus efficacement à leurs besoins utilitaires de produire soit du lait, des œufs, de la viande, du cuir et de la laine, soit des bêtes de somme ou de trait (la zootechnie n'ayant pas permis d'éviter l'appauvrissement génétique des animaux d'élevage, du fait de la consanguinité importante créée par des hommes ).
 Certains animaux sont une source de revenus pour les humains, allant de la nourriture au transport, en passant par l'exhibition (on payait les montreurs d'ours pour voir leur animal), l'habillement, etc. L'utilisation des animaux (transport, élevage) explose à partir de la seconde moitié du, auparavant les ressources alimentaires limitées étaient réservées à la famille.
 L'homme utilise aussi les animaux pour ses loisirs en élevant des animaux de compagnie, en les filmant, en les découvrant dans le cadre de parcs zoologiques ou de parcs safaris. Ces deux dernières activités tendent à devenir plus respectueuses de la sauvegarde des animaux dans leur milieu naturel en favorisant la reproduction d'espèces menacées et l'étude pour les parcs.

Utilisation par l'homme

Les différentes définitions de la protection animale sont axées autour d'une même préoccupation : préserver le bien-être des animaux, en d'autres termes leur épargner toute souffrance inutile. Le bien-être de l'animal englobe sa condition physique et physiologique, et réciproquement sa bonne condition implique une santé physique satisfaisante et un sentiment de bien-être. Le bien-être animal est décliné en cinq libertés correspondant aux besoins fondamentaux de l'animal :

- 1) la liberté physiologique (absence de faim et de soif) ;
- 2) la liberté environnementale (absence d'inconfort) ;
- 3) la liberté sanitaire (absence de maladies et de blessures) ;
- 4) la liberté comportementale (droit à l'expression d'un comportement animal normal) ;
- 5) la liberté psychologique (absence de peur et d'anxiété).

Bien-être animal

En Occident, Aristote a divisé le monde du vivant entre les animaux et les plantes. Celui-ci ne se pose pas encore clairement la question de la fixité des espèces, et les théologiens chrétiens qui prennent sa suite, en faisant une lecture littérale de la Bible, instituent le fixisme en considérant que l'univers et le monde connu ont été créés en une semaine, idée qui devient un dogme inquestionnable jusqu'au. Dans cette vision, les animaux étaient là pour servir l'homme, qui dominait la Création. Cependant à partir de la Renaissance, certaines idées sont remises en question. Alors que les travaux de Carl von Linné au cherchent à classer systématiquement toutes les espèces vivantes en leur donnant un nom unique et précis (nom binomial), Jean-Baptiste Lamarck, puis surtout Charles Darwin, élaborent des théories d'une évolution des espèces. De ces théories, et plus particulièrement avec celle de Darwin va naître une controverse avec les créationnistes qui souvent revendiquent leur soutien à une vision biblique chrétienne de l'origine de la vie. La théorie de Darwin fait de l'homme un animal, fruit d'une évolution par des processus de sélection naturelle dont la sexualité.
 Linné avait défini au départ trois royaumes (Mineralia, Vegetalia, Animalia) avec les animaux séparés eux-mêmes dans les groupes suivants : Vermes, Insecta, Pisces, Amphibia, Aves, et Mammalia. Ce classement va peu à peu évoluer au fil des découvertes en zoologie ou en paléontologie. Cette classification basée sur les caractères anatomiques et physiologiques tend à devenir une classification phylogénétique, c'est-à-dire la plus proche possible de l'arbre phylogénétique.

Histoire de la classification

Les religions abrahamiques (judaïsme, christianisme, islam) séparent l'Homme du règne animal, dans sa nature et son essence : l'Homme est le seul être créé à l'image de Dieu ; il doit « dominer » la nature.
 Cette séparation radicale entre humanité et animalité a été vigoureusement critiquée par Claude Lévi-Strauss comme correspondant au « posthumanisme » qui a connu son développement avec les sciences sociales puisant leur source dans la pensée rousseauiste.
 Les religions « animistes » (africaines, asiatiques, américaines, etc.), les religions chinoises (confucianisme, taoïsme) et spécialement les religions indiennes (hindouisme, bouddhisme, jaïnisme) intègrent complètement l'animal et l'Homme dans l'Univers, sans solution de continuité : la différence est de degré, non de nature ; tous les êtres sont dotés d'une âme, d'un même principe vital (le « vouloir-vivre » selon le philosophe Arthur Schopenhauer).

Religion

La philosophie antique a légué sa vision de l'animal à partir d'une problématique de l'homme au monde : les Stoïciens ont une vision anthropocentriste de l'animal alors que les Académiciens ont une vision holistique, plaçant l'histoire générale des animaux et des hommes dans l'histoire plus large du Monde.

Philosophie

Le philosophe français René Descartes (1596-1650) est dualiste, distinguant nettement deux formes de réalité : la pensée (l'âme) et l'étendue (la matière). L'animal, qui n'a pas d'âme, n'est donc qu'une « machine », un automate perfectionné. C'est la théorie de l'animal-machine. Cette théorie, se démarquant du regard bienveillant porté par Montaigne (1533-1592) sur le monde animal et récusant son nominalisme hyperbolique, a été vigoureusement attaquée par le poète Jean de la Fontaine et scrupuleusement disséquée par le philosophe français Jacques Derrida avec son dernier ouvrage, L'Animal que donc je suis, faisant référence au « je pense donc je suis » de Descartes, récusant l'idéalisme de ce dernier.
 Le philosophe français Jean-Jacques Rousseau (1712-1778) voit aussi dans tout animal, y compris l'Homme, une « machine ingénieuse ». Mais il distingue l'Homme de l'animal en ce que « la nature seule fait tout dans les opérations de la bête, au lieu que l'Homme concourt aux siennes en qualité d'agent libre. » La différence vient ici de la pensée et de la capacité d'initiative et de liberté de l'Homme qui en découle.
 La critique du dualisme radical s'est tournée vers la théorie du continuisme selon laquelle les animaux possèdent des ébauches (proto-langage, proto-culture, ébauche de conscience ou d'âme) de ce que l'homme possède en plein. Ainsi dans cette perspective philosophique spiritualiste, l'homme est un animal non seulement parmi les autres, mais aussi comme les autres. Une vision matérialiste et évolutionniste de ce continuisme soutient au contraire la thèse de la singularité humaine : selon Ian Tattersall, les animaux ne sont ni rationnels ni doués de conscience.

Concept d'animal-machine

L'hypothèse Gaïa proposée par l'écologiste anglais James Lovelock en 1970, mais également évoquée par d'autres scientifiques avant lui (comme le géologue Eduard Suess qui émet en 1875 le concept de biosphère, théorisé en 1926 par le minéralogiste Vladimir Vernadski), considère l'ensemble des êtres vivants sur Terre comme formant une sorte de vaste super-organisme (qu'il nomme Gaïa d'après le nom de la déesse primordiale de la mythologie grecque personnifiant la Terre), réalisant l'autorégulation de ses composants pour favoriser la continuité de la vie et une certaine stabilité du climat.

Hypothèse Gaïa

Le terme « animal », au singulier, est rejeté par le philosophe français Jacques Derrida dans sa généralité, – parce qu'il est une « simplification conceptuelle » vue comme un premier geste de « répression violente » à l'égard des animaux de la part des hommes, et qui consiste à faire une césure totale entre l'humanité et l'animalité, et un regroupement tout aussi injustifié entre des animaux qui demeurent des vivants radicalement différents les uns des autres, d'une espèce à une autre :
 Jacques Derrida a créé le mot-valise « l'animot » qui, prononcé, fait entendre le pluriel « animaux » dans le singulier, et rappelle l'extrême diversité des animaux que « l'animal » efface,.
 À la différence, la philosophe Élisabeth de Fontenay préfère l'emploi du vieux mot français « bête », qu'elle met au pluriel « les bêtes ».
 La phénoménologie de l'animalité propose le concept d'« existence animale », dépassant le dualisme existentialiste entre « vie animale » et « existence humaine », dans la mesure où la subjectivité n'est pas confondue à la conscience réflexive.
 La notion d'animalité a souvent été utilisée comme repoussoir par les grandes religions du Livre ou par la politique mais des courants de pensée suggèrent de mieux reconnaître et prendre en compte l'animalité présente en l'Hommes sur des bases scientifiques, questionnant ainsi le statut de l'humain, et de la frontière animalité/humanité , (Existe-t-il une se demande Depraz (1995) ), pourrait pour certains légitimer certaines formes de violence et n'est pas selon Brels (2012) sans conséquences éthico-juridiques.

Critique philosophique du terme « Animal » et du concept de « vie animale »

La sociologie, en ce qu’elle s’intéresse à l’homme et aux collectifs humains, propose elle aussi un point de vue et des angles d’approche de la question animale. La sociologie a pour objets d’étude les faits sociaux et essaye de percevoir dans l’activité humaine des régularités afin de comprendre et d’expliquer les actions des collectifs. C’est à l’aide d’outils théoriques et méthodologiques que la discipline institutionnalisée par les travaux d’Emile Durkheim sur le suicide ou par ceux de Max Weber sur l’éthique protestante et l’esprit du capitalisme tente soit d’approcher les motivations des individus qui les poussent à agir d’une certaine manière, soit d’étudier les structures objectives de la société qui dirigent les actions de ces derniers. Nous pouvons par exemple citer Durkheim qui explique qu’il faut « expliquer le social par le social », soit s’écarter des considérations individuelles des actions de chacun pour s’intéresser au fait social comme une « chose » qui ne s’explique pas par l’agrégation d’actions individuelles, c’est le caractère « Sui generis » du fait social, et qui possède son propre genre. Ainsi, les individus agissent dans des cadres prénormés et préréglés avec tout de même une certaine marge de manœuvre.
 La sociologie ambitionne donc de dénaturaliser les comportements individuels et collectifs en introduisant la dimension culturelle des sociétés et le caractère socialisant des catégories et représentations présentes au sein de celles-ci. Après avoir expliqué ceci, nous voyons clairement que l’analyse sociologique prend tout son sens quand il s’agit de s’intéresser aux rapports entre les individus et les animaux. C’est de cette manière que les individus évoluant dans une société particulière vont devoir agir dans la particularité que cette même société et ses cadres normés proposent.
 L’analyse d’Howard Becker peut d’ailleurs nous éclairer fortement dans son analyse de la déviance. En effet, celui-ci met en avant le fait qu’un acte n’est pas déviant en soi mais qu’il présente un caractère déviant en fonction des règles et des normes qu’il est amené à transgresser. Il y a selon lui un processus déviant, une carrière déviante de l’individu qui va se socialiser à l’acte déviant et être étiqueté comme déviant par d’autres individus qui eux prennent pour champ des possibles les actions encadrées par les normes et les règles présentes dans un collectif. Ce sont ces écarts à la norme que la sociologie se propose donc d’étudier ; la maltraitance des animaux ou encore la sur-humanisation de ces derniers. Cette discipline considère que la plupart des actions ne sont pas naturelles et sont par exemple régies par des mécanismes de domination pour certains (Bourdieu) ou, autre exemple, par des jeux d’acteurs (la métaphore dramaturgique de Goffman).
 Les sentiments et les émotions des individus représentent aussi pour la sociologie des forces du social en ce qu’ils contraignent les individus à agir dans un cadre prédéfini normativement. Ainsi, Norbert Elias observe et nous explique que nos émotions peuvent être une force d’inertie dans la mesure où elles sanctionnent déjà les actions qui ne sont pas conformes aux normes sociales et ceci avant qu’elles aient lieu. Dans cette perspective, l’individu va se conformer à des normes sociales préexistantes en adaptant ses émotions positives ou négatives vis-à-vis d’un comportement ou de la position d’un individu. Nous voyons ici que maltraiter un chat sera fortement condamné par la société et que de ce fait les émotions de l’individu vont prendre en charge de possible pulsion jusqu’à contraindre ce dernier à l’affection pour l’animal.

Sociologie

Dans une perspective socio-historique nous pouvons voir que la place de l’animal et son rapport à l’Homme évolue dans le temps. En effet, celui-ci a d’abord été vu comme une fin matérielle en soi (possibilité de subsister en le consommant, ou récupérer certains de ses organes pour des rites symboliques), avec une vision humaniste anthropocentrique. D’un point de vue occidental, celui-ci a petit à petit été intégré à la vie quotidienne humaine, toujours dans le même but au début (aide à la chasse dans la royauté par exemple), pour obtenir une place de choix auprès de l’Homme de nos jours, considéré parfois comme son égal. Un droit des animaux existe dans le but de sanctionner certaines maltraitances à leur encontre, ce genre de pratiques pouvant entraîner des sanctions plus graves que certains délits commis envers d’autres êtres humains, ce qui aurait pu choquer il y a à peine un siècle.
 L’élevage intensif actuel des sociétés occidentales dans le but de répondre à des demandes toujours plus grandes et des délais toujours plus brefs se développe en même temps qu’un certain mode de vie : celui de ne pas du tout consommer de viande, ni d’aliments ayant un lien avec l’exploitation des animaux (comme les œufs et le lait par exemple). . Les pratiques observées dans certains abattoirs sont également dénoncées à travers des reportages dans les médias. On peut observer le développement de certaines contradictions en ce qui concerne le respect de la dignité des animaux et dans le même temps l'intensification de la production animale ou encore le développement d'énormes structures de production.
 La place des animaux a donc grandement évolué dans le temps, et notamment ces dernières années. Claude Lévi-Strauss disait :

Socio-histoire de l'animal

La culture est donc très importante pour envisager sociologiquement les actions individuelles et collectives observables dans la société. Ainsi, la culture occidentale va plus intégrer un animal comme le chien quand la culture moyen-orientale va considérer ce dernier comme impur. Cette supposée impureté du chien va interdire aux individus des sociétés moyen-orientales de faire rentrer cet animal dans leur domicile quand un congénère évoluant par exemple en Europe pourra lui s’installer sur le sofa du salon d’un appartement parisien. Nous voyons ici que les catégories ne sont pas les mêmes en fonction des cultures des sociétés. Nous pouvons souligner de plus, pour l’exemple du chien dans les pays musulmans, que nous voyons dans cet interdit une expression culturelle d’une injonction cultuel. En effet, les chiens dans l’islam ne doivent pas être présents dans les habitations et les propriétés des individus sauf si ces derniers servent à garder un troupeau de bêtes, une ferme ou s'ils aident les hommes à la chasse. Tout l’enjeu pour la sociologie est ici de dénaturaliser la possession de l’animal et les comportements qui accompagnent cette possession. Ces analyses ont pour objectifs d’éviter l’ethnocentrisme qui amène les individus à la sur-légitimation de leurs comportements et à la condamnation sans équivoque des actions régies par d’autres prismes culturels. C’est une horizontalité culturelle que la sociologie propose pour comprendre le rapport aux animaux.

L'animal et la culture

Les hommes, depuis la nuit des temps, ont prêté aux animaux des vertus ou des caractéristiques soit humaines, soit divines. Mythes fondateurs et mythologies font une place essentielle à des animaux parfois réels (louve, renard pâle, aigle du Caucase), parfois fantastiques (hydre, dragon, oiseau-tonnerre…). Le thème de la métamorphose de l'homme en animal y revient souvent (Lycaon, Callisto) et nombre d'êtres mythiques sont mi-humains, mi-animaux (femme bison, Minotaure).
 Certains animaux sont devenus des symboles, et on n'est pas étonné que les expressions populaires en fourmillent (avoir le cafard, devenir chèvre, noyer le poisson). Bon nombre de contes sont anthropomorphiques : les contes africains, par exemple, font de certains animaux des archétypes de qualités humaines : le lièvre (Lëk en wolof) et l'araignée (Jargooñ) personnifient l'astuce et l'intelligence, la hyène (Bukki) la bêtise gloutonne. Les animaux tiennent une grande place dans le vocabulaire amoureux (biche, lapin, crapaud mort d'amour) depuis le Cantique des cantiques (brebis, colombe), mais aussi dans les insultes (butor, ours mal léché), d'ailleurs parfois dénommés « noms d'oiseaux »…
 Certaines espèces d'animaux ont également été déifiées par certains peuples. Les animaux dans les univers de fiction sont toujours très abondants. L'art martial d'animal imite des animaux, pour leur redoutable efficacité martiale.

Symbolique

- Arbre phylogénétique
- Classification phylogénétique du vivant
- Metazoa (classification phylogénétique) (animaux multicellulaires)
- Liste des embranchements du règne animal
- Liste des classes du règne animal

Classification phylogénétique détaillée

- Œuvre musicale dont le titre contient le nom d'un animal

Musique

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que estudia los animales es la zoología.
 Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.
 En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:
 Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.
 Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.

- Organización celular: Eucariota y pluricelular.
- Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.
- Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo, recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
- Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.
- Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.
- Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
- Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.

Características

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Funciones esenciales

La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.

Alimentación

No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.

Respiración

Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.

Circulación

Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.

Excreción

Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.

Respuesta

Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.

Movimiento

La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.

Reproducción

Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:
 La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).

Historia

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:
 En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida, y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera. El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Filos del reino animal

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
 En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
 Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:


- Teoría colonial: Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː

- Teoría simbiótica: Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
- Teoría de la celularización: Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Origen y documentación fósil

Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado en Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas. Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.
 Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico. No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.
 Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.
 Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.
 En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de vista los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros, dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa (artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anélidos. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.

Evolución del reino Animalia

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005); se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.
 Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:
 Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:

- Protóstomos acelomados
- Protóstomos esquizocelomados
- Protóstomos pseudocelomados
- Deuteróstomos

- Deuteróstomos
- Protóstomos
- Ecdisozoos
- Espiralios

Filogenia clásica

La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia y Ecdysozoa son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta. En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.
 Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas. Análisis moleculares recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se grafica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:

Filogenia actual

A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:

Un árbol filogenético alternativo

- Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219-225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
- Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Bibliografía

Живо́тные  — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматриваемая в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.
 Животные относятся к эукариотам (в клетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих неподвижный образ жизни, а гетеротрофность свойственна грибам и некоторым растениям-паразитам.
 Русское слово «животное» образовано от «живот», в прошлом означавшего «жизнь, имущество». В быту под терминами «дикие животные», «домашние животные» часто понимаются только млекопитающие или четвероногие наземные позвоночные (млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные). Однако в науке за термином «животные» закреплено более широкое значение, соответствующее латинскому Animalia (см. выше). В научном смысле к животным, помимо млекопитающих, пресмыкающихся и земноводных, относится огромное множество других организмов: рыбы, птицы, насекомые, паукообразные, моллюски, морские звёзды, черви и другие. Человек также относится к царству животных, отряду плацентарных млекопитающих, приматам, но традиционно изучается отдельно.
 При этом ранее к этому царству относили многих гетеротрофных протистов и делили животных на подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Сейчас название «животные» в таксономическом смысле закрепилось за многоклеточными. В таком понимании животные как таксон имеют более определённые признаки — для них характерны оогамия, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. У подавляющего большинства животных есть мышцы и нервы, а не имеющие их группы — губки, пластинчатые, мезозои, книдоспоридии — возможно, лишились их вторично.
 В то же время, в науке термин «животные» иногда предлагается использовать и в ещё более широком значении, подразумевая под животными не таксон, а тип организации — жизненную форму, основанную на подвижности.
 В настоящее время (Zhang, 2013) учёными описано более 1,6 млн видов животных (включая более 133 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство из которых составляют членистоногие (более 1,3 млн видов, 78 %), моллюски (более 118 тыс. видов) и позвоночные (более 42 тыс. видов).

Считается, что животные произошли от жгутиковых одноклеточных, а их ближайшими известными живыми родственниками являются хоанофлагеллаты, воротничковые жгутиконосцы, морфологически сходные с хоаноцитами некоторых губок. Молекулярные исследования определили место животных в надгруппе Opisthokonta, куда также включают хоанофлагеллат, грибы и небольшое количество паразитических протист. Название Opisthokonta обозначает заднее расположение жгутика в подвижной клетке, как у большинства сперматозоидов животных, в то время как другие эукариоты, как правило, имеют передний жгутик.
 Молекулярными исследованиями подтверждается, что животные появились в середине тонийского периода (около 900 млн лет назад). Однако, существуют доказательства существования многоклеточных организмов и до этого времени. Отпечатки под названием Grypania в виде спиралевидных углеродистых лент были найдены в породах возрастом 1,9—1,4 млрд лет в окрестностях озера Верхнего. Принадлежность находки к животным небесспорно. Некоторые исследователи считают её остатками примитивных многоклеточных водорослей-эукариотов или высокоразвитой колонией цианобактерий. Ещё одно предположительное древнее животное носит название Horodyskia, найдено в отложениях возрастом 1,44 млрд лет в Северной Америке и 1,4—1,07 млрд лет в Австралии. В Китае и России были найдены отпечатки нескольких небольших организмов возрастом от 1 млрд до 840 млн лет назад, получившие название «хуайнаньская биота». Одним из первых животных также часто считают вероятную губку Otavia, датирующуюся от 760 до 550 млн лет назад, но такая принадлежность организма к губкам оспаривается.
 Первые ископаемые остатки, которые достоверно можно отнести к животным, относятся к криогеновому периоду (около 665 миллионов лет назад). Ещё лучше известны более поздние опечатки, датирующиеся 575—542 млн лет назад. Они известны как эдиакарская или вендская фауна. Их, однако, сложно соотнести с более поздними ископаемыми. Они могут быть предками современных ветвей животных, независимыми группами или не животными вовсе.
 Большинство известных современных типов животных более или менее одновременно появились в кембрийском периоде, около 542 млн лет назад. Это событие — кембрийский взрыв — было вызвано либо быстрой дивергенцией групп, либо таким изменением условий, которое сделало возможным окаменение. Однако, некоторые палеонтологи и геологи предполагают, что животные появились значительно раньше, чем считалось ранее, возможно, даже 1 миллиард лет назад — в начале тония. На это указывает сокращение разнообразия строматолитов примерно в это время. Кроме того, из тонийских отложений известны отпечатки и норы, которые свидетельствуют о наличии крупных (около 5 мм в ширину) трёхслойных червей, сложных, как земляные черви. Однако, такую интерпретацию этих следов поставило под сомнение открытие того, что очень похожие следы на дне оставляют сегодня гигантские одноклеточные протисты Gromia sphaerica.

Происхождение животных

Все животные являются гетеротрофами — они прямо или косвенно питаются другими живыми организмами. По предпочтительному источнику энергии животные делятся на растительноядных, хищных (плотоядных), всеядных и паразитов.
 Животные сильно различаются по продолжительности жизни. Среди самых долгоживущих — колония кораллов Savalia savaglia, чей возраст составляет 2700 лет.

Описание

Человеческая популяция использует большое количество различных видов животных для производства продовольствия, как домашних животных в животноводстве, и промысла в дикой природе, главным образом в море. В морях и океанах, а также в пресноводных водоёмах добываются тысячи видов рыб и беспозвоночных (включая ракообразных, моллюсков и иглокожих). Объёмы мировой добычи рыбы и беспозвоночных в 2016 году составили около 91 млн тонн. Мировая продукция аквакультуры в 2016 году превысила 80 млн тонн. Сельскохозяйственные животные (коровы, овцы, свиньи, куры и т. д.) содержатся человеком для получения продуктов питания (мясо, жир, молоко, яйца, мёд), сырья производства (шерсть, шёлк, пух, кожа, мех, щетина, кости, перья), а также выполнения транспортных и рабочих функций (тяговые, вьючные).

Взаимодействие c человеком

Аристотель впервые в собственной отдельной работе «О возникновении животных» предпринял попытку разделить живой мир на растения и животных. Затем последовали труды Карла Линнея — шведского естествоиспытателя и врача, создателя единой системы классификации растительного и животного мира (ещё при жизни принёсшей ему всемирную известность), в которой в значительной степени упорядочены и обобщены знания всего предыдущего периода развития биологической науки. Среди главных заслуг Линнея — определение понятия биологического вида, внедрение в активное употребление биноминальной (бинарной) номенклатуры и установление чёткого соподчинения между систематическими (таксономическими) категориями. Кроме того, Карл Линней является автором первой иерархической классификации живой природы, ставшей основой (базисом) для научной классификации живых организмов. Он разделил природный мир на три «царства»: минеральное, растительное и животное, использовав четыре уровня («ранга»): классы, отряды, роды и виды. Введённый Карлом Линнеем в практику систематики метод формирования научного названия для каждого из видов (так называемые тривиальные названия nomina trivialia, которые позже стали использоваться в качестве видовых эпитетов в биноминальных названиях живых организмов) используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем специфичное имя — позволило отделить номенклатуру от таксономии. В оригинальной схеме Карла Линнея животные были отнесены к одному из трёх царств, разделённому на классы Черви, Насекомые, Рыбы, Гады (позднее Амфибии и Пресмыкающиеся), Птицы и Млекопитающие. С тех пор последние четыре класса были объединены в один тип — хордовые, в то время как остальные классы были отнесены к беспозвоночным.

История классифицирования животного мира

В приведённой версии классификации насчитывается 32 типа современных животных (слово «тип» не указывается). Далее описаны некоторые альтернативные классификации:

- Подцарство Прометазои (Prometazoa)
- Губки (Porifera или Spongia) — около 8000 видов
- Пластинчатые (Placozoa) — 3 вида
- Подцарство Эуметазои или настоящие многоклеточные (Eumetazoa)
- Гребневики (Ctenophora) — 100—150 видов
- Стрекающие или книдарии (Cnidaria) — около 11 тысяч видов
- Двусторонне-симметричные (Bilateria)
- Xenacoelomorpha — около 400 видов
- Первичноротые (Protostomia)
- Щетинкочелюстные (Chaetognatha) — около 120 видов
- Дициемиды (Dicyemida) — 70—75 видов
- Ортонектиды (Orthonectida) — около 30 видов
- Плоские черви (Plathelmintes) — около 25 тысяч видов
- Брюхоресничные черви или гастротрихи (Gastrotricha) — около 600 видов
- Гнатостомулиды (Gnathostomulida) — около 100 видов
- Micrognathozoa — единственный вид — Limnognathia maerski
- Скребни или акантоцефалы (Acanthocephala) — около 750 видов
- Коловратки (Rotatoria или Rotifera) — около 1500 видов
- Внутрипорошицевые (Entoprocta) — около 150 видов
- Циклиофоры (Cycliophora) — 3 вида
- Мшанки (Bryozoa или Ectoprocta) — около 5000 видов
- Форониды (Phoronida) — 12 видов
- Плеченогие или брахиоподы (Brachiopoda) — примерно 280 современных и 30 тысяч вымерших видов
- Немертины (Nemertina или Nemertini) — около 1000 видов
- Сипункулиды (Sipuncula) — 144—320 видов
- Кольчатые черви, или кольчецы, или аннелиды (Annelida) — более 12 тысяч видов
- Моллюски или мягкотелые (Mollusca) — более 150 тысяч видов
- Scalidophora — около 300 видов
- Нематоды или круглые черви (Nematoda) — описано около 80 тысяч видов, общее число видов, предположительно, — около миллиона
- Волосатики (Nematomorpha или Gordiacea) — около 320 видов
- Тихоходки (Tardigrada) — более 900 видов
- Онихофоры или первичнотрахейные (Onychophora) — около 100 видов
- Членистоногие (Arthropoda): насекомые (более 1 млн видов), паукообразные (около 114 тысяч видов), ракообразные (около 73 тысяч видов) и др.
- Вторичноротые (Deuterostomia)
- Иглокожие (Echinodermata) — около 7000 видов: морские звёзды (около 1600 видов), морские ежи (около 940 видов) и др.
- Полухордовые (Hemichordata) — 130 видов
- Хордовые (Chordata) — около 51 тысяч видов: млекопитающие (до 5400 видов), птицы (около 10,7 тысяч видов) и др.

Биологическая систематика

Классификация царства животных не является устоявшейся и существует множество вариантов. Иногда простейших относят к животным в качестве подцарства на основании того, что они (в большинстве) являются гетеротрофными активно передвигающимися организмами. Но с другой стороны, простейшие зачастую в не меньшей степени обладают признаками растений и занимают в некотором смысле промежуточное положение между животными и растениями. Поэтому протистов также выделяют в отдельное царство (или несколько царств). В некоторых классификациях выделялось подцарство Агнотозои, включающее плакозоев, ортонектид и дициемид.
 Кроме того, количество и состав типов подвергаются различным изменениям. Вот лишь некоторые возможные вариации на тему типов:

- Книдарий и гребневиков могут объединять в один тип (кишечнополостные).
- Нематод, брюхоресничных червей, киноринхов, волосатиков, коловраток и иногда приапулид объединяют в качестве классов в одном типе первичнополостные черви или круглые черви (явно устаревшая классификация).
- Нематод, волосатиков и брюхоресничных червей относят к типу круглые черви (Nemathelminthes).
- Классы головохоботных — приапулид, киноринхов и лорицифер рассматривают в качестве отдельных типов.
- Форонид, мшанок и плеченогих объединяют в тип щупальцевые или лофофоровые с тремя соответствующими классами.
- Полухордовые ранее считались подтипом хордовых.
- Оболочники нередко рассматривались в качестве отдельного типа.
- Во многих руководствах в качестве отдельного типа вторичноротых рассматриваются погонофоры.
- Ортонектиды и дициемиды могут рассматриваться как один тип мезозои (явно устаревшая классификация).
- В состав животных включается тип Myxozoa, который ранее относили к протистам.

Альтернативные варианты классификации

Первичноро́тые  — таксон многоклеточных животных из группы Bilateria. В период зародышевого развития на месте их первичного рта (бластопора) образуется рот или, при щелевидном замыкании бластопора, рот и анальное отверстие. Этим они отличаются от вторичноротых, у которых на месте бластопора образуется анальное отверстие, а ротовое возникает позже в другом месте.

Первичноротые

Спира́льные  — огромная группа беспозвоночных животных, включающая моллюсков и кольчатых червей. Первые включают, в частности, улиток, двустворок и кальмаров, а вторые — дождевых червей и пиявок. При этом кольчатых червей (ввиду сегментированности их тела) считали ближе к членистоногим. Группу предложил в 1995 году Kenneth M. Halanych на основе молекулярных исследований. Молекулярные данные, например, эволюция маленьких субъединиц рРНК, доказывают монофилию типов этого надтипа.

Panarthropoda — таксон беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia), объединяющий членистоногих, тихоходок, онихофор, включая вымершую группу ксенузий.
 Общие черты строения Panarthropoda подчинены законам метамерной симметрии: тело организма включает несколько сходных элементов — сегментов — расположенных друг за другом вдоль оси тела. Одно из наиболее заметных проявлений сегментации — расположение парных конечностей, которые у всех Panarthropoda первоначально были вооружены твёрдыми коготками. Метамерия характерна и для внутренних органов: мышц, приводящих в движение конечности, органов выделения и элементов нервной системы. Морфология Panathropoda очень разнообразна, так что нередко установление гомологичных черт облика конкретного представителя с описанным выше планом строения оказывается затруднено.

Panarthropoda

Вторичноро́тые  — группа многоклеточных животных из группы Bilateria, включает полухордовых, иглокожих и хордовых. Термин введён немецким зоологом К. Гроббеном (1908). У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом). К ним относятся в том числе и наиболее прогрессивные (с позиции эволюционного учения) животные — позвоночные (подтип хордовых). Однако происхождение вторичноротых неясно. Возможно, они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. Согласно другим гипотезам, предками вторичноротых были представители одного из примитивных типов первичноротых, объединяемых в группу низших червей. Но последние данные молекулярных исследований говорят в пользу первой версии.

Вторичноротые

Animalia

Die Gliederfüßer (Arthropoda, von und πούς, Gen. ποδός, gelegentlich eingedeutscht als Arthropoden) sind ein Stamm des Tierreichs. Zu ihnen gehören Insekten, Tausendfüßer, Krebstiere (z. B. Krebse, Entenmuscheln), Spinnentiere (z. B. Spinnen, Skorpione, Milben) und die ausgestorbenen Trilobiten.
 Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten (nicht fossilen) Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstige Sechsfüßer, etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere (nur Größenordnungen, genaue Zahlen schwanken je nach Autor und Jahr der Publikation). Sie entstanden vermutlich während der kambrischen Explosion, als zu Beginn des Kambriums vor etwa 540 Millionen Jahren die mehrzelligen Tierstämme plötzlich in der Fossilüberlieferung auftraten.
 Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie zu den Panarthropoda zusammengefasst werden. Einige Taxonomen nennen diese übergeordnete Gruppe Arthropoda, die „eigentlichen“ Arthropoden werden dann als „Euarthropoda“ bezeichnet.
 In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Gliedertieren (Articulata) zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber für eine enge Verwandtschaft der Gliederfüßer mit den Fadenwürmern (Nematoda) und deren engster Verwandtschaft (Cycloneuralia). Diese gemeinsame Gruppierung wird Häutungstiere (Ecdysozoa) genannt.

[[Datei:Cuticula.svg|mini|A Cuticula und Epidermis1 Epicuticula mit Details (B):
 1a Cementum 1b Wachsschicht 1c Epicuticula externa 1d Epicuticula interna
 2 Exocuticula, 3 Endocuticula 2 + 3 Procuticula 4 Epithelschicht, 5 Basalmembran 6 Epithelzelle, 6a Porenkanäle 7 Drüsenzelle 8 Cuticulagrube (Bothrion) 9 Wärmerezeptive Zellen 10 Nervenenden 11 Trichobothrium 12 Sensillum 13 Drüsenöffnungen]]

Körperbau

Die Körperhülle der Arthropoden bildet ein Außenskelett, das von den Epithel&shy;zellen der obersten Zellschicht (Epidermis) nach außen abgeschieden wird; sie wird als Cuticula bezeichnet. Durch die feste Außenhülle ist ein Wachstum nur dadurch möglich, dass diese Hülle periodisch abgestreift und ersetzt wird (Häutung). Die verhärtete Außenhülle an Körper und Extremitäten ist das Merkmal, welches die Arthropoden am besten kennzeichnet, ähnliche Bildungen kommen nur noch bei den verwandten Bärtierchen vor.
 Die Körperhülle besteht aus Chitin und zahlreichen Proteinen. Chitin und Proteine werden durch eingelagerte vom Dopamin abgeleitete Verbindungen untereinander netzartig fest verbunden („sklerotisiert“). Sie kann danach flexibel bleiben (z. B. am Hinterleib der meisten Spinnen oder zahlreicher Insektenlarven). Typischerweise sind aber ausgehärtete, stärker sklerotisierte Platten (Sklerite) eingelagert, die von schwächer sklerotisierten Gelenkmembranen unterbrochen, gelegentlich aber zu Hüllen oder Panzern fest verbunden sein können. Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern und wenigen Insekten(larven) ist die Hülle durch Kalkeinlagerung weiter verstärkt.
 Die Hülle ist farblos, strohfarben oder gelblich, häufig durch Melanin, Pigmente, gelegentlich auch durch Strukturfarben dunkel oder bunt gefärbt. Bei den Insekten und Spinnen besitzt sie als äußere Lage eine Lipidschicht als Verdunstungsschutz, die den Tausendfüßern und auch allen landlebenden Krebstieren fehlt.

Außenskelett

Arthropoden besitzen einen in Segmente gegliederten Körper. Die Segmente weisen im Grundbauplan gleichen Bau mit gleichen Organen, Anhängen etc. auf (mit Ausnahme des ersten und des letzten). Bei allen Arthropoden ist dieser Grundbauplan durch zahlreiche Abwandlungen nur in Teilen tatsächlich verwirklicht, in der Regel sind die Segmente aber gut erkennbar gegeneinander abgegrenzt, und zahlreiche Organe (z. B. Gliedmaßen, Öffnungen des Herzens, Drüsen, Muskeln) sind segmental angelegt.
 Traditionell wird angenommen, im Grundbauplan hätten die Gliederfüßer eine unbestimmte Anzahl in sich gleichartiger Segmente besessen, deren Anzahl erst später im Zuge der Spezialisierung fixiert worden sei. Diese Annahme beruht aber großenteils auf der Analogie mit den Ringelwürmern. Alle Gliederfüßer mit Ausnahme einiger Tausendfüßer, der Kiemenfußkrebse und der ausgestorbenen Trilobiten besitzen eine fixierte Segmentzahl; auch die aus dem Kambrium fossil überlieferten Lobopoden, die allgemein als Stammgruppenvertreter gelten, besaßen eine fixierte (und überschaubar große) Segmentzahl. Innerhalb der Forschung ist noch umstritten, ob die Segmentierung ein ursprüngliches Merkmal ist, welches die Gliederfüßer vom gemeinsamen Vorfahren der Bilateria geerbt haben, oder ob es sich um eine evolutive Neuheit handelt; in diesem Fall wäre bei den anderen im Grundbauplan segmentierten Tierstämmen (vor allem den Ringelwürmern und den Chordatieren) die Segmentierung konvergent entstanden.
 An jedem Segment kann ein Paar ebenfalls in Abschnitte gegliederter Gliedmaßen (Beine, Mundwerkzeuge, Antennen) sitzen, welches aber an verschiedenen Segmenten auch fehlen kann. Die entwicklungsgeschichtliche Grundlage von Körpersegmenten und Beinabschnitten ist dabei vergleichbar, die Extremitäten können als sekundäre Körperachsen aufgefasst werden.
 Auch das Nervensystem ist segmental angelegt und besteht aus einem auf der Bauchseite verlaufenden Doppelstrang mit einem Ganglion und einer Querverbindung (Kommissur) pro Segment („Strickleiternervensystem“). Typisch ist auch ein rückenseitiges (dorsales) Herz und ein offener Blutkreislauf.
 Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paar zweiästiger (biramer) Gliedmaßen (Spaltbeine). Der (untere) Innenast wird Beinast oder Schreitbein genannt, der Außenast Kiemenast, womit auch die Funktionen angedeutet sind.

Segmente

Bei der Diversifizierung der Gliederfüßer im Laufe der Evolution kam es zu Gruppenbildungen oder auch Verschmelzungen von Segmenten. Welche Segmente miteinander zu einem Tagma verschmolzen sind, ist bei unterschiedlichen Gruppen verschieden. Bei allen Gliederfüßern ist es zur Verschmelzung einiger der vorderen Segmente zum Kopf gekommen, der ein aus mehreren Ganglien verwachsenes Gehirn und zu Mundwerkzeugen und Antennen geformte ein- oder zweiästige Gliedmaßen besitzt. Bei den verschiedenen Gruppen der Gliederfüßer ist eine unterschiedliche Anzahl von Segmenten zum Kopf verschmolzen.
 Bei urtümlichen Gliederfüßern wie den Remipedia besteht die Gliederung des Körpers hinter dem Kopf zum großen Teil noch aus nahezu identischen Segmenten. Die Trilobiten hatten einen ähnlich repetitiven Körperbau.
 Bei den Tausendfüßern sind aus Vorfahren mit relativ wenigen Segmenten (je nach Stammgruppe 12 bis 15) sekundär wieder Tiere mit zahlreichen gleichartigen Segmenten hervorgegangen; bei den Doppelfüßern (Diplopoda) sind jeweils zwei aufeinanderfolgende Segmente miteinander zu einem Doppelsegment verschmolzen, so dass jedes „Segment“ des Rumpfes zwei Beinpaare hat; bei vielen Hundertfüßern folgen jeweils ein breites und ein schmales Segment aufeinander.
 Bei den Insekten ist die Tagmatisierung weiter fortgeschritten: Jeweils mehrere Segmente sind zu Kopf, Mittel- und Hinterleib verschmolzen. Die drei so entstehenden Körperabschnitte haben eine sehr unterschiedliche Funktion. Die Gliedmaßen der ursprünglichen Segmente des Kopfes sind zu Antennen und Mundwerkzeugen umgebildet. Im Mittelleib (Thorax) sind drei Segmente zu einem Tagma verwachsen, dessen drei Paar Gliedmaßen den Außenast verloren haben und als Schreitbeine dienen. Solche Gliedmaßen heißen einästig (uniram). Beim Hinterleib können die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sein oder zu besonderen Organen (Kiemen, Begattungsorgane, Legebohrer) umgebildet sein, sie dienen aber nie als Laufbeine der Fortbewegung. Bei Gliederfüßern, die über keine sichtbaren Kiemen verfügen, erfolgt die Atmung entweder über in die Körperoberfläche eingestülpte Kiemen (Lungen) oder über ästig verzweigte Einstülpungen der Körperwand, die Tracheen. Der Hinterleib kann aus unterschiedlich vielen Segmenten ohne Gliedmaßen bestehen. Die Insektenflügel werden traditionell nicht als Gliedmaßen, sondern als umgebildete Seitenplatten der Brustsegmente gedeutet. Neuere genetische und entwicklungsbiologische Erkenntnisse deuten aber darauf hin, dass sie auf den Kiemenast des ursprünglichen Spaltbeins zurückgehen. (In diesem Fall sind die Kiemen wasserlebender Insektenlarven, z. B. der Eintagsfliegen, homologe Bildungen. Aus dem Mesozoikum existieren fossile Insektenlarven, die sich als Übergangsglieder deuten lassen.)
 Bei den anderen Unterstämmen ist die Verschmelzung der Segmente in anderen Varianten erfolgt. Spinnen bestehen aus zwei Abschnitten. Der Vorderleib (Prosoma) besteht aus sechs verschmolzenen Segmenten. Eines der Beinpaare wurde zu Mundwerkzeugen, den Cheliceren, umgebildet, eines zu Tastern und vier zu Beinen. Die Gliedmaßen des Hinterleibs (Opisthosoma) haben den Beinast verloren, der Kiemenast liegt als Fächerlunge in Einstülpungen des Hinterleibs; bei manchen Arten wurden diese Fächerlungen in Tracheen umgewandelt. Aus den letzten Beinpaaren sind die Spinnwarzen entstanden. Bei den Weberknechten und Scheinskorpionen sind Vorder- und Hinterkörper zu einem kompakten Körper verschmolzen.
 Bei den Pfeilschwanzkrebsen (Xiphosura) sind am Hinterleib noch Beine erhalten (Blattbeine), deren Kiemenäste Fächerkiemen bilden, die den Fächerlungen der Spinnen sehr ähnlich sind.
 Bei den Krebstieren ist der Körper meist ebenfalls in Kopf, Thorax und Abdomen gegliedert, der Bauplan ist aber vielfältig abgewandelt. Bei zahlreichen Krebsordnungen sind ein oder zwei ursprüngliche Thoraxsegmente funktionell mit dem Kopf verschmolzen. Der Thorax weist eine sehr unterschiedliche Anzahl von beintragenden Segmenten auf. Ein gliedmaßenloses Abdomen ist je nach Verwandtschaftsgruppe vorhanden oder kann auch fehlen. Bei den Malacostraca ist anstelle des Abdomens ein gliedmaßentragendes Pleon ausgebildet. Am Körperende steht bei ihnen ein aus mehreren Anhängen verschmolzenes Schwanzruder. Viele andere Krebse tragen hier lange Anhänge (meist als Furca bezeichnet). Die Körpergliederung kann bei vielen Krebstieren durch eine Körperduplikatur, den Carapax, verdeckt sein. Diese kann einteilig oder zweischalig gegeneinander beweglich ausgebildet sein; bei einigen Gruppen (Ostracoda, Conchostraca) umhüllt sie den ganzen Körper, der dadurch muschelförmig aussieht. Bei den Malacostraca ist der ursprünglich nur am Kopf ansitzende Carapax mit dem Thorax fest verwachsen und bildet so einen einheitlichen, nicht mehr in sich beweglichen Cephalothorax. Bei einigen festsitzenden (Seepocken, Entenmuscheln), besonders aber bei parasitischen Gruppen kann der Körperbau vollkommen umgestaltet sein, so dass das Tier kaum noch als Gliederfüßer erkennbar ist.

Verschmelzung mehrerer Segmente (Tagmatisierung)

Gliederfüßer besitzen am Kopf eine unterschiedliche Anzahl (bis zu neun) Augen mit sehr unterschiedlichem Aufbau und unterschiedlichen Funktionen. Die Augen aller Gliederfüßer besitzen dabei einen Bauplan, der auf wenige Grundtypen zurückgeführt werden kann, deren teilweise stark abgewandelte Endpunkte durch Reihen miteinander verbunden werden können. Es ist daher anzunehmen, dass die Augen aller Gliederfüßer homologe Bildungen darstellen. Die Augen lassen sich in zwei Typen zusammenfassen, die jeweils durch Innervation, Rezeptor- und Transmittermoleküle gekennzeichnet sind, dies sind die Seitenaugen und die Mittelaugen.
 Die nach außen gewölbten Seitenaugen sind Facettenaugen, die aus zahlreichen Einzelaugen bestehen (Komplexaugen). Die Einzelaugen werden Ommatidien genannt. Bei den Insekten und den Krebstieren ist der Bau der Ommatidien sehr einheitlich: Sie bestehen aus einer Netzhaut, die acht lichtempfindliche Sinneszellen enthält, darüber liegt ein durchsichtiger Kristallkegel aus vier sogenannten Semperzellen. Seitlich zu diesem liegen zwei Pigmentzellen, die seitlich einfallendes Licht abschirmen, diese scheiden auch die äußere Cornea ab. Die Cornea ist bei den meisten Gruppen linsenförmig verdickt. Neben diesen beiden sogenannten Hauptpigmentzellen existieren zahlreiche weitere Nebenpigmentzellen. Der Aufbau der Ommatidien kann in anderen Gruppen der Gliederfüßer sekundär abgewandelt oder vereinfacht sein.
 Komplexaugen existieren bei den meisten Insekten (sie fehlen den anderen Hexapoda) und zahlreichen Krebstieren. Bei den Cheliceraten sind Komplexaugen nur in einer Gruppe vorhanden, bei den Pfeilschwanzkrebsen. Die einzigen Tausendfüßer, die Komplexaugen besitzen, sind die Spinnenläufer (Scutigeromorpha). Die Ommatidien dieser Gruppen weichen in ihrem Feinaufbau allerdings deutlich von denjenigen der Insekten und Krebstiere ab. Beim Pfeilschwanzkrebs Limulus besteht jedes Ommatidium z. B. aus mehr als 300 Zellen.
 Bei den Gruppen, bei denen sie vorhanden sind, sind die bildgebenden Komplexaugen in der Regel die wichtigsten Augen. Die Sehzellen aller Retinazellen eines Ommatidiums wirken dabei zusammen und bilden einen Bildpunkt. Die Auflösung des Komplexauges richtet sich daher nach der Anzahl der Ommatidien, die von einigen wenigen über einige hundert (z. B. etwa 700 bei der Taufliege oder 1000 beim Pfeilschwanzkrebs) bis zu einem Maximum von 30.000 bei einigen Großlibellen-Arten reicht. Die räumliche Auflösung eines Komplexauges reicht dabei niemals an die hochentwickelten Linsenaugen der Wirbeltiere und der Kopffüßer heran, dafür ist ihre zeitliche Auflösung beim Bewegungssehen deutlich besser.
 Neben dem räumlichen Sehen können zahlreiche Gliederfüßer aus allen Linien Farben unterscheiden. Wie beim Menschen geht das Farbsehen bei ihnen auf den Besitz unterschiedlicher Sehpigmente (wie generell im Tierreich Varianten von Opsin) zurück, die bei unterschiedlichen Wellenlängen ansprechen. Ebenfalls analog zum Menschen besitzen die meisten drei solcher Pigmente (trichromatisches Sehen). Im Unterschied zum Menschen ist allerdings die Empfindlichkeit vielfach zum kurzwelligen Teil des Spektrums verschoben. Viele Arten können deshalb kein Rot sehen, dafür einen Anteil im Ultraviolett. Eine weitere Sinnesqualität, die die Gliederfüßer dem Menschen voraus haben, ist das Sehen der Polarisationsebene von polarisiertem Licht. Dies ermöglicht ihnen zum Beispiel, bei bedecktem Himmel den Stand der Sonne zu erkennen, und erleichtert die Entdeckung von Wasserflächen.
 Fast alle Gruppen, die Komplexaugen besitzen, haben daneben noch weitere Augen, die auf die Mittelaugen zurückgehen (Ausnahme: Mittelaugen fehlen bei allen Tausendfüßern). Bei den anderen Arthropoden, bei denen die Augen nicht komplett rückgebildet sind, kommen ebenfalls weitere Augentypen vor. Bei den Insekten sind auf der Stirn in der Regel drei Punktaugen (Ocellen) vorhanden, deren Funktion nicht in allen Fällen geklärt ist, zumindest bei einigen Gruppen dienen sie zur Lageinformation im Flug. Bei den Krebstieren bilden in vielen Gruppen drei Mittelaugen (nur bei den Phyllopoden vier) ein zentrales Sehorgan, das Naupliusauge. Dieses ist das wichtigste Sinnesorgan der Krebslarven, aber auch bei zahlreichen Adulti vorhanden. Bei den Malacostraca sind häufig ein Paar rückenseitige (dorsale) und ein Paar bauchseitige (ventrale) Mittelaugen ausgebildet, bei anderen Gruppen kann eine andere Anzahl vorhanden sein. Bei den echten Spinnen, die niemals Komplexaugen besitzen, existieren nur ein Paar Mittelaugen und meist zwei oder drei Paar Seitenaugen. Die Seitenaugen dienen bei ihnen aber nie zum bildlichen Sehen, sie sind bei den Wolfsspinnen, den Springspinnen und den Krabbenspinnen Bewegungs-Detektoren, bei den übrigen Gruppen dienen sie nur zur räumlichen Navigation nach dem Sonnenstand, häufig durch Erkennung von polarisiertem Licht.
 In der artenreichen Gruppe der Gliederfüßer existieren in zahlreichen Gruppen Spezialanpassungen, die jeweils besondere Sinnesleistungen ermöglichen. So haben die Springspinnen vergrößerte Mittelaugen, die ihnen ein Bildsehen nach ähnlichen Prinzipien wie beim Linsenauge der Wirbeltiere ermöglicht. Einige Gruppen (so beim Copepoden Labidocera oder den Larven des Schwimmkäfers Thermonectes) haben Augen mit minimalem Gesichtsfeld und hoher Auflösung entwickelt, mit denen sie mit einer Scanner-Bewegung einem Lesekopf gleich ihre Umgebung abtasten. Besonders verbreitet sind Anpassungen an schwache Lichtverhältnisse. Viele dämmerungsaktive oder in größeren Meerestiefen lebende Arten haben die Komplexaugen so umgebildet, dass von einem größeren Ausschnitt der Umgebung Licht jede Rezeptoreinheit erreichen kann (Superpositions-Auge). Einige vor allem bodenlebende Gruppen haben allerdings Augen vollkommen aufgegeben. Sie sparen dadurch einen erheblichen Energieverbrauch ein, denn neben den Augen selbst dient ein erheblicher Anteil des Gehirns bei allen Arthropoden mit Fähigkeit zum Bildsehen der optischen Auflösung.
 Neben den Augen besitzen zahlreiche Gliederfüßer zusätzlich einen Haut- oder Nervenlichtsinn, der vollkommen unabhängig vom Besitz von Augen ist. Dieser kann z. B. zur Feinderkennung durch Schattenwurf dienen (z. B. beim Flusskrebs Procambarus clarkii) oder durch Erkennung der Tageslänge die Gonaden steuern, wie bei einigen Schmetterlingsarten.

Augen

Arthropoden nutzen hauptsächlich zwei unterschiedliche Wege, um mechanische Reize wahrzunehmen, durch Sinneshaare bzw. -borsten und durch Rezeptoren, die die Verformung der Cuticula (des Außenskeletts) registrieren. Diese Organe dienen zur Wahrnehmung der Lage von Körperteilen im Raum (Propriorezeptoren), zur Nahorientierung (Tastsinn) und zur Fernorientierung (Vibrations-, Strömungssinn, Hören). Obwohl zahlreiche Sensoren mehrere dieser Aufgaben parallel erledigen können, existieren teilweise hochspezialisierte Organe für besondere Zwecke.
 Der Tastsinn der Arthropoden beruht großenteils auf einfachen Sinneshaaren. Daneben haben vor allem die luftlebenden Insekten und Spinnentiere extrem dünne Sinneshaare entwickelt, die als Strömungs- und Vibrationsfühler dienen, diese werden bei Insekten Fadenhaare, bei Spinnentieren Trichobothrien genannt. Im Unterschied zu normalen Haaren sind diese in der Regel in einer ringförmigen Einsenkung der Cuticula eingelenkt. Direkt in der Cuticula sitzen bei allen Gliederfüßern Sensillen, die sowohl Berührungsreize als auch Vibrationen wahrnehmen können. Die Rezeptoren (Scolopidien) können besondere Sinnesorgane ausbilden, wie die Spaltsinnesorgane der Spinnentiere, die bei den echten Spinnen gruppenweise (lyraförmiges Organ) gebündelt sind. Die nur bei den Insekten und Krebstieren nachgewiesenen Chordotonalorgane sind von außen überhaupt nicht sichtbar. Ihre Skolopidien bestehen aus ein bis vier Sinnesneuronen, einer Hüllzelle (Skolopalzelle), mehreren Anheftungszellen und umhüllenden Gliazellen. Ihre Funktionsweise ist im Detail noch nicht geklärt, mit Sicherheit dienen aber modifizierte Cilien der eigentlichen Reizaufnahme. Bei den Insekten kommen zusätzlich sogenannte kuppelförmige (campaniforme) Sensillen vor. Wichtige Tast-, Vibrations- und Strömungssinnesorgane sind bei ihnen die Fühler, zur Wahrnehmung dient ein besonders Organ in der Fühlerbasis, das Johnstonsche Organ.

Mechanische Sinne

Spinnen und viele Insekten nehmen die Schwerkraft durch Zugkräfte des an den Beinen aufgehängten Körpers wahr, bei Spinnen dienen dazu lyraförmige Organe, manche Insekten nehmen mit den Johnstonschen Organen den Zug der Schwerkraft an den Antennen wahr. In Wasser lebende Krebstiere weisen vielfach dem umgebenden Medium gegenüber kaum Dichteunterschiede auf (sie können im Wasser schweben). Sie haben daher eigene Schwersinnesorgane entwickelt, die Statocysten. Diese bestehen aus einer Kapsel mit zahlreichen nach innen zeigenden Haarsinneszellen. In diese Kapsel werden bei der Häutung von außen einige Sandkörnchen eingefügt, die durch den Druck auf Haare einer Seite die Richtung der Schwerkraft anzeigen. Die Funktionsweise entspricht beinahe völlig dem Schweresinnesorgan der Wirbeltiere. Statocysten sitzen meist in den basalen Antennengliedern, in einigen Gruppen aber auch am Körperende in den Uropoden oder im Telson.

Schwerkraft

Wahrnehmung von Schallwellen ist eine Sonderform des Vibrationssinns. Zahlreiche Gliederfüßer können dafür dieselben Haarsensoren nutzen, mit denen sie Luftbewegungen (z. B. durch einen sich nähernden Räuber) oder Erschütterungen wahrnehmen. Bei einigen echten Spinnen ist so eine Schallwahrnehmung mit den Trichobothrien nachgewiesen worden. Bei Stechmücken erkennen die Männchen die Weibchen an dem Schall, der durch die schnelle Vibration der Flügel erzeugt wird (und den auch Menschen hören können). Dazu sind bei ihnen die Antennen stark vergrößert, Hörorgan ist das Johnstonsche Organ. Akustische Kommunikation durch Vibrationen, die mit den Trichobothrien wahrgenommen werden, sind auch bei einem Geißelskorpion nachgewiesen worden und möglicherweise weit verbreitet. Bei den Insekten sind neben diesen eher im Nahbereich arbeitenden Sensoren, die auf direkter Wahrnehmung der Partikelbewegung beruhen, besondere Organe entwickelt worden, die auch auf Druckunterschiede reagieren, d. h. Schallwellen wie die Wirbeltierohren wahrnehmen, diese werden Tympanalorgane genannt. Neben der Wahrnehmung von Feinden dient Schallwahrnehmung bei den auch zur Lauterzeugung fähigen Heuschrecken und Zikaden (und möglicherweise bei Wasserwanzen) der Geschlechterfindung. Parasitische Fliegen haben dies ausgenutzt, indem sie Tympanalorgane entwickelt haben, die die Gesänge von Grillen ebenfalls hören können, die sie so suchen können, um ihre Eier auf ihnen abzulegen. Die meisten Insekten mit Tympanalorganen nutzen diese allerdings nur zu einem einzigen Zweck: um die Ultraschall-Ortungslaute von Fledermäusen zu hören. Diese Fähigkeit hat sich unabhängig voneinander bei sieben Schmetterlingsfamilien, bei Fangschrecken, Florfliegen und zwei Käfergruppen (Sandlaufkäfer und Blatthornkäfer) entwickelt. Die Tympanalorgane sind in jedem Fall abgewandelte Chordotonalorgane, bei denen die Sinneszellen auf Luftsäcken (erweiterten Tracheen) im Körperinnern liegen. Die Lage ist dabei extrem verschieden, im Hinterleib (Zikaden, die meisten Schmetterlinge, Kurzfühlerschrecken, Sandlaufkäfer), im Thorax (Eulenfalter, Fangschrecken), in den Beinen (Langfühlerschrecken), an der Flügelbasis (Schwärmer, Florfliegen), hinter dem Kopf (Fliegen, Blatthornkäfer), an den Mundwerkzeugen (Schwärmer). Während viele Gruppen nur ein schmales Frequenzband im Ultraschall hören können, besitzen einige ein hoch entwickeltes Entfernungs- und Richtungshören.
 Erst seit wenigen Jahren ist nachgewiesen, dass auch Krebse (Decapoda) einen Hörsinn besitzen. Diese können niederfrequente Schallwellen von etwa 100 bis 3000 Hertz mit ihren Statocysten wahrnehmen.

Hören

Chemische Sinnesorgane zur Nahorientierung (Geschmackssinn) und zur Fernorientierung (Geruchssinn) liegen in Form einer Vielzahl von Sensillen-Typen bei allen Arthropoden vor. Insbesondere bei allen Gruppen ohne hochentwickelte Augen handelt es sich in der Regel um die wichtigsten Organe zur Nahrungssuche. Außerdem beruht auch die soziale Kommunikation und die Geschlechterfindung bei zahlreichen Arthropoden auf Pheromonen, die über chemische Sinnesorgane wahrgenommen werden. Wichtigste Sinnesorgane zur chemischen Orientierung sind meistens die Antennen, häufig auch die Taster (Palpen) und die äußeren (distalen) Beinglieder. Fehlen Antennen und Taster, kann die Rezeptorausstattung der Beine ähnlich reichhaltig sein, wie z. B. bei den Geißelspinnen. Sehr viele Gliederfüßer haben darüber hinaus chemische Sensoren verstreut auf der gesamten Körperoberfläche. Auf einer Gliederfüßer-Antenne werden regelmäßig ein bis mehrere hunderttausend Chemorezeptoren gefunden.
 Die Sensillen vor allem der Antennen werden nach ihrer Morphologie in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt, den Haarsensillen und den Grubensensillen, die durch Übergänge verbunden sind (stift- oder kegelförmige Fortsätze, die in einer Grube liegen). Des Weiteren werden ihrer Morphologie entsprechend verschiedene Arten von Haaren, nämlich kuppelförmige (campaniformia), flaschenförmige (ampullacea), kegelförmige (basiconia) und etliche andere Typen unterschieden. Zwar steht die Form der Rezeptoren in Beziehung zur Funktion, allerdings zeigt es sich, dass gleich geformte Sinnesorgane bei verschiedenen Tiergruppen unterschiedliche Funktion besitzen. Typisch für alle Typen von Chemorezeptoren ist es, dass ihre Oberfläche von Poren (im Mikro- bis Nanometerbereich) bedeckt ist. Durch diese Poren steht der hohle Innenraum (Lumen) der Sensille mit der Außenwelt in Kontakt. Hereindiffundierende Moleküle werden von spezialisierten Nervenzellen, die die eigentlichen Sinneszellen darstellen, registriert. Sehr häufig kann ein einzelnes Sinneshaar dabei verschiedene Sinneseindrücke verarbeiten, z. B. als kombinierter Chemo- und Mechanorezeptor, selten sogar drei (trimodal). Auf einer Antenne sind üblicherweise fünf bis zehn unterschiedliche Sensillentypen morphologisch unterscheidbar.
 Dem Nahrungserwerb dienende Sensillen besitzen typischerweise ein relativ breites, aber zwischen verschiedenen Zellen recht differenziertes Sinnesspektrum für eine Vielzahl löslicher oder flüchtiger Substanzen wie Aminosäuren, Peptide, Zucker, Nukleotide oder Amine. Aus dem Erregungsmuster verschiedener Sensoren kann dann die entsprechende Substanz ermittelt werden (ähnlich wie der Geschmackssinn beim Menschen). Daneben existieren vor allem für Botenstoffe (Pheromone) hochspezialisierte Sensoren, die nur diesen einzigen Stoff wahrnehmen.

Chemische Sinne

Eine Reihe von Arthropodenarten, darunter Schmetterlinge, Mücken, Landasseln, Tausendfüßer und Zecken besitzen spezielle Sensoren, die spezifisch auf Kohlendioxid ansprechen. Meist handelt es sich um Sensillen auf der Antenne (häufig flaschenförmige Sensillen), aber auch spezielle Sinnesorgane auf der Kopfoberfläche sind hierfür entwickelt worden, z. B. von Tausendfüßern. Der biologische Zweck dieser Sinnesleistung besteht z. B. in der Wirtsfindung bei blutsaugenden Arten oder in Vermeidungsreaktionen gegen Ersticken bei bodenlebenden Arten, die in engen Hohlräumen leben.

Kohlendioxid-Sensoren

Obwohl es sich dabei streng genommen nicht um chemische Sinne handelt, werden sie von Gliederfüßern von ähnlich aufgebauten Sensillen wahrgenommen. Häufig dienen kegelförmige Sensillen zur Abdeckung beider Eigenschaften, oft sogar kombiniert miteinander. Berühmt geworden sind die spezialisierten Infrarot-Strahlungsdetektoren des „Feuerkäfers“ Melanophila. Diese Tiere können bis in 12 Kilometer Entfernung Waldbrände feststellen, die sie gezielt anfliegen, um ihre Eier in das verkohlte Holz abzulegen.

Feuchte- und Temperatursensoren

Wahrnehmung des Erdmagnetfelds ist im Tierreich weit verbreitet und auch bei vielen Gliederfüßern nachgewiesen. Zur Wahrnehmung dienen intrazelluläre Eisenoxid-Partikel, wie sie beispielsweise bei sozialen Insekten und Krebsen nachgewiesen worden sind. Der magnetische Sinn dient wohl in allen Fällen zur großräumigen Orientierung im Raum.
 Während man früher dachte, ein Sinn für elektrische Felder würde bei Arthropoden fehlen, ist es inzwischen gelungen, einen solchen bei Krebsen doch nachzuweisen. Dieser ist in seiner Sensitivität allerdings eine Größenordnung schlechter als die hochentwickelten elektrischen Sinnesorgane vieler Fischarten. Wofür die Krebse den Sinn nutzen, ist noch nicht geklärt, möglich wäre eine Beteiligung an der räumlichen Orientierung oder bei der Wahrnehmung von Beuteorganismen.

Magnetischer und elektrischer Sinn

Während einerseits bei vielen Arten der Arthropoden Männchen und Weibchen nur anhand ihrer Geschlechtsorganen unterscheidbar sind, unterschieden sich andererseits die Geschlechter bei diversen Arten auch äußerlich erheblich.
 Ein Beispiel für deutliche Farbunterschiede zwischen den Geschlechtern findet sich bei der Großen Goldschrecke (Chrysochraon dispar) aus der Ordnung der Kurzfühlerschrecken. Ein weiteres Beispiel für deutlich ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus) aus der Ordnung der Käfer. Hier haben die Männchen deutlich vergrößerte, geweihähnliche Mandibeln, mit denen sie gegeneinander um die weniger auffälligen Weibchen kämpfen.
 Bei manchen Arten gibt es Zwergmännchen, die erheblich kleiner sind als ihre Weibchen, so beispielsweise beim Schwan (Euproctis similis) aus der Ordnung der Schmetterlinge oder bei der Wespenspinne (Argiope bruennichi) aus der Ordnung der Webspinnen.
 Es gibt bei den Insekten viele Fälle, in denen die Männchen im Gegensatz zu den Weibchen geflügelt sind, beispielsweise bei der Gemeinen Küchenschabe (Blatta orientalis) aus der Ordnung der Schaben oder dem Schlehen-Bürstenspinner (Orgyia antiqua), einem Schmetterling. Im Extremfall ist das Weibchen larvenähnlich und ziemlich groß, während das Männchen flugfähig ist, voll, entwickelt und erheblich besser ausgebildete Sinnesorgane hat. Ein Beispiel hierfür ist der Kleine Mottenspinner (Heterogynis penella), ebenfalls aus der Ordnung der Schmetterlinge.

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Black Cherry Leaf Gall Mite

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