Der Rote Apollo oder Apollofalter (Parnassius apollo) ist ein in Europa stark bedrohter und streng geschützter Schmetterling (Tagfalter) aus der Familie der Ritterfalter (Papilionidae). Der Gattungsname leitet sich vom Berg Parnass in Mittelgriechenland ab, der als Sitz der Musen gilt und dem Gott Apollon gewidmet ist. Der Apollofalter war 1995 in Deutschland das Tier des Jahres.

Die Falter erreichen eine Flügelspannweite von 60 bis 88 Millimeter. Der Thorax ist hellgrau bis schwarz und mit feinen haarartigen Schuppen besetzt. Die Flügel werden von einem weißlichen Grundton dominiert. Der Außenrand ist nicht beschuppt und wirkt glasig. Auf dem Vorderflügel sind ein oder mehrere schwarze Flecken erkennbar. Der Hinterflügel wird durch schwarz gefasste rote, zuweilen gelbliche Augenflecken (Ozellen) mit weißen Spiegeln geprägt. Die Ozellen fallen beim Weibchen besonders groß aus. Zusätzlich treten bei den Weibchen je nach Unterart mehr oder weniger häufig dunkel bestäubte Individuen auf. Die dunklere Färbung dient der Tarnung und der Erhöhung der Körpertemperatur in höheren Lagen bei Sonnenschein. Die Falter haben mit ihren wenigen Merkmalen eine sehr variable Erscheinung. Auch in der Postdiskalregion der Vorderflügel lassen sich zuweilen rote Flecken ausmachen sowie auf dem Innenwinkel der Hinterflügel. Die Flügelober- und -unterseite ist gleich gefärbt bis auf zusätzliche rote Flecken im Basalbereich der Flügelunterseite.
 Die Ozellen imitieren keine Augen, sondern dienen als Warnung vor der Giftigkeit der Falter, die diese durch die Raupennahrung erhalten haben. In Ruhestellung, bei zusammengeklappten Flügeln, kommen die roten Flecken besonders gut zur Geltung. Sowohl Vögel als auch Eidechsen meiden die Falter als Nahrung.
 Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zum Alpenapollo (Parnassius phoebus) stellen die Fühler dar. Beim Roten Apollo sind sie einfarbig grau mit schwarzen Kolben und beim Alpenapollo sind sie schwarz/weiß geringelt mit ebenfalls schwarzem Kolben.
 Die Größe der Falter variiert stark und hängt zum einen mit der Höhe des Lebensraumes zusammen und zum anderen mit der Nahrungspflanze. Je höher der Lebensraum ist, desto kleiner werden die Falter. Bei Unterarten, die sich von rein sukkulenten Pflanzen ernähren, werden die Falter kleiner. Je sukkulenter die Pflanzen sind, desto mehr Wasser und weniger Nährstoffe enthalten diese. Dadurch sind die Falter in Mitteleuropa, wo die sukkulente Weiße Fetthenne (Sedum album) die bevorzugte Raupennahrung ist, kleiner als Falter im Osten und Norden des Verbreitungsgebiets, in dem schwach sukkulente Arten der Gattung Orostachys bzw. Unterarten der Großen Fetthenne (Sedum telephium) die bevorzugte Nahrung der Raupen sind.

Imagines

Die Eier sind weiß gefärbt und rundlich und haben eine körnige Oberfläche.
 Die schwarzen Raupen sind an den Segmentgrenzen dunkelgrau beringt und kurz behaart. Sie haben seitlich pro Thoraxsegment zwei oder drei rote bis gelbe Flecken. Diese dienen, wie die roten Ozellen der Falter, der Warnung vor der Giftigkeit der Raupen. Unterschiede in der Größe und Farbe der meist drei Flecken können zur Unterscheidung von Unterarten dienen. Wie alle Raupen der Ritterfalter haben diese zwischen dem Kopf und dem ersten Thoraxsegment eine Nackengabel (Osmaterium).
 Die Mumienpuppen sind schwarzbraun und dabei bläulich bereift.

Merkmale der Präimaginalstadien

Die Raupe überwintert in der Eihülle und verlässt diese im Frühjahr. Sie lebt einzeln an den Nahrungspflanzen, die je nach Region variieren. In Europa sind die Nahrungspflanzen Weiße Fetthenne (Sedum album) und Große Fetthenne (''Sedum telephium ssp. telephium), seltener auch Felsen-Fetthenne (Sedum rupestre), oder Arten der Gattung Rhodiola aus der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) wie auch beim Alpenapollo Parnassius phoebus''. In der Umgebung des Baikalsees frisst die Raupe an Großer Fetthenne oder an Arten der Gattung Orostachys (Dickblattgewächse) wie auch die Raupe des eng verwandten Parnassius nominon. Mit der Ausbreitung nach Westen fand auch ein Wechsel vom Flachland zu Gebirgslagen statt und damit einher ging ein Wechsel der Nahrungspflanze von Sedum telephium-Unterarten zu Weißer Fetthenne und eng verwandten Arten. Dieser Wechsel ist in den Alpen, der Türkei und den Beskiden zu beobachten. Raupen aus dem östlichen Flachland verweigern die Weiße Fetthenne und gehen ein, wenn sie nicht ihre gewohnten Nahrungspflanzen bekommen, während die Raupen aus alpinen Regionen auch Sedum telephium-Unterarten fressen.
 Die Raupe hält sich gerne unter Steinen auf und sonnt sich oft zum Aufwärmen auf der Nahrungspflanze. Sie verpuppt sich in einem lockeren Gespinst in eine Mumienpuppe an der Nahrungspflanze oder unter Steinen. Die Dauer der Puppenruhe variiert stark, von acht bis zehn Tagen bis zu mehreren Wochen, woraus die lange Flugzeit des Falters resultiert. Kurz nach dem Schlupf der Falter paaren sich diese. Beim Weibchen wird die Geschlechtsöffnung nach der langanhaltenden Kopula mit der sogenannten Sphragis verschlossen; die eine weitere Paarung verhindert. Schon bald nach der Kopula kommt es zur Eiablage. Die Weibchen fliegen nur wenig, während die Männchen in ihrem Gebiet patrouillieren. Dadurch geht die Ausbreitung in neue Lebensräume nur langsam vonstatten. Die Falter bevorzugen trockene und warme, oft felsige, Lebensräume. Der ähnliche Alpenapollo ist dagegen an Quellfluren und die der Nähe von Gebirgsbächen anzutreffen.
 Die Weibchen legen bis zu 100 Eier einzeln an den Nahrungspflanzen ab und die Raupen überwintern voll entwickelt in der Eihülle.
 Als Falter besuchen die Tiere nicht nur die weißen Blüten von Sedum album, sondern vorzugsweise die roten und violetten Blüten von Disteln (bspw. Carduus nutans), Flockenblumen (Centaurea jacea u. a.) und Oregano (Origanum vulgare). Oft sitzen die Falter mit aufgeklappten Flügeln auf Steinen und sonnen sich.

Lebensweise

Der wichtigste Lebensraum des Roten Apollos sind Kalkschuttfluren (über Kalk) und Geröllhalden (über Silikat) der Hoch- und Mittelgebirge. Seltener war er ehemals in Weinbergen, gelegentlich findet er sich in Magerrasen mit Sedum-Vorkommen verbreitet. Sein Habitat sind sonnige, trockene Standorte mit steinigem Untergrund, vor allem felsige Hänge, Geröllhalden und Felsabbruchkanten, Legsteinmauern, auch Bahn- und Straßenböschungen sowie Abraumhalden von Steinbrüchen, jedoch kaum solche mit modernen Abbauverfahren. Larvalhabitate mit Vorkommen der Raupennahrungspflanzen (s. o.), an welchen auch die Eiablage erfolgt, entscheiden für sein Vorkommen. In den Südalpen werden Habitate ab 1000 m ü.NN. in Griechenland solche über 1800 m ü.NN. besiedelt. In Skandinavien kommt er schon in Meereshöhe vor.

Lebensraum

Die Flugzeit der einzigen Jahresgeneration beginnt Ende Mai und dauert bis etwa Ende August. Die lange Flugzeit resultiert aus einer stark unterschiedlichen Puppenruhe der einzelnen Tiere, denn die Lebensdauer der Falter beträgt nur etwa zwei bis drei Wochen.

Flugzeit

Seine Verbreitung reicht von der Iberischen Halbinsel über alle europäische Bergregionen, die Karpaten, den Kaukasus und den Ural, das Ursprungsgebiet der Art am Baikalsee bis nach Jakutien im Osten, oft in isolierten Populationen. Die nördliche Verbreitung reicht bis nach Fennoskandinavien, südliche Grenze ist die Sierra Nevada, Sizilien, Südtürkei. Auf den Britischen Inseln und Dänemark fehlt er ganz.
 Die vertikale Verbreitung beginnt bei etwa 400 Metern von der kollinen Stufe und reicht bis auf etwa 2000 Meter in das hochmontane und subalpine Gebiet.

Verbreitung

Die Gattung Parnassius entstand im sibirisch-mongolischen Raum in der Umgebung des Baikalsees. Dort leben noch heute viele mit Parnassius apollo nahe verwandte Arten wie Parnassius nominon, Parnassius phoebus und Parnassius bremeri. Mit der vikarianten Art Parnassius nominon bildet Parnassius apollo immer wieder Hybriden, ohne dass diese eine Zone ausbilden, an denen zwei Verbreitungsgebiete der Arten aneinander stoßen, wie dies bei einer Artbildung der Fall wäre. Vom Ursprungsgebiet breitete sich die Gattung nach Ost und West aus. Schon im Oberen Pliozän (Gelasium) besiedelte die Art große Teile des heutigen Verbreitungsgebietes. Das Klima war dort dem heutigen ähnlich, während es im vorangegangenen Miozän noch tropisch bis subtropisch war und dies damit als Lebensraum für den Apollofalter ungeeignet war.

Stammesgeschichte

Parnassius apollo hat seine östlichste Verbreitung in Jakutien, während der Vikariant zu Parnassius phoebus, Parnassius bremeri sich weiter nach Nordosten ausbreitete und über die Beringstraße den nordamerikanischen Kontinent in Alaska und das nördliche Yukon-Territorium besiedelte. Die heute nur 60 Meter tiefe Beringstraße fiel während des Altquartärs trocken und stand damit der Ausbreitung nicht im Weg. Weitere Gebiete Nordamerika besiedelt die Gattung mit Parnassius bremeris Vikariant Parnassius smintheus über die Rocky Mountains im Westen bis zum Tamaulipas in Nordost-Mexiko im Süden. Parnassius smintheus konnte während der Eiszeiten entstehen, als die südlichen Populationen durch Eisschilde von den Populationen in den eisfreien Regionen Alaskas getrennt wurden.

Ausbreitung nach Osten

Die Hauptausbreitung von Parnassius apollo geht nach Westen und findet in Spanien ihren westlichsten Punkt. Es gibt mehrere Ausbreitungslinien nach Westen die einerseits Gebirgsketten folgen oder über Flachland mit Waldsteppen verlaufen.
 Die südlichste Ausbreitungslinie geht über viele Gebirgszüge vom Changai-Gebirge in der Mongolei über Süd-Sibirien (Sajangebirge, Tannu-ola-Gebirge), das Altai, Salairrücken, Tarbagatai-Gebirge, Saur-Gebirge, Dsungarischer Alatau, bis zum Tianshan in Usbekistan. Hier endet die südliche westliche Verbreitung. An den Südhängen des Tianshan-Gebirges geht sie hier nach Osten zurück über das Hissar-Gebirge und Kunlun-Gebirge bis nach China ins Xinjiang-Gebirge mit der Unterart Parnassius apollo khotanensis.

Ausbreitung nach Westen

Eine zweite Verbreitung nach Westen erfolgte unterhalb des 60. Breitengrades über die Waldsteppen zum südlichen Ural. Dieser stellte mit seinen niedrigen Bergen und Pässen kein Hindernis für eine weitere Ausbreitung nach Westen über die westliche Taiga bis nach Süd-Skandinavien dar. Dort wurden das südliche Finnland, Schweden und Norwegen besiedelt. Eine andere Linie breitete sich nach Süden über den Kaukasus in die Türkei aus und ging dann Richtung Nordwesten zu den Rhodopen in Bulgarien und nach Westen über die damals trockene Ägäis nach Griechenland. Von den Rhodopen ging es nach Norden über das Balkangebirge, die Südkarpaten und nach Nordwesten über Karpaten. Von dort folgte die Ausbreitung den westlich anschließenden Gebirgen Hohe Tatra, Riesengebirge, Erzgebirge, Fichtelgebirge, Fränkische Alb, Schwäbische Alb, bis sie im Schwarzwald endete. Die Oberrheinebene stellte ein unüberbrückbares Hindernis dar und die Linie endete hier. Von der Hohen Tatra nach Südwesten über die Kleinen Karpaten und den Wienerwald wurden die Ostalpen erreicht. Die nördlichen Alpen wurden anschließend bis zum Bregenzer Wald besiedelt. Der Weg zu den Südalpen verlief von den Rhodopen über den westlichen Balkan. Der Alpenhauptkamm stellte ein unüberwindbares Hindernis dar und die beiden Linien entlang der Alpen trafen erst in den westlichen Schweizer Alpen wieder aufeinander.

Der Weg zu den Alpen

Die französischen Alpen oder der Jura waren der Ausgangspunkt für die Eroberung weiterer Lebensräume im Norden, Westen und Süden.
 Vom Jura nach Norden über die Burgundische Pforte wurden die Vogesen besiedelt, das Gebirge das fast parallel zum Schwarzwald entlang der Oberrheinebene verläuft und nicht von diesem aus besiedelt wurde. Von hier aus erreichte die Art die Moselregion, in der noch heute wegen reicher Vorkommen der Futterpflanze Fetthenne – insbesondere in den Weinbergssteilhängen zwischen den Orten Valwig und Bruttig-Fankel – eine geschützte und stabile Population existiert.
 Über die französischen Alpen und die daran anschließenden Meeralpen und Ligurische Alpen ging eine Ausbreitungslinie über die Apenninen nach Kalabrien im Süden Italiens und nach Nord-Sizilien.
 Die Besiedlung Spaniens erfolgte vom Jura nach Westen über das Zentralmassiv. Von dort über die südlichen Cevennen zu den östlichen Pyrenäen. In Spanien verlief die Ausbreitung entlang der Nordküste über das Kantabrische Gebirge und dann nach Süden zum Kastilischen Scheidegebirge in Zentralspanien. Schließlich wurden noch die Betischen Kordilleren im Süden über einen heute noch unbekannten Weg besiedelt.

Die Mosel, Italien und Spanien

Der Rote Apollo ist ein glazialer Einwanderer aus Asien der zwischen 100.000 und 70.000 v.H. mit der Öffnung der Habitate nach dem Riss-Würm-Interglazial sein Areal rapide in westliche Richtung ausweitete. Phylogenetische Signale können jedoch auch eine Risszeitliche primäre Einwanderung nahelegen. Zu den glazialen Maxima wurde das neue Areal im Westen von dem Ursprungsareal in West-Asien durch die Inlandsvereisung in Mittel- und Nordeuropa getrennt. Gleichzeitig begann in den südlichen Populationen eine Differenzierung. Eine zweite Welle der Arealausweitung begann in Südeuropa mit dem Beginn Eiszeitlicher Gletscher-Maxima unter vollglazialen Klima- und Habitatbedingungen. Die Art konnte um 30.000 v. H. in kalt-aride Landschaften die sich mit der Klimaverschlechterung ergeben hatten, vordringen.
 Der Rote Apollo hat sein Verbreitungsareal damit während der Eiszeiten in südliche Regionen ausgeweitet. In den Interglazialen fragmentierte sich diese zu Gebirgs-Inselvorkommen, nachdem mit der Rückkehr von Bäumen und allmählicher Waldausdehnung seine vorherigen Lebensräume eingeengt wurden. Die südlichsten und am stärksten isolierten Populationen sind daher heute am stärksten gefährdet, da kleine Populationen anfällig für genetische Verarmung (Flaschenhalseffekt) und negative demographische Trends sind. Daneben sind klimatische Veränderungen in den südlichsten Verbreitungsgebieten stärker ausgeprägt und die Nischen in denen er heute noch vorkommt könnten in Zukunft ganz verschwinden.
 Nachdem im Oberen Pliozän eine ähnliche Verbreitung des Falters wie heute bestand, hatten die Eiszeiten im nachfolgenden Pleistozän durch die Gletscher in den Alpen und den Eisschilden in Nordeuropa und Nordasien die dortigen Populationen ausgelöscht. Südeuropa und der Osten des Verbreitungsgebietes waren von den vier Eiszeiten Elbe- (Günz-), Elster- (Mindel-), Saale- (Riss-) und Weichsel-Eiszeit (Norddeutschland), bzw. Würmeiszeit (Alpenraum) nicht betroffen. Dort konnten sie den gesamten Zeitraum überleben und sich stärker differenzieren und gefestigte Unterarten bilden. Die stärkste Vergletscherung fand während der Saale- bzw. Risseiszeit statt, als die gesamten Alpen bis ins Vorland und Westrussland und der Ural vergletschert waren. In der nachfolgenden Würmeiszeit vor etwa 115.000 bis 10.000 Jahren waren die Täler der Ostalpen eisfrei. In der darauf folgenden Warmzeit, in der wir heute noch leben, bildeten sich durch Waldsteppen mit den Nahrungspflanzen der Raupen ideale Bedingungen für die Ausbreitung der Art. Dieser Zeitraum ist aber zu kurz, um gefestigte neue Unterarten auszubilden, daher muss man diese in den betroffenen Gebieten als Halb-Unterarten einstufen.

Der Einfluss der Eiszeiten auf die Artentwicklung

Die Gefährdungssituation dieser Art wird in einigen Roten Listen gefährdeter Arten dargestellt. Die Weltnaturschutzunion IUCN listet sie als gefährdet (Vulnerable). Die Rote Liste Deutschlands sieht sie als vom Aussterben bedroht (Kat. 1), die Rote Liste der Schweiz und ebenso die Österreichs weist die Art als gefährdet (Kat. 3) aus; die Gefährdungssituation in den Bundesländern Österreichs wird sehr unterschiedlich angegeben und reicht von nicht gefährdet bis zu ausgestorben. Der Apollofalter ist in vielen europäischen Regionen stark gefährdet oder akut vom Aussterben bedroht.
 Seit 1936 steht der Rote Apollo in Deutschland unter Naturschutz. Nach dem Washingtoner Artenschutzabkommen, Appendix II gilt er als weltweit geschützt und ist die einzige weltweit geschützte nichttropische Schmetterlingsart (Stand 1990). Außerdem wird diese Art auch im Anhang II der Berner Konvention gelistet, ist auch einer der wenigen Schmetterlingsarten im Anhang IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie und somit als streng geschützt ausgewiesen. In Deutschland ist er zudem als eine nationale Verantwortungsart innerhalb der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt der Bundesregierung eingestuft.
 In Deutschland kommt der Rote Apollo außerhalb der Alpen nur noch an der Mosel, auf der Schwäbischen Alb und der Fränkischen Alb vor. In Baden-Württemberg hat er von über 60 Fundstellen um 1900 alle bis auf eine auf der Schwäbischen Alb im Jahr 1988 eingebüßt. Die Population dieses Vorkommens hat sich nach einem Rückgang auf rund ein Dutzend Falter Ende der 1980er-Jahre mittlerweile erholt und stabilisiert, es hat sich sogar eine zweite Population gebildet. Im Schwarzwald kommt er nicht mehr vor. Im Fichtelgebirge ist Parnassius apollo ancile Fruhstorfer seit 1909 ausgestorben. Parnassius apollo posthumus 1925 ist im nördlichen Frankenwald und Saaletal seit 1905 ausgestorben. In Bayern ist er auf der Fränkischen Alb und dort vor allem im Altmühltal und in den Bayerischen Alpen mit einem Schwerpunkt in den Berchtesgadener und Chiemgauer Alpen zu finden.
 Der Moselapollo war in den 1970er bis zum Anfang der 1980er Jahre durch den Einsatz von Insektiziden, die im Weinbau eingesetzt wurden und mit Hubschraubern versprüht wurden, kurz vor der Ausrottung. Die Insektizide gingen nicht nur auf den Weinbauflächen, sondern auch auf weit entfernten natürlichen Flächen nieder und töteten die Raupen ab. Im gleichen Zeitraum wurden außerdem Flurbereinigungsmaßnahmen durchgeführt, bei denen viele der alten Weinbergsmauern mit Sedum album entfernt wurden. Brachliegende ehemalige Weinberge verbuschten und die Nahrungspflanze verschwand durch die Verschattung. Heute ist das Ausbringen von Insektiziden mit dem Hubschrauber verboten. Die Habitate werden seit 1987 gepflegt und von Gebüsch und Stauden freigehalten. Der Einsatz von Insektiziden ist seit den 1980er Jahren stark zurückgegangen, da gezielter oder im Fall von Biowein gar nicht mehr gespritzt wird. Die Bestände haben sich wieder erholt und an Flugplätzen, an denen Anfang der 1980er Jahre nur fünf bis zehn Falter zu sehen waren, waren es 20 Jahre später über 100 Falter. Die Vorkommen werden heute im Tourismus beworben und in der Ortsgemeinde Valwig wurde der etwa 7,5 Kilometer lange Apolloweg Valwig für Fußgänger eingerichtet.
 In Österreich ist vor allem Parnassius apollo cetius 1909 als Unterart im Flachland bedroht, die Unterart Parnassius apollo brittingeri Rebel & Rogenhofer 1893 im Gebirge ist deutlich weniger gefährdet. Zu den heute noch individuenreichsten Populationen von Parnassius apollo cetius gehört die Population auf der Hohen Wand bei Wien. Außeralpine Vorkommen, etwa im Strudengau sind großteils seit vielen Jahrzehnten erloschen.
 In Frankreich ist Parnassius apollo meridionalis in den Vogesen ausgestorben. Wiederansiedlungsversuche scheiterten hier ebenso wie in Forez und im Massif de la Sainte-Baume. Dagegen war eine Wiederansiedlung am Puy de Dôme im Zentralmassiv erfolgreich.
 In Schweden war der Rote Apollo im südlichen Flachland verbreitet, heute ist er nur noch an der Ostküste zu finden. In Finnland begann der Rückgang in den 1930er-Jahren, und 30 Jahre später war er in vielen ursprünglichen Gebieten verschwunden. In den letzten Jahren hat sich der Falter im Südwesten des Landes wieder ausgebreitet und mit den Inseln zwischen der Insel Kemiö und der Halbinsel Hankoniemi ursprüngliche Gebiete wieder besiedelt. Es scheint ein Zusammenhang zwischen der Schwermetallbelastung der Nahrungspflanzen und dem Erlöschen der Populationen zu bestehen, da die Raupen bei belasteter Nahrung absterben. Diese ging in den letzten Jahren zurück und die Raupen haben damit wieder bessere Überlebenschancen.
 In Spanien gingen die Bestände von Parnassius apollo filabricus in der Sierra de los Filabres innerhalb von 20 Jahren trotz Schutz bis 2005 sehr stark zurück. Die Lebensräume, in denen die Falter einst zu Tausenden flogen, wurden entweder mit Unterstützung der Naturschutzbehörden mit Kiefern aufgeforstet oder durch intensive Schafbeweidung vernichtet.
 Die Hauptursachen für den Rückgang der Art ist die Zerstörung der Lebensräume durch Verbuschung oder Aufforstung und der Einsatz von Herbiziden in der Landwirtschaft und im Weinbau. Der Straßen- und Schienenverkehr fordert ebenfalls viele Opfer, etwa an der Mosel. Schwache Populationen können durch natürliche Feinde wie Meisen und Eidechsen weiter geschwächt werden, besonders wenn zusätzlich Nisthilfen für Meisen angeboten werden. Der Einfluss von Sammlern auf geschwächte Populationen ist nicht geklärt, könnte aber bedrohte weiter geschwächt haben. Heute ist eine Gefahr durch Sammler kaum noch relevant. Die Art scheint gegenüber geringen Klimaveränderungen sehr empfindlich zu reagieren.

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Wie lange dauert es, bis eine Apollo-Raupe ein Schmetterling wird?

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