Polistes humilis ist eine Wespenart aus der Familie der Wespenvögel (Vespidae) aus der Familie der Wespenvögel (Vespidae). Auch bekannt als die gemeinsame Papier Wespe, diese Art kann durch ihre langen dünnen Beinen und gebändert gelb und schwarz Färbung identifiziert werden. Es ist bekannt, dass diese Art alte Nester wiederverwendet. Während die Art keine morphologischen Klassenunterschiede aufweist, gibt es deutliche Verhaltensunterschiede zwischen Königinnen und Arbeitern. Darüber hinaus ist die Art eusozial und profitiert von der Verwandtschaft zwischen Individuen. Diese Wespenart ist dafür bekannt, dass sie einen schmerzhaften Stich abgibt, insbesondere wenn ihr Nest gestört ist, ein Verhalten, das als Nestabwehrmechanismus entwickelt wurde. Während Wespen oft negativ gesehen werden, spielen sie für viele Pflanzen eine wichtige Bestäubungsrolle.

Polistes humilis gehört zur Gattung Polistes, die aus 150 Arten besteht, die in allen Regionen außer den kältesten Klimazonen der Welt zu finden sind. Polistes humilis war die einzige Art des Stammes Polistini, die in Neuseeland gefunden wurde, nachdem sie versehentlich aus Australien eingeführt wurde, vor der Einführung der asiatischen Papierwespe Polistes chinensis im Jahr 1979. Es gibt 11 verschiedene Polistes Arten in Australien gefunden, und die Polistes humilis ist die am weitesten verbreitete. Historisch gesehen wurde Polistes variabilis oft als Unterart von Polistes humilis falsch identifiziert. Jüngste fotogene Analysen haben jedoch gezeigt, dass es sich um zwei getrennte Arten handelt. Die Art kann in zwei Unterarten unterteilt werden, P. humilis humilis, die in Nordaustralien gefunden wird, und P.humilis synoeus, die im Süden gefunden werden kann.

Taxonomie und Phylogenie

Diese Wespenart kann durch ihre schlanke Körperstruktur und gebänderte Färbung identifiziert werden. Erwachsene haben gelbe Gesichter und sind 10-15mm lang mit einer tanninroten Färbung. Männer können von Frauen durch eine gelbe Markierung im Bauchbereich unterschieden werden. Außerdem sind Polistes humilis im Allgemeinen größer als die meisten anderen Papierwespen. Nester dieser Art können durch ihre kegelförmige Erscheinung mit mehreren sechseckigen Zellen identifiziert werden. Die Art baut ihr Nest aus grauem Holzfasermaterial, das eine Mischung aus eigenem Speichel und Holz ist. Im Gegensatz zu den meisten Wespenarten ist bekannt, dass Polistes humilis-Kolonien alte Nester von Jahr zu Jahr wiederverwenden. Einige Kolonien überwintern und schützen sich in kälteren Monaten über dem Kamm.

Beschreibung und Identifizierung

Polistes humilis kommt hauptsächlich in Australien vor, insbesondere im südlichen Queensland, New South Wales, Victoria und Südaustralien. Während diese Art in Australien heimisch ist, wurde die Art versehentlich in den 1880er Jahren nach Neuseeland eingeführt und hat in diesem Land eine stabile Population etabliert, die weitgehend auf die Nordinsel nördlich von Tauranga und westlich von Te Kuiti beschränkt ist. Ökologisch kann die höchste Häufigkeit von P. humilis in Strauchgebieten gefunden werden. Die Art kann jedoch auch in Flachssümpfen und Waldgebieten gefunden werden.

Verbreitung und Lebensraum

Der Koloniezyklus von Polistes humilis beginnt im Frühjahr und kann auf drei Arten beginnen. Erstens kann der Koloniezyklus mit der Gründung eines neuen Nestes beginnen, typischerweise durch mehrere Gießerinnen. Zweitens kann der Zyklus mit der Wiederverwendung eines alten Nestes beginnen, das mehrere Jahre alt sein kann. Drittens kann der Zyklus auch mit der fortgesetzten Nutzung eines alten Nestes beginnen, da diese Art überwintern kann. In Situationen, in denen alte Nester verwendet werden, werden normalerweise neue Eier um die alten Zellen gelegt.
Während des ganzen Jahres folgt die Produktion von Polistes humilis-Nestern typischerweise einem charakteristischen Zyklus. Im Frühjahr werden Nester von Weibchen gegründet, die überwintert und zuvor besamt wurden. Nach der Gründung werden Arbeiterweibchen im späten Frühling und Frühsommer produziert. Männchen und Königinnenweibchen werden im Spätsommer und Frühherbst produziert.

Kolonie-Zyklus

Dominanz-Hierarchie
In Polistes humilis-Nestern gibt es eine beobachtbare Hierarchie zwischen reproduzierenden Königinnen und sterilen Arbeiterinnen. Es gibt keine äußerlichen physischen Unterschiede zwischen den Weibchen; Sogar kleine Weibchen sind dafür bekannt, Eier zu produzieren.  Da es keine morphologischen Unterschiede zwischen Weibchen gibt, sind Verhaltensmerkmale die primäre Bestimmung dafür, ob sich ein Weibchen fortpflanzt oder nicht.  Diese Weibchen können durch Beobachtung bestimmt werden, da sie oft feste Nahrung erhalten, Honig, und Wasser von Arbeiterweibchen, die von der Futtersuche zurückkehren. Dominanz wird oft durch ein "Schwanzwedel" -Verhalten des unteren Segments der Spezies angezeigt. Im Gegensatz zu den meisten Arten, die Verhaltensmerkmale verwenden, um den Fortpflanzungserfolg zu bestimmen, zeigt Polistes humilis jedoch keine hohe Konkurrenz zwischen Weibchen innerhalb des Nestes. Dies ist wahrscheinlich auf den hohen Grad der Verwandtschaft zwischen Nestkameraden zurückzuführen.

Paarungsverhalten
Polistes humilis Königinnen sind einzeln gepaart, was bedeutet, dass die Eier der Königin von einem einzigen Männchen befruchtet werden und nur ein Befruchtungsereignis pro Weibchen auftritt. Innerhalb jeder Kolonie gibt es jedoch durchschnittlich zwei Königinnen. Dieses Verhalten mehrerer Königin entwickelte sich wahrscheinlich als Abwehrmechanismus für das Nest. Da verschiedene Männchen jedes Weibchen im Nest befruchten können, wird die genetische Vielfalt innerhalb des Nestes erhöht, was zur Abwehr von Krankheiten beitragen kann. Ein charakteristisches Merkmal dieser Art ist außerdem, dass es innerhalb der P. humilis-Kolonien keine Inzucht gibt. Dies deutet darauf hin, dass die Verbreitung hauptsächlich auf Männern basiert und dass sich Männchen nicht in ihrer einheimischen Kolonie vermehren. Die Verbreitung von Männchen erfolgt wahrscheinlich vor der Paarung.

Verhalten

Genetische Verwandtschaft innerhalb von Kolonien
Polistes humilis sind eine haplodiploide Art, bei der sich Weibchen aus einem befruchteten Ei und Männchen aus einem unbefruchteten Ei entwickeln. In diesem System sind Königinnen einzeln mit vollen Schwestern gepaart, die die väterliche genetische Information und eines der mütterlichen Allele teilen. Daher sind Schwestern, die dieselbe Mutter haben, zu 75% gemäß der Haplodiploidie-Hypothese verwandt. Dieses Verhältnis ist jedoch verzerrt, wodurch Geschwister weniger verwandt sind, da sich mehrere Königinnen in einem Nest befinden. Während dies der Krankheitsabwehr zugute kommen könnte, könnte eine Verzerrung des Verwandtschaftsverhältnisses das fragile eusoziale Verhalten innerhalb des Nestes stören, da einige Weibchen im Nest verwandter sind als andere.

Kosten und Nutzen der Sozialität
In Polistes humilis gibt es deutliche Vorteile, größere Nestgrößen zu haben. Wenn die Nestgröße zunimmt, nimmt die Anzahl der reproduzierenden Weibchen direkt zu. Einerseits verringert dies die genetische Verwandtschaft von Individuen und könnte zu einem Zusammenbruch der Dominanzhierarchie des Nestes führen, da es den Genpool des Nestes vergrößert. Diese Korrelation entwickelte sich wahrscheinlich als Abwehr gegen die Übertragung von Krankheiten, da eine erhöhte genetische Variabilität die Übertragung von Krankheiten innerhalb von Nestern verringert und ein Aussterben eines Nestes verhindern könnte. Andererseits gibt es mit zunehmender Größe der Nester eine erhöhte Anzahl von Individuen und damit eine erhöhte Nestverteidigung. Aus diesem Grund haben größere Nester eine bessere Verteidigung gegen Raubtiere und menschliches Eingreifen.

Arbeiter Königin Konflikt
Da Königinnenweibchen nur wenige morphologische Unterschiede zu Arbeiterweibchen aufweisen, müssen sie Verhaltensmaßnahmen anwenden, um zu verhindern, dass sie Eier legen. Da jede Königin egoistisch so viele Nachkommen wie möglich haben möchte, ist es wahrscheinlich, dass bei Polistes humilis eine Oophagie auftritt. Diese Praxis begrenzt die Eier, die schwächere Weibchen produzieren können, und verringert die genetische Variabilität des Nestes. Dominanz von Frauen kann auch durch Verhaltensanzeigen festgestellt werden. Dominante Weibchen zeigen ihre Dominanz durch horizontale Vibrationen des Gasters und durch Montage und Ringen mit anderen Weibchen. Diese Verhaltensweisen helfen den Königinnen, die Überlebensfähigkeit ihrer Nachkommen zu maximieren, und erhöhen die genetische Verwandtschaft innerhalb des Nestes.

Kin selection

Diät
Es wird beobachtet, dass Polistes humilis auf Nahrung angewiesen sind, die von Arbeiterwespen in das Nest zurückgebracht wird. Sobald das Futter zum Nest zurückgebracht wird, verteilen die Arbeiter das Futter an die Königin und die Larven. Die Art verbraucht primäres Wasser, Zellstoff, Kohlenhydrat und Protein Beute. In Südaustralien scheint sich Polistes humilis darauf zu spezialisieren, Lepidoptera-Larven für Protein sowie kleine Spinnen zu konsumieren. Polistes humilis muss mit anderen Arten um Nahrung konkurrieren, insbesondere mit der neu eingeführten, invasiven Art Vespula germanica. Während Polistes humilis heute sehr verbreitet ist, könnte der Wettbewerb um Lebensmittel in Zukunft die Bevölkerung verringern.

Verteidigung gegen Eindringlinge
Als stechende Wespe hat Polistes humilis einen sehr starken Abwehrmechanismus. Das Gift im Stich der Art hilft bei der Beutefang- und Nestabwehr vor Raubtieren. Das Gift stammt aus den beiden röhrenförmigen Drüsen und wird von kräftigen Muskeln ausgeschieden, die das Reservoir bedecken und das Gift auspressen. Das Gift wird bekanntermaßen in Kämpfen zwischen Arten verwendet und wird oft in begrenzten Mengen verwendet. Das Gift besteht größtenteils aus Serotonin, Histamin, Tyramin und Dopamin, die alle als hauptschmerzproduzierende Bestandteile des Giftes gelten.

Verteidigung gegen Krankheiten
Polistes humilis hat auch zwei Abwehrkräfte gegen Krankheiten entwickelt: genetische Vielfalt und die Produktion von kutikulären antimikrobiellen Verbindungen. Es gibt einen Kompromiss zwischen diesen Mechanismen, wobei größere Koloniegrößen mehr genetische Vielfalt aufweisen und kleinere Kolonien mehr antimikrobielle Mittel aufweisen. Dieser Kompromiss hat sich wahrscheinlich durch die Evolution entwickelt, da die Herstellung der kutikulären Verbindungen metabolisch teuer ist, sodass größere Kolonien diesen Mechanismus möglicherweise nicht unterstützen können. In erfolgreichen Kolonien arbeiten diese Mechanismen zusammen, wie der Pc80-Locus zeigt. Die genetische Analyse zeigt, dass eine erhöhte Variation an diesem Ort positiv mit der antimikrobiellen Stärke korreliert. Da der Erfolg dieser Mechanismen jedoch für das Überleben der Kolonie sehr wichtig ist, sind diese Mechanismen wichtige limitierende Faktoren für die maximale Kolonieschwellengröße. Da antimikrobielle Verbindungen in Polistes humilis im Gift der Art vorkommen und nur Weibchen das Stachelgift produzieren, könnten größere Kolonien mit mehr Männchen eine geringere Wirksamkeit dieses Mechanismus haben.  Gruppengröße und mikrobielle Abwehr sind wichtige Merkmale, die bei der Bestimmung der Krankheitsanfälligkeit zu berücksichtigen sind.

Wechselwirkungen mit anderen Arten

Neststandort und Stiche
Polistes humilis ist dem Menschen wahrscheinlich am meisten durch seinen schmerzhaften Stich bekannt. Diese Stiche resultieren oft aus der Erregung von Neststellen. Polistes humilis Nester werden oft in "modifizierten Lebensräumen" gefunden, wo es eine Mischung aus menschlichen Strukturen und Vegetation gibt. Da Nester typischerweise in Wänden, Traufen von Gebäuden und Zäunen zu finden sind, besteht für Menschen ein besonderes Risiko, versehentlich einen Neststandort zu stören. Obwohl der Stich sehr schmerzhaft ist, besteht für den Menschen kein Risiko schwerer Verletzungen durch den Stich, es sei denn, er ist allergisch. Der beste Weg, einen Stich zu vermeiden, besteht darin, sich nach Möglichkeit einfach von bekannten Neststellen fernzuhalten, da diese Wespen typischerweise nur als Abwehrmechanismus stechen.

Landwirtschaft
Polistes humilis sind als Bestäuber für das gesamte Ökosystem wichtig. Da diese Art eine der bevölkerungsreichsten Arten in Australien ist, ist sie für das Überleben vieler einheimischer Wildtiere verantwortlich. Polistes humilis scheinen weit verbreitete Bestäuber zu sein, nicht nur im Überfluss, sondern auch bei den bestäubten Pflanzenarten. Während dieses Verhalten für einheimische Pflanzen gut ist, hat es wichtige Auswirkungen auf nicht einheimische Arten. Der Erfolg einer eingeführten invasiven Art hängt weitgehend von der Verfügbarkeit von Bestäuberbeziehungen ab. Da Polistes humilis allgemeine Bestäuber sind, wurde beobachtet, dass sie zum Erfolg invasiver Arten wie der Milchkräuter Asclepias curassavica und Gomphocarpus fruticosus beitragen.

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