Halictus ligatus ist eine Art von Schweißbiene aus der Familie Halictidae, unter den Arten, die Mine oder graben in den Boden, um ihre Nester zu schaffen. H. ligatus ist wie Lasioglossum zephyrus eine primitiv eusoziale Bienenart, bei der Aggression eines der einflussreichsten Verhaltensweisen für die Hierarchie innerhalb der Kolonie ist und H. ligatus sowohl reproduktive Arbeitsteilung als auch überlappende Generationen aufweist.

Halictus ligatus wurde ursprünglich 1837 von Thomas Say beschrieben. Der Gattungsname Halictus bezieht sich auf eine Gruppe von Schweißbienen der Familie Halictidae und Ordnung Hymenoptera bekannt für ihr eusoziales Verhalten und unterirdisches Nisten. Innerhalb der Halictidae ist die Unterfamilie Halictinae einzigartig für die erhebliche Vielfalt des Sozialverhaltens, die zwischen Arten oder innerhalb von Arten, wie in H. rubicundus, gezeigt wird. Zum Beispiel können Arten dieser Unterfamilie entweder solitäres Nisten, kommunales Nisten, Cleptoparasitismus, Sozialparasitismus oder primitive Eusozialität ähnlich wie H. ligatus aufweisen.

Taxonomie und Phylogenie

Das Auftreten von H. ligatus-Individuen ähnelt anderen Mitgliedern der Gattung Halictus. Diese Individuen unterscheiden sich leicht von denen des eng verwandten Lasioglossums durch das Vorhandensein ihrer blassen Faszienhaarbänder an den hinteren Rändern der metasomalen Terga. Darüber hinaus ist die Art überwiegend schwarz oder braun-schwarz und es fehlen die schwachen metallischen Tönungen, die bei Bienen der Seladonia-Untergattung zu finden sind. Darüber hinaus sind Arten von Halictus im Allgemeinen größer als Arten von Seladonia, die typischerweise weniger als 7 mm lang sind.H. ligatus-Weibchen unterscheiden sich leicht von anderen Weibchen durch einen postero-ventralen Genalzahn. Darüber hinaus unterscheiden sich die Männchen leicht von anderen Männchen durch das Vorhandensein langer suberektaler Haare auf der zweiten und dritten metasomalen Sterna.
Weibliche körperliche Unterscheidungen basierend auf Rolle
Für H. ligatus korrelieren, ähnlich wie bei anderen eusozialen Halictiden, die Unterschiede in den Fortpflanzungsstrategien bei Frauen mit Unterschieden in Körpergröße und Aussehen. Zum Beispiel neigen Gießerinnen oder Königinnen dazu, große Weibchen zu sein, um die Energiereserven zu maximieren, wodurch sie überwintern, Nester bauen und sich unabhängig vermehren können. Im Gegenteil, Helfer neigen dazu, kleinere Töchter mit unentwickelten Eierstöcken zu sein.

Beschreibung und Identifizierung

Halictus ligatus ist eine der am häufigsten vorkommenden und leicht identifizierbaren Bienen in Nordamerika und umfasst eine breite Palette von Trockenheiten und Höhen. Die Art kann in Nordamerika für etwa 50 Grad nördlicher Breite, südlich von Westindien und Kolumbien gefunden werden. H. ligatus befindet sich auch in gemäßigten Gebieten des Atlantiks bis zum Pazifik, einschließlich des südlichen Golfs von Mexiko und Südkanadas Dieses große Verbreitungsgebiet trägt aufgrund der unterschiedlichen Umweltbelastungen zu lokalen Unterschieden in Verhalten, Koloniezyklus und Koloniedemographie bei.
Nest
H. ligatus nistet typischerweise in ebenen, gut durchlässigen, hart gepackten Böden, die frei von Vegetation sind. Infolgedessen sind diese Nester am häufigsten in dichten Ansammlungen in unbefestigten Straßen und Wegen anzutreffen. Die Tendenz für H. ligatus, in Aggregationen zu nisten, ist vorteilhaft für die Zusammenarbeit von Bienen zur Abstoßung von Parasiten. Dieses Verhalten kann jedoch auch nachteilig sein, da es die Zeit minimiert, die Raubtiere auf der Suche nach Beute oder Parasiten auf der Suche nach Wirten verbringen.

Verbreitung und Lebensraum

In nördlichen gemäßigten Regionen, H, Ligatus hat einen jährlichen Koloniezyklus ähnlich dem, der in fast allen anderen Haliktinen gefunden wird, oder soziale Schweißbienen, während dessen der kalte Winter mehrere Monate völliger Inaktivität gewährleistet, in denen nur junge Gynes überleben. Nach dieser Zeit durchlaufen diese Individuen im Frühjahr einen Ausbruch der Nestinitiation und produzieren im Sommer Arbeiter, bevor sie im Spätsommer und Herbst auf die männliche und weibliche Produktion umsteigen. In diesem Zusammenhang werden "Gynes" als Frauen definiert, die ungetragen sind und keine Eierstockentwicklung haben. Gynes überwintern und werden später Gründerinnen, indem sie im Frühjahr Nester initiieren. Infolgedessen zeigen Bienen, die gegen Ende des Koloniezyklus gesammelt wurden, einen größeren Anteil an Männchen und jungen Weibchen als frühere Proben.Im äußersten Süden Floridas ist H. ligatus jedoch kontinuierlich brütend und multivoltin; mit überlappenden Koloniezyklen mit einem vollständigen Zyklus, der bis zu einigen Monaten dauert, mit der Einbeziehung einer Optionspause in Gebieten mit ausgeprägter Trockenzeit.  Darüber hinaus erleben Individuen in dieser Region eine deutlich reduzierte reproduktive Arbeitsteilung im Vergleich zu denen, die am jährlichen Koloniezyklus teilnehmen.  Infolgedessen zeigen Bienen, die gegen Ende dieses Koloniezyklus gesammelt wurden, eine Zunahme des Anteils neu aufgetauchter Gynes, eine Zunahme des Anteils weiblicher Bienen, die gepaart sind, eine Zunahme des Anteils männlicher Bienen und eine morphologische Kastendifferenzierung, die darauf hinweist, dass die Gynes größer sind als die Arbeiterbienen.

Kolonie-Zyklus

Dominanz-Hierarchie
Das große Verbreitungsgebiet trägt zu den Variationen in der Verhaltens- und Dominanzhierarchie bei, die für Individuen der Spezies beobachtet werden, die in verschiedenen Umgebungen leben. Zum Beispiel zeigen Studien, dass jährliche Schwankungen der lokalen Wetterbedingungen tatsächlich direkt die Demographie dieser Schwitzbienenvölker beeinflussen, wodurch indirekt die Art der sozialen Interaktionen zwischen erwachsenen Frauen beeinflusst wird. Tatsächlich führten Lebensräume mit widrigen Bedingungen, die durch übermäßige Niederschläge verursacht wurden, zu einem schlechten Brutüberleben, der Produktion von weniger Arbeitern und einer von Königin dominierten Eiablage. Unter günstigeren Bedingungen wie warmem Wetter wurde festgestellt, dass das Überleben der Kolonie und der Brut hoch war, eine große Anzahl von Arbeitern produziert wurde und die Arbeiter für einen größeren Anteil der Eier verantwortlich waren, die in die Fortpflanzungsbrut gelegt wurden. Diese Unterschiede in der Umwelt können sich auch auf die Koloniegröße auswirken und die Eusozialität verringern. Zum Beispiel ist in südlichen Gebieten mit langen Nistzeiten, in denen es eine große Anzahl von Arbeitern pro Nest gibt, die Kontrolle des Arbeiterverhaltens weniger effektiv als in nördlichen Gebieten mit kürzeren Nistzeiten, in denen es weniger Arbeiter pro Nest gibt.

Arbeitsteilung


Aggression
H. ligatus ist eine primitiv eusoziale Spezies, was bedeutet, dass die Entwicklung der Eierstöcke bei Arbeiterinnen durch aggressives Verhalten der Königin unterdrückt wird. Aggression ist am häufigsten in der Königin des Nestes, aber es kann von anderen Mitgliedern ausgestellt werden, besonders wenn das Nest größer ist. Die Hemmung der Eierstockentwicklung wird durch phermonale Sekrete und aggressive Handlungen der Königin erreicht, die versucht, sich als einzige Eischicht zu erhalten. Wenn es ein Nest mit mehreren Gießerinnen gibt, wird eine die Fortpflanzungsaufgaben übernehmen und eine Wächterin werden, während die andere ein Förster ist. Diese Wache schützt das Nest vor Eindringlingen und nimmt eine C-Form an, wobei Kopf und Stachel auf einen Eindringling gerichtet sind, um sie zu bedrohen. Vertraute Mitglieder des Nestes sind erlaubt, basierend auf Vertrautheit, Alter, und Geruch Wenn eine Königin während der Saison stirbt, wenn das Nest noch sehr aktiv ist, wird eine Ersatzkönigin aus den Arbeitern ausgewählt, Wer wird anfangen, die gleichen Verhaltensweisen wie die vorherige Königin zu zeigen. Wenn das Klima hart ist oder die Brutzeit kurz wird, können einige Mitglieder der Kolonie sozial polymorph werden und zu einem einsamen Lebensstil zurückkehren, eine Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen.

Verteidigung
Bei dem seltenen Auftreten von Nestern, die mehr als eine Gießerin enthalten, wird eine Person zur "Wache". Diese Wachen sind reproduktiv dominante Individuen, während andere Individuen Futteraufgaben übernehmen. Einzelne Gießernester werden jedoch während der Futtersuche unbewacht gelassen. Infolgedessen können diese Nester aufgrund des Auftretens von Usurpationsversuchen anfällig für Konflikte über das Nesteigentum sein. Diese Konflikte reichen von kurzen Fehden von 5 Sekunden oder weniger bis zu längeren Kämpfen von 10 bis 26 Minuten. Während dieser Begegnungen blockiert der Wächter den Nesteingang mit seinem Bauch und stößt den Eindringling aus. In der Tat kann dies sogar eine Unterkieferaggression beinhalten, die oft zum Verlust von Beinen und anderen lebenswichtigen Körperteilen führt.

Provisioning
Aufgrund der Korrelation zwischen weiblicher Körpergröße und Rolle in der Kolonie wird deutlich, dass die Larvendiät eine wesentliche Rolle bei der Kastendifferenzierung und Sozialität von H. ligatus spielt. Tatsächlich wird häufig beobachtet, dass die Mutterbiene die Menge an Ressourcen und die nahrhafte Aufnahme, die sie ihren Nachkommen zur Verfügung stellt, einschränkt, so dass sie gezwungen sind, sich zu kleinen und schlanken Weibchen zu entwickeln. Dieses bewusste Verhalten stellt sicher, dass diese Töchter aufgrund ihrer Unfähigkeit, eine unabhängige Reproduktion durchzuführen, für ihre Rolle als Helfer geeignet sind. Darüber hinaus können Frauen mit kleinem Körper wünschenswert sein, da sie unter Verwendung von Dominanzinteraktionen und Aggression viel einfacher in eine untergeordnete Rolle zu manipulieren sind.

Verhalten

Arbeiter-Königin-Konflikt
In etablierten Nestern können Arbeiter sowohl mit der Königin als auch miteinander um die Eiablage konkurrieren und versuchen, ihre eigenen Eier zu legen, obwohl viele Arbeiter auf ihre eigene Fortpflanzung und Versorgung der Nachkommen anderer verzichten. Viele andere Arbeiter legen jedoch Eier und ziehen so neben der Königin auch ihre eigenen Nachkommen auf. Tatsächlich ist etwa die Hälfte der H. ligatus-Arbeiter besamt und tatsächlich in der Lage, diploide Eier zu produzieren.

Kin selection

Obwohl der Pollenproteingehalt allgemein als der wichtigste Faktor für Bienen angesehen wird, ist bekannt, dass verschiedene Pollen durch viele Ernährungsfaktoren stark variieren. Für H. ligatus, ein polylektisches, soziales Haliktin, nimmt die Masse der Nachkommen mit zunehmendem Proteingehalt linear zu. Dies legt nahe, dass kleinere Mengen an Pollen mit hohem Proteingehalt benötigt werden, um einen Nachwuchs einer bestimmten Größe relativ zu der erforderlichen Menge an Pollen mit geringerem Pollengehalt zu produzieren. Die Größe der Massen variiert jedoch nicht mit dem Pollentyp, was darauf hinweist, dass die Futtermittel keine Unterschiede im Proteingehalt erkennen können.
Bestäubung
H. ligatus sind eine generalistische Art bei der Bestäubung und bestäuben eine Vielzahl verschiedener Pflanzen über ihre Futtermittel. Ein Großteil der gesammelten Pollen wird Teil der Bestimmungen im Nest, aber viele Narben von Pflanzen werden bestäubt, während die Futtermittel sammeln, was sie brauchen.

Pollentransport
Die Menge an Proviant, die pro Futterreise mitgeführt werden kann, variiert stark zwischen den verschiedenen Bienenarten. H. ligatus zum Beispiel nimmt am trockenen externen Pollentransport teil, im Gegensatz zum intern transportierten oder agglutinierten externen Transport. Diese Art des Pollentransports ermöglicht eine schnellere Pollenbeladung als die Agglutination, da der Schritt der Nektarzugabe entfällt.

Diät

Wettermuster Unterschiede von Jahr zu Jahr und andere Umweltfaktoren beeinflussen die Art und Weise, in der H. ligatus entwickeln. Änderungen der Wettermuster können in allen Kasten der Kolonie zu signifikanten Körpergrößenschwankungen führen. H. ligatus sind ektotherme Organismen, was bedeutet, dass sowohl die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln als auch die Temperatur signifikante Auswirkungen auf die Entwicklung und Körpergröße haben. Bei höheren Temperaturen entwickeln sich ektotherme Insekten schneller, wodurch sie sich schneller von einem Larvenstadium zum nächsten bewegen und dann weniger Zeit damit verbringen, sich als Jugendliche zu ernähren. Aus diesem Grund sind diese Insekten kleiner, wenn sie in ihr Erwachsenenstadium eintreten, als diejenigen, die als Jugendliche mehr Zeit hatten zu essen.

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Sind ligierte Furrow-Bienen aggressiv?

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