Tetragonisca angustula ist eine kleine eusoziale stachellose Biene, die in Mexiko, Mittel- und Südamerika vorkommt. Es ist bekannt durch eine Vielzahl von Namen in verschiedenen Regionen (z.B. jataí, yatei, jaty, virginitas, angelitas inglesas, españolita, mariola, chipisas, virgencitas, und mariolitas). Eine Unterart, Tetragonisca angustula fiebrigi, nimmt verschiedene Gebiete in Südamerika ein und hat eine etwas andere Färbung.T. angustula ist eine sehr kleine Biene und baut unauffällige Nester, so dass sie in städtischen Gebieten gedeihen kann. Es produziert auch große Mengen Honig und wird daher häufig von Imkern in Holzstöcken gehalten. T. Angustula-Bienenstöcke werden oft übersehen, und da der Biene ein Stachel fehlt, wird sie nicht als Bedrohung für den Menschen angesehen.

Viele ihrer Verhaltensweisen befassen sich mit der Besiedlung eines neuen Nestes und der Erzeugung von Nachkommen, was sich in ihrem Schwärm- und Pflegeverhalten zeigt, jedoch ist eine besondere Kaste von T. Angustula Soldaten, die etwas größer sind als die Arbeiter. Die Soldaten in einem T. Angustula-Nest schützen den Bienenstock sehr gut vor Eindringlingen, wodurch kein Stachel entsteht. Einige dieser Soldaten schweben in der Luft außerhalb des Nestes, das im nebenstehenden Bild zu sehen ist.

T. angustula ist ein Mitglied der Ordnung Hymenoptera, die eine der vier größten Insektenordnungen ist. Es ist in der Familie Apidae, Unterfamilie Apinae. Zusammen mit anderen Arten im Stamm Meliponini ist T. angustula eine eusoziale stachellose Biene. Es gibt ungefähr 550 bekannte Arten in diesem Stamm, von denen sich die meisten in den Neotropen befinden.T. angustula hat zwei beschriebene zwei Unterarten, T. angustula fiebrig und T. angustula angustula, die unterschiedliche Färbung auf ihrem Mesepisternum haben und leicht unterschiedliche Regionen einnehmen.

Taxonomie und Phylogenie

T. angustula ist eine außergewöhnlich kleine Biene, etwa 4-5 mm. Zusammen mit allen anderen Bienen im Stamm Meliponini ist es stachellos und hat eine reduzierte Flügelvenation und Penicilla (Borsten am Bein). Die Unterart T. angustula fiebrigi hat ein hellgelbes Mesepisternum, während T. angustula angustula schwarz ist. Wachbienen, die etwa 1-6% jedes Bienenstocks ausmachen, wiegen etwa 30% mehr als Futtermittel und haben kleinere Köpfe sowie längere Hinterbeine. Bemerkenswert für die stachellose Bienenklasse, T. angustula hat einen ausgeprägten Größendimorphismus zwischen der Königin und den Arbeiterkasten.

Beschreibung und Identifizierung

T. angustula hat eine große Lebensraumverteilung in Mittel- und Südamerika. Die Art wurde so weit nördlich wie Mexiko und südlich bis Argentinien gefunden. Es wurde als "eine der am weitesten verbreiteten Bienenarten in den Neotropika" bezeichnet." Die Unterart T. angustula fiebrigi ist mehr in der südlichen Hemisphäre zu finden und besetzt Teile von Brasilien, Argentinien, Paraguay und anderen südlichen Ländern. Die Unterart T. angustula angustula hat eine größere Präsenz in Brasilien und ist mehr in der nördlichen Hemisphäre, besetzt Panama, Venezuela, Costa Rica, Nicaragua, etc.Die Verteilung von T. angustula überschneidet sich mit vielen anderen stachelfreien Bienenarten, wobei eine besonders große Korrelation mit der Verteilung von Paratrigona subnuda über Mesoaerica besteht. Im atlantischen Regenwald ist die Entwaldung für Zuckerrohrplantagen umfangreich und trägt zur Seltenheit von T. angustula in diesem Gebiet sowie der stachellosen Biene Melipona scutellaris bei.
Nester für T. angustula finden sich in vielen verschiedenen Einstellungen. Ihre Nester sind die vorherrschenden Bienennester in erholsamen Waldlebensräumen, sind aber auch in strukturierten Wäldern, erschöpften Wäldern und städtischen Umgebungen vorhanden. Wie andere stachellose Bienen findet T. angustula bereits vorhandene Hohlräume, wie Löcher in Baumstämmen, Hohlräume in Wänden oder sogar verlassene Ameisen- oder Termitennester, für ihre neuen Nistplätze.

Verbreitung und Lebensraum

Eine T. angustula-Kolonie vermehrt sich nur einmal im Jahr, im Gegensatz zu vielen Honigbienen, die sich drei- oder viermal im Jahr vermehren können. Der größte Koloniezyklus findet im Sommer in Südamerika statt, wobei der größte Teil der neuen Brut zwischen Dezember und März schlüpft. Diese Jahreszeit fällt mit den besten Futterbedingungen zusammen, die sicherstellen, dass genügend Nahrung für die Larven bereitgestellt werden kann. Jede Kolonie hat eine Fortpflanzungskönigin, die sich paaren und Eier legen kann.
Wimmeln
Kolonien werden durch Schwärmen gegründet; Eine junge Königin und ein kleiner Teil der Arbeiter verlassen das Mutternest für einen neuen Neststandort. Vor dem Schwärmen erkunden Pfadfinderbienen geeignete Hohlräume in der Umgebung des Mutternests. Dieses Scouting dauert oft zwischen zwei Tagen und zwei Wochen. Die neuen Nistplätze befinden sich nur wenige hundert Meter vom Mutternest entfernt, um einen fortgesetzten Kontakt mit dem Mutternest zu ermöglichen, der für T. angustula, der länger als viele andere Bienenarten ist, von einer Woche bis zu sechs Monaten dauern kann. Ressourcen werden vom Mutternest in das neue Nest übertragen, einschließlich Pollen, Honig und Cerumen, aber das neue Nest hat im Vergleich zum Mutternest weiterhin sehr kleine Vorräte. Cerumen, das aus dem Mutternest stammt, ist ein Wachs, mit dem Risse und Löcher in der neuen Neststelle versiegelt werden.Eine schwärmende Kolonie kann bis zu 10.000 Bienen haben, aber weniger als 10% ziehen in das neue Nest. Einige Arbeiter helfen, sich am neuen Neststandort niederzulassen und kehren dann innerhalb weniger Tage zum Mutternest zurück. Die Mutterkolonie kann keinen weiteren Schwarm produzieren, während das neue Nest davon abhängig ist, sobald das neue Nest besiedelt ist, wird die Verbindung unterbrochen.

Nestbau
Sobald eine Neststelle gefunden ist, muss der vorhandene Hohlraum gereinigt werden. Nachdem der bereits vorhandene Behälter bewohnbar ist, bauen die Arbeiter mehrere horizontale Brutkämme in der Mitte des Nestes. Diese Brutkammer ist von Cerumenschichten umgeben, die Involucrum genannt werden und dazu beitragen, ein konstantes Klima in der Brutkammer aufrechtzuerhalten.Stachellose Bienen fügen ihren Nestern eine deutliche Eingangsröhre hinzu. Diese Röhre besteht ebenfalls aus Wachs und soll den Schutz vor Raubtieren unterstützen. Die Röhre ist durchschnittlich 2 cm lang und 0,6 cm im Durchmesser und wird oft nachts geschlossen. Soldatenbienen bewachen diesen Eingang zu jeder Zeit.

Kolonie-Zyklus

Paarungszeit
Nachdem das Nest gereinigt und gebaut wurde, geht die jungfräuliche Königin, um einen Partner zu finden. Bevor sie geht, führt die Königin einen "Orientierungsflug" durch, um ihr zu helfen, den Bienenstock nach der Paarung zu finden. Dieser Flug ist eine Reihe von Kreisen in der Luft, wobei der Kopf der Königin dem Eingang zum Nest zugewandt ist. Die jungfräuliche Königin verlässt ihren Hochzeitsflug im Alter von etwa 7 bis 15 Tagen. In einigen Fällen gehen Königinnen auf einen zweiten Hochzeitsflug und paaren sich mit einem anderen Männchen.Es wird angenommen, dass Männchen aus vielen verschiedenen Kolonien zusammenkommen, um Fortpflanzungsaggregationen zu bilden, die aus Hunderten von Männchen bestehen, Dies würde einer Königin die Möglichkeit geben, mehrere Partner zu vergleichen und den besten Kandidaten zu finden. Größere Aggregationen könnten auch erfolgreicher sein, eine Königin aufgrund der erhöhten Menge an männlichem Pheromon schnell anzuziehen, wodurch der Hochzeitsflug kürzer wird. Königinnen neigen dazu, 2-7 Tage nach dem Verlassen zum Nest zurückzukehren, um mit der Eiablage zu beginnen.

Arbeitsteilung
Wie viele andere stachellose Bienenarten nehmen T. Angustula-Arbeiter je nach Alter an verschiedenen Aktivitäten teil. Die durchschnittliche Lebensdauer der Arbeiterbienen beträgt etwa 21 Tage, aber viele leben bis zu etwa 60 Tage. Die ersten Aufgaben, die Arbeiterbienen ausführen, umfassen das Umwerben der Königin (umgeben Sie sie im Bienenstock) und das Helfen bei der Eiablage (siehe Abschnitt über Pflege). Junge Bienen (1 bis etwa 15 Tage alt) helfen auch beim Aufsetzen von Cerumen auf Brutkämme und beim Reinigen des Nestes. Das Nahrungsverhalten beginnt etwa 16 Tage nach dem Auftauchen eines Arbeiters und wird für den Rest seines Lebens fortgesetzt. Pflegeverhalten und Harzmanipulation sind am häufigsten bei "älteren" Bienen, etwa 20 bis 55 Tage alt.Arbeiterbienen führen während ihres gesamten Lebens viele Aktionen aus, und während das Alter die Arbeiter auf verschiedene Aufgaben aufteilt, werden immer noch eine große Überlappung von Jobs gleichzeitig ausgeführt. Arbeiterbienen bewachen den Bienenstock jedoch nicht, da diese Aufgabe den Soldatenbienen überlassen wird, die größer sind.Während die Existenz einer Soldatenkaste bei Ameisen und Termiten bekannt ist, war das Phänomen bei Bienen bis 2012 unbekannt, als entdeckt wurde, dass T. angustula eine ähnliche Kaste von Abwehrspezialisten hat, die den Nesteingang vor Eindringlingen schützen. Nachfolgende Untersuchungen haben gezeigt, dass mindestens 9 andere Arten solche "Soldaten" besitzen, darunter T. fiebrigi und Frieseomelitta longipes, wobei die Wachen nicht nur größer, sondern manchmal auch eine andere Farbe als gewöhnliche Arbeiter haben.

Krankenpflege
Das Pflegeverhalten wird zusammen mit der Eiablage als Bereitstellungs- und Eiablageprozess bezeichnet, der auf "POP" verkürzt wird. Vor der Eiablage füllen die Arbeiter die Zellen im Bienenstock mit Nahrung. Sobald das Ei in die Zelle gelegt wird, wird es bedeckt und nicht mehr gepflegt. Daher müssen alle Unterschiede zwischen Bienen während ihrer anfänglichen Entwicklung von Unterschieden in der Umgebung innerhalb ihrer Zellen herrühren. Die Größe der Zellen und die Menge an Nahrung in jeder Zelle ist der hauptbestimmende Faktor für die Größe und Rolle der Biene, die sich in der Zelle entwickelt. Daher erfüllen T. Angustula-Arbeiter ihre größte Rolle, bevor ein Ei überhaupt in eine Zelle gelegt wird.Arbeiter, Männer, Soldaten und Königinnen sind alle morphologisch verschieden in T. angustula und diese Unterschiede resultieren aus den unterschiedlichen Entwicklungsumgebungen in der Zelle.

Kommunikation
T. angustula Bienen haben keine leicht beobachtbare Form der Kommunikation. Während sie im Bienenstock zusammenarbeiten müssen, um verschiedene Aufgaben als Gruppe auszuführen, werden viele Aufgaben einzeln ausgeführt. Olfaktorische Hinweise wurden sowohl in Bezug auf die Nestmate-Erkennung als auch auf die Futtersuche getestet, Es konnten jedoch keine starken Verbindungen hergestellt werden. Chemische Hinweise spielen eine Rolle bei der Nahrungssuche, wobei sich Einzelpersonen dafür entscheiden, Pflanzen zu bestäuben, die zuvor von anderen Futterern besucht wurden, Dies ist jedoch eine indirekte Form der Kommunikation.

Futter
Förster sammeln meist Nektar, Pollen und Pflanzenharz. Die Futteraktivität ist für Pollen-, Nektar- und Harzfischer ähnlich: Die höchsten Aktivitätsniveaus wurden gegen Mittag gefunden. Die Futterdistanzen wurden auf unter 600 m geschätzt, was im Vergleich zu größeren Bienenvölkern relativ kurz ist species.In viele Arten von stachellosen Bienen-Futterern rekrutieren Nestkameraden, um Pollen- oder Nektar-Nahrungsfelder zu sammeln.  Bei T. angustula ist diese Rekrutierung jedoch schwach. Stattdessen verwenden Förster chemische Hinweise, um eine gute Nahrungsquelle sowie visuelle Reize zu finden, an die sie sich von früheren Futterreisen erinnern. Experimente haben gezeigt, dass Futterbienen auf Geruchsansaugung reagieren, wenn sie während des Experiments in direkten Kontakt mit dem Geruch kommen, aber den Geruch nicht lernen, wenn er einfach im Bienenstock vorhanden ist. Dies zeigt, dass T. Angustula-Förster aus ihren eigenen persönlichen Erfahrungen lernen, aber keine Informationen von ihren Mitförstern aufnehmen. Diese Abhängigkeit von der persönlichen Erfahrung, Nahrung zu finden, zusammen mit dem Mangel an beobachtbarer Gruppenfutteraktivität kennzeichnet T. angustula als Einzelfischer.

Verhalten

Diät
T. angustula Bienen besuchen eine große Anzahl von Pflanzen, um Nahrung zu finden. Stachellose Bienen sind im Allgemeinen sehr wichtig für die Bestäubung von 30 bis 80% der Pflanzen in ihrem Biom, und T. angustula ist eine der am weitesten verbreiteten stachellosen Bienen in Südamerika. In einer Studie in Brasilien wurden T. Angustula-Bienen an 61 verschiedenen Pflanzen gesehen, von denen 45 fast ausschließlich von dieser Bienenart besucht wurden. Die wichtigste Nahrungsquelle für T. angustula ist vermutlich Schinus terebinthifolius in den Anacardiaceae. Pflanzen aus den Asteraceae und Meliaceae wurden ebenfalls in großer Zahl besucht. Pollentypen von verschiedenen Pflanzen variieren in ihrer Größe und Oberflächenstruktur, was T. angustula Honig im Vergleich zu Honig mit verschiedenen Pollenkörnern unterscheidet.

Nest Verteidigung
Der Wachsrohreingang zu jedem T. Angustula-Bienenstock bietet einen großen Vorteil in Bezug auf den Schutz vor Eindringlingen. An diesem Eingang sind immer zwischen zwei und 45 Soldaten stationiert. Es gibt zwei Arten von T. angustula Soldaten. Ein Typ steht auf der Röhre und erkennt Bienen derselben Art, die nicht in den Bienenstock gehören. Der zweite Typ wird in der Nähe des Eingangs der Röhre schweben und sich gegen fliegende Eindringlinge verteidigen, die nicht T. angustula sind.

Interaktion mit anderen Arten

Nestmate recognition
T. angustula Guard Bienen sind extrem gut darin, zwischen fremden Individuen zu unterscheiden. Eine Studie aus dem Jahr 2011 ergab, dass T. angustula bei der Erkennung von Nestkameraden besser ist als alle anderen bisher untersuchten Bienenarten. Sie machten keine Fehler beim Erkennen der Bienen, die gehörten, und wandten nie einen Nestgenossen ab. Sie wurden von ungefähr 8% der Nicht-Nestkameraden-Bienen getäuscht, die versuchten, in den Bienenstock einzudringen, was im Vergleich zu anderen Bienen ziemlich niedrig ist.T. Angustula-Wächter sind auch viel besser als die durchschnittliche Arbeiterbiene, wenn sie ihre Nestkameraden am Eingang des Bienenstocks erkennen. Wenn sie experimentell in andere Kontexte außerhalb des Bienenstockeingangs gestellt werden, nehmen Erkennungsfehler stark zu. Dies zeigt die Bedeutung der individuellen Erkennung zu bestimmten Zeiten, zeigt aber auch, dass T. angustula-Bienen im Allgemeinen nicht zwischen ihren Nestgenossen und anderen Mitgliedern ihrer Spezies unterscheiden. Es wird noch geforscht, wie man zwischen Bienen unterscheidet, aber Harzgeruch scheint keinen Einfluss auf die Erkennung zu haben.

Arbeiter Königin Konflikt
Während die Königin in einem T. Angustula-Bienenstock die meisten Eier in einer Brut legt, haben einige Arbeiter auch die Fähigkeit, Eier zu entwickeln und zu legen. Im Gegensatz zu reproduktiven Eiern haben diese Arbeitereier kein Retikulum und entwickeln sich somit zu Männchen. Der Konflikt der Arbeiterkönigin entsteht über den Wettbewerb, Eier in die feste Anzahl von Zellen im Nest zu legen. Wenn die Königin mehr Eier produziert, gibt es mehr Arbeiter, um mehr Zellen zu bauen, und die Arbeiter können ein Ei in die offenen Zellen legen. Die Königin legt jedoch das ganze Jahr über unregelmäßig Eier, so dass die Anzahl der Zellen schwankt.Die Königin wird versuchen, Eier in so viele Zellen wie möglich zu legen, wodurch die Möglichkeit für die Arbeiter verringert wird, ihre Eier zu legen. Sie arbeiten während der Eiablage schnell und fressen in einigen Fällen die Eier der Arbeiterinnen, um mehr Platz für ihre eigenen zu schaffen. Die Königin ist in diesem Konflikt dominant und kontrolliert letztendlich die Verfügbarkeit von Eiablagestellen.

Kin selection

T. angustula sind sehr geschickt im Leben in städtischen Umgebungen. Sie können ihr Nest an verschiedenen Orten bauen, einschließlich Löchern in Gebäuden. Meistens sind sich die Menschen der Anwesenheit von T. angustula-Nestern nicht einmal bewusst und lassen sie daher unversehrt. Dieselbe Studie zeigte, dass Bienen Zuflucht in ihrem Nest suchten, als sich Menschen näherten, was sie noch weniger auffällig machte und den direkten Kontakt zwischen Mensch und Biene verringerte.Viele Imker nutzen T. angustula für seine Stachellosigkeit und Diskretion. Nester sind in Lateinamerika weit verbreitet, so dass T. angustula zu den kultivierteren Arten von stachellosen Bienen gehört.
Honig
Der von T. angustula produzierte Honig ist in einigen Regionen als "Miel de angelita" bekannt, was "Engelshonig" bedeutet." Der Honig soll medizinische Eigenschaften enthalten, die im Zusammenhang mit der Vorbeugung spezifischer Infektionen untersucht wurden. In Ländern wie Venezuela, Kolumbien und Ecuador kann der Preis für "Miel de Angelita" bis zu zehnmal höher sein als der Preis für Honig, der von gewöhnlichen Honigbienen produziert wird.

Umweltbelange
Wälder werden überall auf der Welt zerstört, einschließlich des atlantischen Regenwaldes in Brasilien. Der atlantische Regenwald hat ein sehr hohes Maß an Biodiversität, aber die menschliche Fragmentierung des Waldes führt zu enormen Verlusten. Aufgrund der Vernetzung der Umwelt könnte der Verlust einer Pflanze oder eines Insekts dazu führen, dass viele andere aussterben. Wie oben gesehen, sind T. Angustula-Bienen sehr wichtig für die Bestäubung vieler Pflanzen und die Bereitstellung von Honig von guter Qualität. Es werden Schritte unternommen, um die Ernährung dieser Bienen und ihre Nistplätze zu verstehen, damit sie in einem Gebiet nicht aussterben. Die Erhaltung des Waldes ist eine Priorität vieler Wissenschaftler und Naturschützer, und das Überleben stachelfreier Bienen spielt eine Rolle für die Bedeutung der Erhaltung dieser Wälder.

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Wie groß wird eine Tetragonisca angustula?

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