Spodoptera litura, auch bekannt als Tabakschnittwurm oder Baumwollblattwurm, ist ein nachtaktiver Nachtfalter in der Familie Noctuidae. S. litura ist ein schwerer polyphager Schädling in Asien, Ozeanien und dem indischen Subkontinent, der erstmals 1775 von Johan Christian Fabricius beschrieben wurde. Seine gebräuchlichen Namen beziehen sich auf zwei der häufigsten Wirtspflanzen der Motte. Insgesamt sind 87 Wirtspflanzenarten, die von S. litura befallen sind, von wirtschaftlicher Bedeutung. Die Arten parasitieren die Pflanzen durch das kräftige Fressverhalten der Larven, wobei die Blätter oft vollständig zerstört werden. Die Auswirkungen der Motte sind ziemlich katastrophal, sie zerstört wirtschaftlich wichtige landwirtschaftliche Nutzpflanzen und verringert den Ertrag einiger Pflanzen vollständig. Ihre potenziellen Auswirkungen auf die vielen verschiedenen Kulturpflanzen und damit auf die lokale Agrarwirtschaft haben zu ernsthaften Bemühungen zur Bekämpfung der Schädlinge geführt. S. litura wird oft mit seinem nahen Verwandten Spodoptera littoralis verwechselt. Diese beiden Arten sind schwer zu unterscheiden, da die Larven- und adulten Formen identisch sind. Die Untersuchung der Genitalien ist der sicherste Weg, um die beiden Arten voneinander zu unterscheiden.

Es gibt leichte, aber offensichtliche Unterschiede in der Morphologie zwischen Männchen und Weibchen von S. litura, die eine einfache Unterscheidung der beiden Geschlechter ermöglichen. Die männliche Vorderflügellänge beträgt 14-17 mm, während die weibliche Vorderflügellänge etwas größer ist und 15-18 mm misst. Der orbikuläre Fleck am Vorderflügel ist auch bei den Männchen ausgeprägter.

Die Regulierung des Makronährstoffeintrags unterscheidet sich zwischen Männern und Frauen. Experimentelle Ergebnisse zeigen, dass, wenn S. litura zwei ernährungsphysiologisch komplementäre Ernährungsoptionen präsentiert werden, eine proteinreiche und eine zweite kohlenhydratreiche, Frauen tendenziell mehr Protein zu sich nehmen als Männer, während keine Unterschiede bei den Kohlenhydraten bestehen. Auch die Verwertung der Makronährstoffe durch den Körper war unterschiedlich. Frauen wandelten das aufgenommene Protein sehr effizient in Körperwachstum und -masse um, was die körperlichen Anforderungen an die Eiproduktion widerspiegelte. Männer hingegen waren effizienter bei der Ablagerung von Lipiden aus aufgenommenen Kohlenhydraten. Dies passt gut zu den mit der Paarung verbundenen Migrationsmustern. Männchen gehen normalerweise während der Paarungszeit auf die Suche nach Weibchen, daher wird angenommen, dass die Lipidablagerungen Energiereserven sind, die den Männchen bei der Vorbereitung auf die Migration helfen.

S. litura ist in Südasien am häufigsten. Sein natürliches Verbreitungsgebiet erstreckt sich jedoch auch von den orientalischen und australasiatischen Gebieten bis in Teile der Paläarktis. Zu den Ländern mit der am weitesten verbreiteten Population von S. litura gehören unter anderem China, Indonesien, Indien, Japan und Malaysia. Das Verbreitungsgebiet von S. litura hat sich durch den internationalen Handel auch auf nicht-indigene Regionen ausgeweitet. Motten in ihren Ei-, Larven- oder Puppenstadien können im Boden, in der Blume oder in der Vegetation vorhanden sein, die über verschiedene Regionen transportiert werden. Insbesondere Puppen können wegen der relativ langen Verpuppungszeit lange Strecken zurückgelegt werden, sofern sie nicht zerquetscht werden.

S. litura ist ein allgemeiner Pflanzenfresser und lebt an verschiedenen Pflanzen. Die unteren und oberen Grenzen der bewohnbaren Temperaturen liegen bei 10 bzw. 37 C. Daher ist es gut für tropische und gemäßigte Klimaregionen geeignet. Als Raupen kann S. litura nur kurze Strecken zurücklegen. Erwachsene Motten können jedoch bis zu einer Entfernung von 1,5 km für eine Gesamtdauer von 4 Stunden fliegen. Dies hilft, die Motten in neue Lebensräume und auf verschiedene Wirtspflanzen zu verteilen, da die Nahrungsquellen erschöpft sind.

Obwohl die Länge eines Lebenszyklus in den verschiedenen Regionen leicht variiert, wird ein typischer S. litura jedes Jahr 12 Generationen vollenden. Jede Generation dauert ungefähr einen Monat, aber die Temperatur verursacht leichte Schwankungen: Die Lebenszyklen im Winter betragen tendenziell etwas mehr als einen Monat, und die Lebenszyklen im Sommer betragen tendenziell weniger als einen vollen Monat.

Eier sind kugelförmig und leicht abgeflacht. Jedes einzelne Ei hat einen Durchmesser von etwa 0,6 mm und eine orange-braune oder rosa Farbe. Diese Eier werden in großen Chargen auf die Oberfläche der Blätter gelegt, wobei jede Gruppe normalerweise mehrere hundert Eier enthält. Weibchen haben eine typische Fruchtbarkeit von 2000 bis 2600 Eiern. Experimente haben jedoch gezeigt, dass hohe Temperaturen und niedrige Luftfeuchtigkeit umgekehrt mit der Fruchtbarkeit zusammenhängen. Beim Legen sind die Eichargen mit vom Weibchen bereitgestellten Haarschuppen bedeckt, die eine goldbraune Farbe abgeben. Die Eimassen haben einen Gesamtdurchmesser von 4-7 mm und die Eier schlüpfen 2-3 Tage nach dem Legen.

Die Körperlänge der Larven reicht von 2,3 mm bis 32 mm. Die Farbe der Larve variiert je nach Alter. Jüngere Larven neigen dazu, ein helleres Grün zu haben, während ältere sich zu einer dunkelgrünen oder braunen Farbe entwickeln. Ein leuchtend gelber Streifen entlang der Rückenfläche ist ein charakteristisches Merkmal der Larven. Die Larven haben auch keine Haare. Frisch geschlüpfte Larven können gefunden werden, indem nach Kratzspuren auf Blattoberflächen gesucht wird. Da S. litura nachtaktiv ist, fressen die Raupen nachts. Tagsüber sind sie normalerweise im Boden um die Pflanze herum zu finden. Es gibt sechs Instar-Stufen, und in der letzten Stufe kann die letzte Stufe bis zu 800 mg wiegen.

Die Verpuppung dauert etwa 7 bis 10 Tage und findet auf dem Boden in der Nähe der Basis der Pflanze statt. Die Puppe ist typischerweise 15-20 mm lang und hat eine rotbraune Farbe. Ein charakteristisches Merkmal ist das Vorhandensein von zwei kleinen Stacheln an der Bauchspitze, die jeweils etwa 0,5 mm lang sind.

Erwachsene Falter sind durchschnittlich 15-20 mm lang und haben eine Gesamtspannweite von 30-38 mm. Der Körper ist graubraun gefärbt. Die Vorderflügel sind dunkelgrau, rot und braun gemustert. Die Hinterflügel sind grauweiß mit grauem Umriss. Die durchschnittliche Lebenserwartung von Frauen beträgt 8,3 Tage, während sie bei Männern 10,4 Tage beträgt.

In der ersten Nacht, in der der Falter auftaucht, gibt es keine Paarungsaktivität. Die zweite Nacht macht jedoch etwa 70% der Paarungen aus. Diese Nacht markiert die maximale Aktivität. Weibchen paaren sich durchschnittlich 3,1 Mal, während Männchen einen Paarungsdurchschnitt von 10,3 haben. Während der Kopulation übertragen Männchen durchschnittlich 1.052.640 Spermien pro Paarung. Die Eier werden während der Paarung in eine Gruppe gelegt, die mit Haaren aus dem Bauch des Weibchens bedeckt ist. Dies wirkt als Schutzschicht vor Parasiten, die älter als Eier sind. Da S. litura ein nachtaktiver Nachtfalter ist, finden alle Fortpflanzungsaktivitäten während der Skotophase (Dunkelphase) statt. Diese Fortpflanzungsaktivitäten umfassen Rufen, Balz, Paarung und Eiablage. Mehrere Studien haben gezeigt, dass die Lebensdauer der Weibchen nach der Paarung abnimmt. Die Gründe dafür sind noch nicht vollständig bekannt. Mehrere mögliche Erklärungen sind körperliche Verletzungen durch die männlichen Genitalien oder die Sekrete der männlichen Nebendrüsen, die Frauen zwingen, mehr Ressourcen für die Fortpflanzung anstatt für sich selbst einzusetzen.

Männliche akzessorische Drüsen (MAGs) sind eine reproduktive Evolutionsstrategie, die von Männern angewendet wird, um eine höhere Befruchtung zu erreichen. Magazine enthalten viele verschiedene Arten von Molekülen, einschließlich Kohlenhydraten, Lipiden und Proteinen. Wenn MAGs während der Kopulation vom Männchen auf das Weibchen übertragen werden, übt dies eine Vielzahl von Auswirkungen auf das Verhalten der Weibchen nach der Paarung aus. Einer dieser Effekte ist die Unterdrückung der weiblichen Empfänglichkeit für zukünftige Paarungen durch Verringerung ihrer sexuellen Empfänglichkeit oder sexuellen Attraktivität. Experimente haben gezeigt, dass Weibchen, die MAGs ausgesetzt sind, in der Nacht, in der sie dem Sekret ausgesetzt sind, kein Paarungsrufverhalten zeigen. Eine erfolgreiche Paarung, die zu befruchteten Eiern führte, führte zu einer noch längeren Pause von der sexuellen Empfänglichkeit. Die Paarung wirkt sich auch auf die Stimulierung der Eiproduktion und des Eisprungs aus. Dieses Phänomen kann auch auf die mechanische Stimulation männlicher Genitalien während der Kopulation zurückzuführen sein. Studien haben jedoch gezeigt, dass diese Sekrete für die maximale Stimulation der Eizellen notwendig sind. Infolgedessen korreliert die Langlebigkeit von Frauen negativ mit der Anzahl der gelegten Eier, da ein großer Teil der Ressourcen für die Entwicklung von Eiern und nicht für sich selbst verwendet wird.

Bei sexuell fortpflanzbaren Tieren kann das Erkennen und Anziehen potenzieller Partner in Form von Pheromonen erfolgen. Bei Mottenarten werden Pheromone von den Weibchen durch Pheromondrüsen produziert und freigesetzt, um Männchen ihrer eigenen Spezies anzulocken. Die genaue Erkennung kompatibler Partner ist für den Fortpflanzungserfolg unerlässlich, da dies nicht mit hohen Kosten verbunden ist: verschwendete Zeit und Energie, höheres Raubtierrisiko und Reduzierung lebensfähiger Nachkommen. Daher gibt es eine starke Auswahl für korrekte Partnererkennungssignale, die die Fortpflanzungsfähigkeit maximieren. Sowohl S. litura als auch S. littoralis teilen die gleichen 11 Komponenten, aus denen ihre Pheromone bestehen (in unterschiedlichen Mengen), wobei (Z, E) -9,11-Tetradecadienylacetat (Z9, E11–14: Ac) als Hauptkomponente fungiert. Es besteht eine umgekehrte Beziehung zwischen der Pheromonkonzentration im Körper von Frauen und dem Rufverhalten einer Frau. Dies liegt daran, dass Pheromone während des weiblichen Anrufs freigesetzt werden. Es wurde zuvor festgestellt, dass die männliche akzessorische Drüse das weibliche Rufen und anschließend die erneute Paarung unterdrückt. Wenn der Ruf unterdrückt wird, baut sich die Pheromonkonzentration im Körper der gepaarten Weibchen auf. Wenn daher Pheromondrüsen analysiert werden, haben gepaarte Weibchen einen höheren Titer als jungfräuliche Weibchen. Es ist wichtig anzumerken, dass sich dieses Ergebnis von früheren Studien an anderen Insektenarten unterscheidet.

Der zirkadiane Rhythmus beeinflusst auch die Freisetzung von Pheromonen. Es wurde festgestellt, dass während der Skotophase (Dunkelphase) höhere Mengen an Pheromonen freigesetzt werden und dass während der Photophase (Hellphase) niedrigere Mengen freigesetzt werden. Es wird angenommen, dass dieses Muster mit männlichen Flugmustern übereinstimmt, was die Reaktionsfähigkeit auf die gesendeten Pheromonsignale maximieren würde.

Heterospezifische Verpaarungen sind für phylogenetisch eng verwandte Arten mit benachbarter Verbreitung zu erwarten, wie dies bei S. litura und S. littoralis der Fall ist. Überschneidungen in der Pheromonzusammensetzung, wie oben diskutiert, tragen auch zum Fehlen einer vollständigen reproduktiven Isolation zwischen den beiden Arten bei. Frühere Experimente haben bereits gezeigt, dass die Paarung die Lebensdauer weiblicher S. litura verkürzt. Diese Lebensdauer nimmt bei der Paarung mit einem heterospezifischen S. littoralis-Männchen noch weiter ab. Es hat sich auch gezeigt, dass Weibchen nach einer artspezifischen Paarung signifikant mehr Eier legen als nach einer heterospezifischen Paarung. Daher hat das Erkennen und Paaren mit einem Partner derselben Spezies einen evolutionären Vorteil.

Bisher gibt es 131 Arten natürlicher Feinde, die S. litura zu verschiedenen Zeitpunkten ihres Lebenszyklus zum Opfer fallen. Dazu gehören verschiedene Arten von Parasiten, die spezifisch auf das Ei-, Larven- oder Puppenstadium abzielen. Es gibt auch 36 Insektenarten und 12 Spinnenarten, von denen bekannt ist, dass sie natürliche Raubtiere der Motten sind. Die Identität dieser Raubtiere variiert je nach untersuchter Region. Zusätzlich wurden Infektionen durch Pilze und Viren beobachtet. Die am häufigsten gemeldeten Viren sind Kernpolyederviren und Granuloseviren. Zum Beispiel wurde in Karnataka ein Granulosevirus in toten S. litura-Larven gefunden. In dieser Studie waren sowohl Eier als auch Larven anfällig, und die Sterblichkeitsrate lag je nach Stadium der Larven zwischen 50% und 100%. Die älteren Larven wurden schneller getötet als die jüngeren.

Es gibt viele Möglichkeiten, wie die Raubtiere ihre Beute lokalisieren können. Eine Möglichkeit ist die Freisetzung chemischer Signale aus den Larven, die als Ortungsgerät für Raubtiere dienen können, die nach Beute suchen. Die Stinkwanze Eocanthecona furcellata ist ein Raubtier, das diese Art von chemischen Signalen verwendet, um Beute zu lokalisieren und zu erreichen. Sein Beuteortungsverhalten wird aktiviert, wenn es zwei chemischen Verbindungen ausgesetzt wird, die von S. litura-Larven freigesetzt werden.

S. litura hat über 112 Wirtsarten, die zu über 40 Pflanzenfamilien gehören, was die Art sehr polyphag macht. S. litura richten ihren Wirten durch ihre bösartigen Essgewohnheiten als Larven schwere Schäden zu. Einige häufige Wirtspflanzen umfassen, sind aber nicht beschränkt auf: Tabak, Baumwolle, Sojabohnen, Rüben, Kohl und Kichererbsen. Wenn die Wirtspflanze in einem bestimmten Gebiet erschöpft ist, wandern große Larvengruppen ab, um eine neue Nahrungsquelle zu finden.

Einige äußere Anzeichen von Schädlingsaktivität, die zu sehen sind, sind große Löcher in den Blättern, verletzte Stängelbasen und Verfärbungen der Blätter. Da S. litura als Schädling auf vielen verschiedenen Arten von landwirtschaftlichen Kulturpflanzen wirkt, kann seine Anwesenheit in Regionen, in denen diese Kulturpflanzen angebaut werden, wirtschaftliche Verluste verursachen. Zum Beispiel war S. litura für den Ertragsverlust von 71% bei Erdnüssen in den südlichen Bundesstaaten Indiens verantwortlich. Eine andere Abbildung zeigt, dass S. litura den Tabakertrag um 23-50% verringern kann. Dies kann zu erheblichen wirtschaftlichen Belastungen führen, da 36 Millionen Menschen direkt oder indirekt an der Produktion, dem Verkauf, der Vermarktung oder dem Transport der Tabakernte beteiligt sind. Die erheblichen Auswirkungen auf die Landwirtschaft, die S. litura als Schädlinge haben kann, haben der Art einen Platz auf der Quarantäneliste für viele Länder, einschließlich der Vereinigten Staaten von Amerika, eingebracht.

Aufgrund seiner Anwesenheit in vielen wichtigen Kulturen in der Landwirtschaft werden Pestizide das ganze Jahr über immer auf die Art ausgebracht. Dies hat zu einer raschen Entwicklung der Pestizid- und Insektizidresistenz bei S. litura geführt. Darüber hinaus hat die schiere Menge an Pestiziden, die verwendet werden, Bedenken hinsichtlich Pestizidrückständen auf Lebensmitteln, Umweltschäden und der Zerstörung nützlicher Arten hervorgerufen. Daher haben sich neuere Forschungsstudien auf andere biologische Wege konzentriert, um diese Schädlinge wirksam zu bekämpfen. Eine aktuelle Studie zur Bekämpfung dieses Schädlings konzentriert sich auf die Verwendung des Pilzes Nomuraea rileyi im Larvenstadium dieses Falters. Es wurde gefunden, dass das Aufsprühen einer Lösung dieses Pilzes auf Larven in einer Laborumgebung zu einer wirksamen Bekämpfung des späten zweiten und frühen dritten Stadiums der Larven auf Rizinuskulturen geführt hat. Bei Feldversuchen zeigte sich 19 Tage nach Applikation der Pilzlösung eine sehr hohe Larvensterblichkeit von 88-97%.