Parnassius smintheus, der Rocky Mountain Parnassian oder Rocky Mountain Apollo, ist ein hochgelegener Schmetterling, der in den Rocky Mountains in den Vereinigten Staaten und Kanada vorkommt. Es ist ein Mitglied der Gattung Snow Apollo (Parnassius) der Schwalbenschwanzfamilie (Papilionidae). Die Farbe des Schmetterlings reicht von weiß bis hellgelb-braun, mit roten und schwarzen Markierungen, die Raubtieren anzeigen, dass er ungenießbar ist.
 Parnassius smintheus ernährt sich hauptsächlich von den Blättern der Sedum lanceolatum-Pflanze als Larven und von ihrem Nektar als Erwachsene. Der Schmetterling lebt in der Regel auf Wiesen und meidet Wälder, da er das Licht stark bevorzugt. Die Männchen dieser Art fliegen häufig von Wiese zu Wiese, um Weibchen und Nahrungsressourcen zu finden, während Weibchen das Fliegen eher meiden. Die Männchen scheinen bei dieser Art eine Partnerwahl zu haben, da sie früher als die Weibchen aus den Puppen austreten und nach Weibchen patrouillieren, wobei sie neu aufgetauchte Weibchen, die noch nicht geflogen sind, stark bevorzugen.
 Obwohl die Art noch nicht gefährdet ist, haben der Klimawandel und die menschliche Aktivität in den letzten Jahrzehnten ihre lebensfähigen Lebensräume verringert, und dieser Prozess setzt sich fort.

Das Verbreitungsgebiet des Schmetterlings liegt hauptsächlich in den Rocky Mountains, die Kanada und die Vereinigten Staaten umfassen. Dazu gehören die Bergregionen Yukon, Alaska und British Columbia in Kanada sowie bis nach New Mexico in den USA.
 P. smintheus kommt häufig in alpinen und subalpinen Wiesen vor. Es zeigte sich, dass Männchen dieser Art Wiesen mit einer größeren Fülle an Nektarblüten und einer höheren Menge der Wirtspflanze Sedum lanceolatum bevorzugten. Sie bevorzugten auch Wiesen mit einer größeren Anzahl von Weibchen ihrer Art. Männchen können zwei oder mehr Wiesen beproben, um Informationen über ihre relative Qualität zu erhalten. Es wurde vermutet, dass diese Präferenz bei Männern für Wiesen mit mehr Nahrungsressourcen auf ihren erhöhten Energiebedarf zurückzuführen sein könnte, da sie viel mehr Zeit mit Fliegen verbringen als Frauen. Im Gegensatz dazu zeigten die Schmetterlingsweibchen keine Präferenz für Wiesen mit mehr Nektarblüten oder Wirtspflanzen oder für eine größere Anzahl von Männchen.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die primäre Larvennahrungspflanze ist Sedum lanceolatum, Spearleaf-Steinpfeffer, eine gelb blühende mehrjährige Sukkulente, die in felsigen Lebensräumen im Westen Nordamerikas verbreitet ist. Larvenfutterpflanzen können seltener andere Steinpfropfenarten umfassen, einschließlich S. divergens, S. oreganum, S. stenopetalum und S. integrifolium. Die Nahrungspflanzen wachsen am reichlichsten an steilen, gut durchlässigen, kiesigen Hängen. Sie können meistens 20-40 Meter über der Baumgrenze gefunden werden. Pflanzenfresser ernähren sich selten von S. lanceolatum, weil es ein abschreckendes Cyanoglykosid, Sarmentosin, produziert, so dass das Risiko gering ist, dass Larven versehentlich als Folge der Nahrungsaufnahme der Nahrungspflanze gejagt werden.
 Die Larven binden auch Sarmentosin aus der Pflanze in ihrem Körper zur eigenen Verteidigung. Es hat sich jedoch gezeigt, dass, wenn die Pflanze S. lanceolatum durch mechanische Mittel physisch geschädigt wird, die Larven, die sich von ihr ernähren, reduzierte Wachstumsraten aufweisen, möglicherweise aufgrund einer induzierten Abwehr durch die Pflanze selbst. Während Schäden durch Insekten keine Pflanzenabwehr verursachen, induzieren Schäden durch die Fütterung durch die Larven eine Abwehr durch die Pflanze. Folglich beeilen sich die Raupen oft, sich zu ernähren, und wechseln dann innerhalb des Zeitfensters, das die höchste Nährstoffqualität bietet, zu einer anderen Wirtspflanze. Larven fressen normalerweise und verlassen eine Pflanze in weniger als einer halben Stunde. Von November bis Februar sind die Blätter ihrer Nahrungspflanze für die Larven tödlich giftig, aber für den Rest des Jahres ernähren und entwickeln sich die Larven normal. Wenn der Schnee vor März schmilzt, schlüpfen die Eier, während die Larvenfutterpflanze noch giftig ist, und die Larven sterben ab.

Nahrungsressourcen

Männchen dieser Art haben oft eine schlechte visuelle Unterscheidung, so dass sie alle fliegenden oder sitzenden Objekte der ungefähren Größe und Farbe der Weibchen ihrer Art untersuchen. Sie identifizieren Weibchen hauptsächlich anhand ihrer hellen Farbe, so dass sie kleine blaue Lycaeniden genauso jagen wie große weiße Schmetterlinge, neigen jedoch dazu, dunklere Schmetterlinge wie Perlmutterfalter zu ignorieren. Die Männchen schlüpfen vor den Weibchen aus ihren Puppen, um großflächig nach neu aufgetauchten Weibchen zu patrouillieren. Sie patrouillieren, indem sie über große Gebiete fliegen und dann ruhende oder fliegende Weibchen untersuchen, nachdem sie sie entdeckt haben. Männchen fliegen ununterbrochen lange Strecken auf der Suche nach Weibchen und halten nur an, um sich zu sonnen oder zu füttern.

Verhalten bei der Partnersuche

Männchen paaren sich mit jungen Weibchen und bevorzugen Weibchen, die ihre Flügel noch nicht erweitert haben. Die Weibchen paaren sich nur einmal, legen nur einmal Eier und reifen ihre Eier ihr ganzes Leben lang, so dass die jüngsten Weibchen die größte potenzielle Fitness haben und von Männchen ausgewählt werden. Es gibt auch Hinweise darauf, dass Weibchen ein Pheromon abgeben, das im Puppenstadium produziert wird, dessen Wirkung jedoch mit der Zeit nachlässt. Das Zeitfenster, in dem sich ein Weibchen paaren kann, scheint ziemlich kurz zu sein und auf nur etwa drei Tage begrenzt zu sein. Die Weibchen dieser Art paaren sich nicht garantiert, und es wurde geschätzt, dass sich etwa 14% der Weibchen nie paaren. Der weibliche Paarungserfolg korreliert mit der Populationsgröße, wobei bei niedrigen Populationsdichten ein verringerter weiblicher Paarungserfolg und bei höheren Populationsdichten ein größerer Erfolg beobachtet wurde. Andere Studien haben jedoch gezeigt, dass der Paarungserfolg von Frauen mit zunehmender Dichte abnimmt, möglicherweise aufgrund der Konkurrenz von Mann zu Mann um die Paarung.

Partnerwahl

Die Art hat keine Werbung. Vielmehr tauchen Männchen einfach auf ein Weibchen, wenn sie es finden, und zwingen es zu Boden, wenn es noch nicht da ist, und versuchen gewaltsam, sich zu paaren. Dies ist erfolgreich, wenn sie sich noch nicht gepaart hat, aber normalerweise erfolglos, wenn sie sich bereits gepaart hat, aufgrund eines Paarungsstopfens, eines kleinen wachsartigen Pfropfens, der von einem Männchen auf den Bauch einer Frau gelegt wurde, um eine zukünftige Kopulation zu verhindern. Erfolglose Paarungen können eine Stunde oder länger dauern, bevor das Weibchen entkommt. Wenn ein Weibchen für die Paarung nicht empfänglich ist, kann es seine Flügel fest verschließen, wenn sich ein Männchen nähert, um nicht gesehen zu werden.

Paarungsverhalten

Nach der Kopulation legt das Männchen einen wachsartigen Genitalplug an der Bauchspitze des Weibchens ab, einen Paarungsplug, um zu verhindern, dass sich das Weibchen erneut paart. Es enthält Sperma und Nährstoffe für das Weibchen. Dies stellt sicher, dass das Männchen das einzige ist, das die Eier des Weibchens befruchtet. Gelegentlich ist der Gegenstecker nicht richtig hinterlegt, was bedeutet, dass manchmal ein gestecktes Weibchen ohne Stecker oder ein gestecktes Männchen mit einem Stecker in seinen Verschlüssen vorhanden sein kann. Es wurde jedoch kein Unterschied in der Anzahl der Eier gezeigt, die von Weibchen mit und Weibchen ohne Paarungsstopfen gelegt wurden, was darauf hindeutet, dass von Männern gespendete Nährstoffe eine vernachlässigbare Rolle bei der weiblichen Fruchtbarkeit spielen. Dies deutet darauf hin, dass bei dieser Art die Hauptaufgabe des Steckers darin besteht, die mehrfache Paarung des weiblichen Schmetterlings zu verhindern.

Hochzeitsgeschenke

Die Eiablage oder das Legen von Eiern erfolgt um die Wirtspflanze Sedum lanceolatum, jedoch nicht an der Wirtspflanze selbst. Weibchen neigen dazu, nach Wiesen von guter Qualität mit S. lanceolatum zu suchen, obwohl eine hohe Wirtspflanzendichte nicht erforderlich ist. Sie werden ihre Eier behalten und größere Entfernungen zurücklegen, um geeignete Wiesen vor der Eiablage zu finden. Es ist wahrscheinlich, dass es einen chemischen oder physikalischen Hinweis von der Larvennahrungspflanze gibt, der die Weibchen dazu anregt, in ihrer Nähe Eier abzulegen. Es ist nicht so gut verstanden, warum die Eiablage außerhalb der Wirtspflanze stattfindet, aber Forscher haben vorgeschlagen, dass es sein könnte, die Exposition von Eiern gegenüber Raubtieren zu vermeiden, die mit der Wirtspflanze assoziiert sind.

Eiablage

Die Eier sind weiß und rund, aber oben und unten abgeflacht. Sie weisen eine kieselige Oberfläche auf, während der Mikropylarbereich oder der Bereich, in dem das Sperma die Eizelle befruchtet hat, braun und eingesunken ist. Die Oberfläche des Eies ist im Vergleich zu den Eiern anderer Schmetterlinge im Allgemeinen skulpturaler, wahrscheinlich aufgrund des dicken Chorions, das sich entwickelt hat, um das überwinternde Ei vor Raubtieren, Parasitoiden und widrigen Umweltbedingungen zu schützen. Pro Weibchen werden etwa 75 Eier produziert. Die Eierschalen werden jedoch trotz ihres hohen Nährstoffgehalts beim Schlüpfen nicht verzehrt. Die Eier werden im Allgemeinen auf die Unterseite von Blütenköpfen, Blättern, Stöcken, Steinen, Moos, Schmutzklumpen und manchmal auf die Larvenfutterpflanze gelegt. Das Weibchen kann auf der Nahrungspflanze selbst Eier ablegen oder auch nicht und legt seine Eier oft über einen Meter von der Pflanze entfernt ab. Der Embryo entwickelt sich innerhalb eines Monats nach der Eiablage zur Larve im ersten Stadium, aber das Ei schlüpft erst, wenn der Schnee im nächsten Frühjahr schmilzt.

Die Larve absolviert fünf Stadien vor der Verpuppung und entwickelt sich über einen Zeitraum von etwa 10 bis 12 Wochen. Die Raupe im ersten Stadium hat einen schwarzen Körper mit vielen Haaren und einen mattschwarzen Kopf. Da sich die Larve von ihrer Wirtspflanze S. lanceolatum ernährt, bindet sie in ihrem Körper Sarmentosin aus der Pflanze, wodurch die Larve für Raubtiere unangenehm wird. Auffällige gelbe Markierungen erscheinen nach dem zweiten Stadium am Körper und warnen vor Raubtieren, da die Raupe höhere Sarmentosinspiegel speichert. Die Larve im fünften Stadium ist schwarz, mit vielen kurzen feinen schwarzen Haaren, die über ihren Körper verstreut sind. Es hat zwei laterale und zwei dorsale Reihen leuchtend gelber Flecken. Es hat kleine und blassgelbe Osmeterien, ein spezielles Organ direkt hinter dem Kopf, das Fühlern ähnelt. Da sie nicht immer in der Nähe ihrer Nahrungspflanze schlüpfen, haben die Raupen ein schnelles, gerichtetes Suchmuster. Sie neigen dazu, sich schnell von ihrer Larvennahrungspflanze zu ernähren und ziehen dann zur Wärmeregulierung an einen Sonnenplatz auf offenem Boden in bis zu wenigen Metern Entfernung. Wenn sie gestört werden, zucken die Larven heftig, fallen dann zu Boden, um Deckung zu suchen, und können eine schlecht riechende braune Chemikalie abgeben.

Larve

Die Puppen sind dunkelgelbbraun bis rotbraun und bilden sich in der Laubstreu, im Kies oder in Steinen, die in Bodennähe liegen. Die Raupen spinnen keinen Kokon, sondern sammeln Seide um sich, um sich einfach an die Umgebung zu binden. Wenn sie zum Auftauchen bereit sind, haben neu entwickelte Schmetterlinge zwei winzige Haken, die dabei helfen, aus der Verpuppung herauszukommen.

Puppe

Erwachsene sind im Allgemeinen durchscheinend gelblichweiß mit schwarzen, grauen und roten Markierungen, obwohl sie in der Farbe stark variieren. Sie haben eine Spannweite von 2 bis 3 Zoll. Das dorsale Vorderflügel zeigt ein marginales graues Band und ein schwach entwickeltes hellgraues submarginales Band. Der Rand des Vorderflügels hat normalerweise kleine schwarze Dreiecke an jeder Ader, die durch den Flügel verläuft, sowie einige graue Markierungen. Der ventrale Hinterflügel kann auch marginale und submarginale graue Markierungen aufweisen. Die Fransen der Flügel sind an den Enden der Adern typischerweise schwarz. Die Haare und Schuppen an Kopf, Beinen und Bauchbauch sind normalerweise gelblich. Beide Geschlechter haben normalerweise leuchtend rote Flecken auf den Hinter- und Vorderflügeln. Populationen, die in höheren Lagen leben, haben typischerweise dunklere Weibchen, und sowohl Männchen als auch Weibchen sind in niedrigen Lagen kleiner. Ausgewachsene Schmetterlinge dieser Art ernähren sich überwiegend vom Nektar gelbblütiger Arten wie Potentilla fruticosa, Solidago multiradiata, Senecio canus und S. lanceolatum.

Erwachsene

Die Zu- und Abwanderung in verschiedene Wiesen nimmt zu, wenn die Wiesen stärker miteinander verbunden sind. Im Allgemeinen gibt es eine stärkere Einwanderung in größere Bevölkerungsgruppen, während die Auswanderung aus großen Bevölkerungsgruppen tendenziell gering ist. Dieser Trend hängt wahrscheinlich mit der Paarungsmöglichkeit zusammen, da die Männchen energisch nach jungen Weibchen suchen. Die Art meidet Waldränder und zeigt geringere Migrationsraten in verschiedene Wiesen in einem Waldhabitat. Sie neigen auch dazu, in Wäldern aufgrund geringerer Lichtverhältnisse seltener und seltener zu fliegen als auf Wiesen. Die Gesamtstrecke, die sowohl durch Fliegen als auch durch Kriechen zurückgelegt wird, ist auf Wiesen deutlich größer als in Wäldern, obwohl die durch Kriechen zurückgelegten Entfernungen im Allgemeinen auf weniger als 2 Meter begrenzt waren. Da die Falter Waldränder meiden, werden Wiesen, die von Wald umgeben sind, geringere Zu- und Abwanderungsraten erfahren.

Lokale Verbreitung

Die Art ist in allen Lebensphasen mit Raubtieren konfrontiert. Die Eier sind größtenteils der Sterblichkeit durch Säugetier-Pflanzenfresser ausgesetzt, die sich von der Wirtspflanze ernähren. Die Population auf dem Dividend Mountain in der Nähe von Penticton, Britisch-Kolumbien, ist etwa halb so groß, wie der Lebensraum aufgrund von Rindern, die das Gebiet nach der Eiablage beweiden, unterstützen kann. Vögel sind die wichtigsten Raubtiere von Larven und erwachsenen Schmetterlingen sowie von kleinen Säugetieren wie Mäusen, Streifenhörnchen und Eichhörnchen. Streifenhörnchen tragen Schmetterlinge zurück zu ihren Futterstationen und hacken dann die Flügel ab, um den Körper zu fressen. Kugelwebende Spinnen sind bedeutende Raubtiere ausgewachsener Schmetterlinge, ebenso wie eine Vielzahl anderer Insektenfresser. Ameisen sind "Teilräuber" von Erwachsenen, da die Ameisen die Flügelränder für Nahrung abschneiden, während die Schmetterlinge ruhen.

Raubtier

Die Larven binden Sarmentosin aus ihrer Nahrungspflanze, um sich vor Fressfeinden zu schützen; Ein einzelner Schmetterling enthält etwa 460 ɥg Sarmentosin. Der eng verwandte P. apollo sequestriert auch Sarmentosin, aber die Konzentrationen waren bei Erwachsenen von P. smintheus fast dreimal höher. Die Konzentration von Sarmentosin ist in den Flügeln des Schmetterlings am höchsten, was zur Abwehr von Raubtieren beiträgt, da die Flügel und ihre Schuppen als erstes mit Raubtieren in Kontakt kommen. Infolge der Sequestrierung der Verbindung haben die Schmetterlinge einen starken Geruch und scheiden braune Flüssigkeit aus ihrem Anus aus, die beim Angriff nach ihrem Körper riecht. Ihre Körperflüssigkeit ist für den Menschen ein Nasenreizstoff. Der genaue Abwehrmechanismus von Sarmentosin ist nicht bekannt, aber es kann sich um eine sehr bittere Verbindung handeln, die es unwahrscheinlich macht, dass Raubtiere sie erneut angreifen. Ihre weißen Flügel mit schwarzen und roten Markierungen warnen vor ihrer Ungenießbarkeit für Vögel, während ihr Geruch dazu dient, Nagetiere zu warnen. Männchen haben höchstwahrscheinlich geschmacklosere Verbindungen als Weibchen, da Streifenhörnchen dazu neigen, mehr Weibchen als Männchen dieser Art zu fressen.

Antiprädator-Anpassungen

Die Flugzeit erstreckt sich von der ersten Juniwoche in niedrigen Lagen bis Ende September in der alpinen Tundra. Die Art ist univoltin oder hat nur eine Brut Nachkommen pro Jahr. Männliche Schmetterlinge sind tendenziell auffälliger als weibliche. Weibchen dieser Art meiden im Allgemeinen das Fliegen und ziehen es vor, durch Kriechen nach Eiablageplätzen zu suchen, während Männchen leichter fliegen. Es wurde jedoch festgestellt, dass die Ausbreitungsdistanzen für die beiden Geschlechter ähnlich sind. Die meisten Bewegungen finden in nicht bewaldeten Gebieten statt und wenig Bewegung in Tälern. Typischerweise treten die meisten Flüge 20 Meter in Wiesen auf, die wenigsten 20 Meter in Wälder, und die mittleren Flugdistanzen waren auf den Wiesen höher als in den Wäldern. Die Flugbereitschaft korreliert mit der Lichtintensität.

Flugmuster

P. smintheus ist derzeit in den Rocky Mountains reichlich vorhanden, aber die eng verwandten Arten Parnassius apollo und Parnassius mnemosyne sind in Europa aufgrund von Lebensraumverlust und Populationsisolation bedroht. Diese Phänomene beginnen auch P. smintheus zu gefährden. Aufgrund der Brandbekämpfung und möglicherweise der globalen Erwärmung ist die Baumgrenze gestiegen, während die Wiesenflächen seit 1952 um über 78% abgenommen haben. Für die Raupen dieser Art wird es wahrscheinlich weniger Futterplätze geben, da die Baumgrenze weiter ansteigt, da sie es vorziehen, weiter weg von ihr zu fressen. Erhaltungsbemühungen sollten am besten darauf ausgerichtet sein, den verbleibenden Lebensraum zu erhalten und die Konnektivität zwischen den bestehenden Populationen zu fördern. Die Konnektivität kann aufrechterhalten werden, indem Waldeingriffe verhindert und nicht bewaldete Korridore zwischen den Flecken aufrechterhalten werden.
 Parnassius smintheus ist anfällig für Temperaturänderungen infolge des Klimawandels. Insbesondere warme Novembertage sowie kurzfristige Kälte- und Warmtemperaturextreme im November sind mit den größten Bevölkerungsrückgängen verbunden. Kurzfristig warmes Wetter im November könnte zu einem vorzeitigen Schlüpfen der Eier führen, deren Larven dann sterben würden, wenn die normalen Wintertemperaturen wieder aufgenommen würden.

Erhaltung

P. smintheus hat folgende Unterarten:

- P. s. magnus Wright, 1905: Bundesstaat Washington
- P. s. olympiannus Burdick, 1941: Olympische Berge, Vancouver Island
- P. s. pseudorotgeri Eisner, 1966: Colorado (San Juan Berge)
- P. s. sayii Edwards, 1863
- P. s. smintheus Doubleday, 1847
- P. s. sternitzkyi McDunnough, 1936: Nordkalifornien (benannt nach Robert F. Sternitzky)
- P. s. xanthus Ehrmann, 1918: Staat Washington
- P. s. yukonensis Eisner, 1969: Süd-Yukon, Britisch-Kolumbien

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Wann fliegt der Rocky-Mountain-Parnassius?

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