Der variable Schachfleck oder Chalcedon-Schachfleck (Euphydryas chalcedona) ist ein Schmetterling aus der Familie der Nymphalidae. Es kommt im westlichen Nordamerika vor, wo sich sein Verbreitungsgebiet von Alaska im Norden bis nach Baja California im Süden erstreckt und sich nach Osten durch die Rocky Mountains nach Colorado, Montana, New Mexico und Wyoming erstreckt. Der Schmetterling ist normalerweise braun oder schwarz mit ausgedehnten weißen und gelben Karos und etwas roter Färbung am Rückenflügel. Die Spannweite des Erwachsenen beträgt 3,2 –. Erwachsene Schmetterlinge ernähren sich von Nektar aus Blüten, während Larven sich von einer Vielzahl von Pflanzen ernähren, darunter Schneebeere (Symphoricarpos), Pinsel (Castilleja), Buddleja, Diplacus aurantiacus und Scrophularia californica. Während der Brutzeit versammeln sich Männchen um Larvennahrungspflanzen, um Weibchen zu begegnen. Männchen werben weibliche Schmetterlinge über physische Darstellungen. Erfolgreiche Balz führt zur Kopulation, wenn das Männchen ein nährstoffreiches Spermatophor im Weibchen ablagert. Darüber hinaus scheiden Männchen während der Kopulation einen Paarungsstopfen aus, der die Fähigkeit der Weibchen behindert, sich mit anderen Männchen zu paaren. Trächtige Weibchen suchen nach Wirtspflanzen wie Diplacus aurantiacus, die sich in der Nähe von Nektarquellen befinden, wenn sie ihre Eier legen. Die Larven, die aus den Eiern hervorgehen, ernähren sich von diesen Wirtspflanzen, von denen einige Strategien entwickelt haben, um Larven davon abzuhalten, ihre Blätter zu fressen. Nach dem Umzug an einen dunkleren und abgelegeneren Ort treten die Larven in die Diapause ein und treten zwischen Januar und März auf, wobei die Verpuppung normalerweise im April beginnt. Der variable Schachfleck ist eine Nahrungsquelle für viele Vogelfresser. Aufgrund einer Larvennahrung, die reich an Iridoidverbindungen wie Catalpol ist, hat der Schmetterling eine Strategie der Ungenießbarkeit entwickelt, um die Raubtiere von Vögeln abzuschrecken. Darüber hinaus spielt die Färbung eine Rolle bei der Abwehrstrategie des Schmetterlings; Eine intensive Rotfärbung hält Raubtiere davon ab, sie anzugreifen.

Der variable Schachfleck ist normalerweise braunschwarz mit ausgedehnten gelben, roten und weißen Flecken auf dem Rückenflügel. Ihre Unterseite enthält normalerweise gelbe und orangefarbene Bänder. Wie der Name schon sagt, ist der Schmetterling jedoch sehr variabel im Aussehen. Die Rückenfarbe kann von einem ziegelroten Hintergrund mit braunen und gelben Markierungen in Sierra-Populationen bis zu gelb und Schwarz in nordkalifornischen Populationen reichen. Die Spannweite des Erwachsenen beträgt 3,2 –.

Der variable Schachfleck ist im Westen Nordamerikas zu finden und reicht von Alaska im Norden bis nach Baja California und Mexiko im Süden. Sein Lebensraum wird im Westen vom Pazifischen Ozean begrenzt und erstreckt sich östlich an den Rocky Mountains vorbei nach Montana, Wyoming, Colorado und New Mexico. Der Lebensraum des Schmetterlings umfasst eine Vielzahl von Umgebungen, darunter Beifußwohnungen, Wüstenhügel, Prärien, offene Wälder und alpine Tundra.

Der variable Schachfleck legt seine Eier in Büscheln ab. Larven vor der Diapause ziehen oft in frischere Pflanzenteile, in die sie gelegt werden, um eine bessere Nahrungsquelle zu sichern. Bevor sie in die Diapause eintreten, verlassen die Larven die Nahrungspflanze, um bessere Ruheplätze wie unter der Rinde toter Äste, in den hohlen Stämmen getrockneter Unkräuter und in Felsspalten zu suchen. Während der Diapause können einige Larven aufwachen und fressen, bevor sie wieder in die Ruhephase eintreten. Die Raupen schlüpfen zwischen Ende Januar und Mitte März aus der Diapause. In hohen Lagen können Larven jedoch mehrere Jahre überwintern. Die Verpuppung beginnt Anfang bis Mitte April und die Flugsaison für Erwachsene beginnt zwischen Mitte April und Mai und dauert bis in den Juni hinein. Der erwachsene variable Schachfleck hat eine Lebensdauer von etwa 15 Tagen.

Männliche Partnerortungsstrategien im variablen Schachfleck werden hauptsächlich durch die weibliche Verteilung in einem Gebiet bestimmt. Bei Arten wie E. chalcedona, die sich dicht auf Larvennahrungspflanzen verpuppen, sind Weibchen in der Nähe dieser Pflanzen am dichtesten verteilt. Darüber hinaus werden jungfräuliche Weibchen, die begehrtesten Partner für männliche Schmetterlinge, am häufigsten in der Nähe von Larvennahrungspflanzen gefunden. Männliches Partnerortungsverhalten hat sich entwickelt, um Begegnungen mit jungfräulichen Weibchen zu maximieren, und daher verwenden männliche variable Schachbrettschmetterlinge hauptsächlich Larvennahrungspflanzen als Begegnungsorte für mögliche weibliche Partner. Männchen sitzen beide in der Nähe von Nahrungspflanzen und fliegen um sie herum, um nach befruchtbaren Weibchen Ausschau zu halten. Männliche Schmetterlinge bleiben nicht lange an einem Begegnungsort und verteidigen normalerweise nicht das Territorium ihres Begegnungsortes. Männchen sind eher auf visuelle als auf chemische Hinweise angewiesen, um Weibchen zu lokalisieren.

Um mit der Balz zu beginnen, kommt das Männchen in die Nähe eines befruchtungsfähigen Weibchens, das sich schnell zum Boden oder zur Vegetation bewegt. Das Männchen folgt und versucht, mit dem Weibchen zu kopulieren, indem es seinen Bauch entlang der Körperseite nach vorne kräuselt und ihn zwischen die Hinterflügel des Weibchens steckt. An diesem Punkt kann das Weibchen still bleiben oder mit den Flügeln flattern und sich entfernen. Wenn sich das Weibchen entfernt, folgt das Männchen ihr und wiederholt seine Kopulierungsversuche. Nur wenn das Weibchen stehen bleibt und bewegungslos bleibt, kann das Männchen erfolgreich mit ihr kopulieren. Bei erfolgloser Balz fliegt das Weibchen entweder weg oder flattert schnell mit den Flügeln, bis das Männchen abreist. Der Werbung im variablen Schachbrettfleck fehlt eine offensichtliche männliche Darstellung, wie die Freisetzung chemischer Signale durch das Männchen. Die erfolgreiche Werbung in E. chalcedona dauert etwa eine Minute.

Sobald ein Männchen ein Weibchen erfolgreich umworben hat, beginnt das Paar zu kopulieren. Kopulationen dauern normalerweise etwa eine Stunde, obwohl in freier Wildbahn längere Kopulationen von bis zu sechs Stunden beobachtet wurden. Während der Kopulation füllt das Männchen die Bursa copulatrix des Weibchens mit Material, das das Spermatophor bildet, einen nährstoffreichen Komplex, der das Sperma an das Weibchen abgibt. Im Durchschnitt macht das Spermatophor 7% des Körpergewichts des Mannes aus. Dieser Gewichtsanteil ähnelt dem anderer Schmetterlinge, deren Paarungssystem dem des variablen Schachbrettflecks ähnelt, was darauf hindeutet, dass Männchen dieser Arten ihren Partnern ungefähr ähnliche Nährstoffinvestitionen geben. Während die Herstellung des Spermatophors für das Männchen ein kostspieliges Unterfangen ist, gibt es Hinweise darauf, dass das Spermatophor keine väterliche Investition in Nachkommen ist. Tatsächlich korreliert die Größe des von einem Männchen produzierten Spermatophors nicht mit dem Fortpflanzungserfolg seiner Partnerin in Bezug auf die Anzahl der von ihr gelegten Eier und den Prozentsatz der schlüpfenden Eier. Die väterliche Investition über das Spermatophor bei E. chalcedona ist möglicherweise weniger wichtig als bei anderen Schmetterlingsarten, da weibliche variable Schachbrettfalter nur sehr wenig Zeit haben, ihre Eier schnell abzulegen. Aufgrund dieser Einschränkungen entstehen weibliche Schmetterlinge mit allen vorhandenen Eizellen und einigen Eiern, die bereits Eigelb enthalten, wodurch die Rolle des Spermatophors bei der Förderung des weiblichen Fortpflanzungserfolgs eingeschränkt wird.

Die Verfügbarkeit von Frauen ist ein wichtiger Faktor bei der Bestimmung von Paarungssystemen. Da die Brutzeit des variablen Schachbrettflecks kurz ist, ist die Verfügbarkeit der Weibchen sowohl zeitlich als auch räumlich begrenzt. Männliche Schmetterlinge anderer Arten mit kurzer weiblicher Verfügbarkeit haben Strategien entwickelt, die einen schnellen Zugang zu befruchtbaren Weibchen gewährleisten, was zu einem hohen Maß an männlicher Belästigung führt. Diese sexuelle Belästigung hat dazu geführt, dass sich gepaarte Weibchen anderer Schmetterlingsarten in Gebieten mit geringerer männlicher Dichte versammeln, da sich konsequente Belästigung negativ auf die Zeit auswirken könnte, in der Weibchen nach Nahrungsquellen suchen und Eier legen müssen. Dieses Belästigungspotenzial hat jedoch keinen Einfluss auf die Eiverteilung durch gepaarte Weibchen in E. chalcedona. Variable Schachbretteier werden immer um gute Larvenfutterquellen verteilt, unabhängig vom Grad der männlichen Belästigung an diesen Stellen.

Weibliche Schmetterlinge paaren sich regelmäßig mehr als einmal. Weibchen können das Sperma vieler Männchen gleichzeitig intern speichern, aber das Sperma des zuletzt verpaarten Männchens ist dasjenige, das normalerweise das Weibchen befruchtet. Während die Suche nach mehreren Partnern zu einer erhöhten Parasitenexposition und einem erhöhten Raubtierrisiko führen kann, können weibliche Schmetterlinge oft von der Wiedergeburt profitieren, indem sie mehr materielle Ressourcen von Männern erhalten und die genetische Vielfalt ihrer Nachkommen erhöhen. Es wird festgestellt, dass jungfräuliche Weibchen häufiger rematierendes Verhalten zeigen als kürzlich verpaarte Weibchen. Das Reproduktionsverhalten einer Frau schadet ihrem letzten Partner, der seine Vaterschaft verlieren könnte, wenn das Sperma eines anderen Mannes die Frau befruchtet. Nachdem die Männchen das Spermatophor produziert haben, passieren sie ein zusätzliches Drüsensekret, das aus der Kopulationsöffnung des Weibchens austritt und einen Paarungspfropfen bildet, der innerhalb weniger Stunden nach der Kopulation aushärtet. Da der weibliche variable Schachfleck zwei Genitalöffnungen hat, hat dieses Sekret keinen Einfluss auf die Eiablagefähigkeit. Der Steckstecker schützt die Vaterschaft des Männchens, indem er als mechanische Barriere gegen die Wiederbesamung wirkt, indem er verhindert, dass andere Männchen in das Weibchen eindringen.

Während der Flugsaison können große Gruppen variabler Schachfleckenfalter im Westen Nordamerikas gefunden werden. Einzelne Schmetterlinge sind in der Lage, geeignete Gebiete zu erkennen, die reich an Larvennahrungspflanzen sind, und verweilen normalerweise nicht in anderen Teilen der Landschaft. Dies führt zu Populationen von Schmetterlingen, die klein, isoliert und klar von anderen Populationen getrennt sind. Weibchen fliegen nicht so viel wie Männchen, die häufig in ihren Lebensräumen herumfliegen und sich auf der Suche nach weiblichen Partnern in offenen Gebieten niederlassen. Die Flugzeiten für den variablen Checkerspot variieren regional. Normalerweise dauert die Flugsaison in Kalifornien und Oregon von April bis Juni, während sie normalerweise von Juni bis Juli weiter nördlich und in höheren Lagen stattfindet.

Die Ernährung des variablen Schachbrettflecks ändert sich mit der Entwicklung dramatisch: Die Larve ernährt sich pflanzenfressend ausschließlich von Pflanzen, während sich der erwachsene Schmetterling ausschließlich von Nektar ernährt.

Die Hauptnahrungsquelle für variable Schachbrettlarven sind die Blätter des blühenden Substrauchs Diplacus aurantiacus, der normalerweise auch als Wirtspflanze dient. D. aurantiacus enthält große Mengen eines Blattphenolharzes, das hilft, Wasserverlust während der Dürre zu widerstehen. Labor- und Feldstudien haben gezeigt, dass ein erhöhter Harzgehalt negativ mit dem Wachstum und Überleben variabler Schachbrettlarven korreliert, was darauf hindeutet, dass das Phenolharz in D. aurantiacus eine wichtige Rolle dabei spielt, Larven davon abzuhalten, sich von Blättern zu ernähren. Ein weiterer Faktor bei D. aurantiacus-Pflanzen, der das Larvenwachstum beeinflusst, ist der Blattstickstoffgehalt. Im Gegensatz zu Harzkonzentrationen korrelieren erhöhte Stickstoffgehalte mit erhöhtem Larvenwachstum und Überleben. In einem kontrollierten Experiment erlebten Larven, die mit befruchteten D. aurantiacus-Pflanzen gefüttert wurden, die 50% mehr Stickstoff enthielten als unbefruchtete Pflanzen, höhere Überlebensraten und ein höheres Wachstum als Larven, die sich von unbefruchteten Pflanzen ernährten. Während Blätter mit erhöhtem Stickstoffgehalt für die Larven am attraktivsten sind, sind sie auch die wertvollsten Kohlenstoffgewinner für die Pflanze. Dies führt dazu, dass sich die Aktivitätsmuster von Larven und D. aurantiacus-Pflanzen synchronisieren. Larven treten aus der Diapause auf, wenn D. aurantiacus-Pflanzen mit der Blüte beginnen. Dann brauchen die Pflanzen den meisten Kohlenstoff. Die Pflanzen konzentrieren dann ihr Harz in ihren jüngsten Blättern, die die größte Menge Stickstoff enthalten; Diese Harzabschreckung zwingt die Larven, sich von weniger wertvollen älteren Blättern zu ernähren, deren Stickstoffgehalt niedriger ist. Um ihren eigenen Ernährungsnutzen zu maximieren, fressen Larven selektiv Blätter mit dem höchsten verfügbaren Stickstoff-Harz-Verhältnis. Darüber hinaus zeigen Larven eine starke Präferenz für die Fütterung von Blättern der Wirtspflanze, die in der Sonne standen, im Vergleich zu Blättern, die im Schatten standen. Eine weitere weniger verbreitete Wirtspflanze für variable Schachbrettlarven ist Scrophularia californica, der das Harzabwehrsystem von D. aurantiacus fehlt und die daher für Larven leichter verdaulich ist. Larven, die sich von S. californica ernähren, wachsen schneller und größer als solche, die sich von D. aurantiacus ernähren. Während D. aurantiacus möglicherweise nicht das nahrhafteste Futter für die Larven ist, ist es der zuverlässigste und am weitesten verbreitete Wirt, der dem variablen Schachbrettfleck zur Verfügung steht, und ist oft die Pflanze, die den Nektarquellen am nächsten liegt, was zu seiner Rolle als Hauptnahrungspflanze und Nahrungsquelle für die Larven führt.

Im Gegensatz zur pflanzenfressenden Ernährung der Larve ist die Hauptnahrungsquelle des erwachsenen variablen Schachbrettflecks der Nektar, den er aus Blüten gewinnt. Im Jasper Ridge Biological Preserve in Kalifornien, einem äußerst gut untersuchten Gebiet, ist Eriodictyon californicum die von erwachsenen Schmetterlingen am häufigsten genutzte Nektarquelle.

Die Ernährung des erwachsenen Schmetterlings hat einen großen Einfluss auf die Wahl von D. aurantiacus als Eiablageort und Larvenwirt des variablen Schachbrettflecks. Ausgewachsene Schmetterlinge legen ihre Eiablage lieber an Wirtsorten ab, die sich in der Nähe von Nektarquellen befinden. Am Standort Jasper Ridge ist D. aurantiacus die Wirtspflanze, die der Nektarquelle von E. californicum am nächsten liegt. Dieser Nähevorteil überwindet seine Nährstoffmängel im Vergleich zu anderen Wirtspflanzen und führt dazu, dass er die Hauptnahrungspflanze der variablen Schachbrettfalter ist.

Die Hauptfeinde des variablen Schachbrettflecks sind Vögel. Populationen des variablen Schachbrettflecks sind, wie die meisten Schmetterlinge, normalerweise kaum verteilt und daher ist eine direkte Beobachtung von Vogelprädationen an Schmetterlingen selten. Eine Studie analysierte den Nachweis der Vogelprädation auf die Schmetterlinge durch das Vorhandensein einer großen Anzahl abgelöster variabler Schachbrettflügel in einem Schmetterlingspopulationszentrum. Diese abgelösten Flügel wiesen Schnabelspuren und charakteristische dreieckige Risse auf, die darauf hindeuteten, dass Vögel die Schmetterlinge angriffen und ihre Flügel ablösten, bevor sie den Körper fraßen. Zusätzlich zu den Überresten dieser erfolgreichen Raubtierjagd zeigen Fotografien von variablen Schachbrettschmetterlingen einige Individuen, die Schnabelspuren und Risse aufweisen, was auf erfolglose Raubtierversuche der Vögel hindeutet. Die Analyse der Vogelprädation der variablen Schachbrettpopulation hat ergeben, dass Raubtiere weibliche Schmetterlinge überproportional angreifen. Dies liegt daran, dass sich Angriffe auf Schmetterlinge konzentrieren, die eine weniger intensive Rotfärbung aufweisen. Der männliche Schmetterling zeigt mehr Variationen in seiner Färbung als das Weibchen und kann intensiver rot gefärbt sein. Dies bedeutet, dass Frauen im Durchschnitt mehr Angriffen ausgesetzt sind als Männer. Rot dient bei vielen Schmetterlingsarten als Warnfarbe, daher ist es möglich, dass eine verminderte Vogelprädation mit diesem Warnsignal zusammenhängt. In der Tat kann der Druck, der von visuell jagenden Vogelprädatoren auf den variablen Schachfleck ausgeübt wird, eine wichtige Rolle bei der Entwicklung seiner Flügelfärbung und seines Musters spielen.

Der variable Schachfleck hat wie viele andere Schmetterlinge eine Verteidigungsstrategie entwickelt, die für Vögel unangenehm ist, um Raubtieren zu widerstehen. In einem kontrollierten Experiment zeigen Möchtegern-Vogelräuber häufig Kopfschütteln und Schnabelwischverhalten, nachdem sie einen variablen Schachfleck getötet haben, der für die Verkostung ungenießbarer Beute charakteristisch ist. Der unangenehme Geschmack des Schmetterlings ist wahrscheinlich auf das Vorhandensein von Iridoidglykosidverbindungen in den Skrophularienpflanzen zurückzuführen, die den größten Teil seiner Larvennahrung ausmachen.

Das wichtigste Iridoidglykosid, das in der Nahrung variabler Schachbrettschmetterlinge vorkommt, ist Catalpol. Chemische Analysen haben gezeigt, dass das einzige Iridoidglykosid, das in erwachsenen Schmetterlingen vorhanden ist, Catalpol ist. Da sie für die Larven unerlässlich sind, um einen für Vögel unangenehmen Geschmack zu entwickeln, wirken Iridoide als Stimulanzien für die Larvenfütterung. Bei der Wahl zwischen einer Diät, die keine Zusatzstoffe enthält, und einer, die Iridoidglykosidverbindungen enthält, bevorzugen Larven die Diät, die die zusätzlichen Iridoidverbindungen enthält, und verwenden olfaktorische Hinweise, um ihre Anwesenheit zu spüren. Die primären Wirtspflanzen des variablen Schachbrettflecks sind alle reich an Catalpol-Verbindungen, und das Vorhandensein dieser Verbindungen spielt eine grundlegende Rolle bei der Wahl der Wirtspflanze bei der Eiablage von Weibchen. Dies deutet darauf hin, dass sich der variable Schachfleck weiterentwickelt hat, um Iridoidverbindungen als Stimulanzien für die weibliche Eiablage sowie als Stimulanzien für die Larvenfütterung zu verwenden.