Polistes humilis es una especie de avispa de la familia Vespidae que se encuentra en toda Australia y que ha sido introducida en el norte de Nueva Zelanda. También conocida como la avispa de papel común, esta especie se puede identificar por sus largas patas delgadas y bandas de color amarillo y negro. Se sabe que esta especie reutiliza nidos antiguos. Aunque la especie no presenta diferencias morfológicas de clase, existen diferencias de comportamiento entre reinas y obreras. Además, la especie es eusocial y se beneficia de la relación entre los individuos. Esta especie de avispa es conocida por entregar una picadura dolorosa, especialmente cuando su nido es perturbado, un comportamiento que se ha desarrollado como un mecanismo de defensa del nido. Si bien las avispas a menudo se ven negativamente, desempeñan un papel importante en la polinización de muchas plantas.

Polistes humilis es del género Polistes, que consta de 150 especies que se pueden encontrar en todas las regiones excepto en los climas más fríos del mundo. Polistes humilis fue la única especie de la tribu Polistini encontrada en Nueva Zelanda después de ser introducida accidentalmente desde Australia, antes de la introducción de la avispa asiática de papel, Polistes chinensis en 1979. Hay 11 especies diferentes de Polistes encontradas en Australia, y la Polistes humilis es la más prevalente. Históricamente, Polistes variabilis a menudo se ha identificado erróneamente como una subespecie de Polistes humilis. Pero, análisis fotogénicos recientes han indicado que estas son dos especies separadas. La especie se puede dividir en dos subespecies, P. humilis humilis que se encuentra en el norte de Australia y P. humilis synoeus que se puede encontrar en el sur.

Taxonomía y filogenia

Esta especie de avispa se puede identificar por su esbelta estructura corporal y su coloración en bandas. Los adultos tienen caras amarillas y son de 10-15 mm de largo con una coloración tanino-roja. Los machos se pueden distinguir de las hembras por una marca amarilla en el área del abdomen. Además, las Polistes humilis son generalmente más grandes que la mayoría de las otras avispas de papel. Los nidos de esta especie se pueden identificar por su apariencia en forma de cono con múltiples células hexagonales. La especie construye su nido de material gris de fibra de madera, que es una mezcla de su propia saliva y madera. A diferencia de la mayoría de las especies de avispas, se sabe que las colonias de Polistes humilis reutilizan viejos nidos de año en año. Algunas colonias pasan el invierno y se refugian sobre el peine en los meses más fríos.

Descripción e identificación

Polistes humilis se encuentra principalmente en Australia, particularmente en el sur de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia del Sur. Aunque esta especie es nativa de Australia, la especie fue introducida accidentalmente en Nueva Zelanda en la década de 1880 y ha establecido una población estable en ese país, en gran parte confinada a la Isla Norte al norte de Tauranga y al oeste de Te Kuiti. Ambientalmente, la mayor abundancia de P. humilis se puede encontrar en los matorrales. Sin embargo, la especie también se puede encontrar en pantanos de lino y sitios forestales.

Distribución y hábitat

El ciclo de colonias de Polistes humilis comienza en la primavera y puede comenzar de tres maneras. En primer lugar, el ciclo de la colonia puede comenzar con la fundación de un nuevo nido, típicamente por varias fundadoras. En segundo lugar, el ciclo puede comenzar con la reutilización de un nido viejo, que puede tener varios años. En tercer lugar, el ciclo también puede comenzar con el uso continuo de un nido viejo, ya que esta especie puede pasar el invierno. En situaciones en las que se utilizan nidos viejos, los huevos nuevos se ponen típicamente alrededor de las células viejas.
A lo largo del año, la producción de nidos de Polistes humilis típicamente sigue un ciclo distintivo. En primavera, los nidos son fundados por hembras que han invernado y han sido previamente inseminadas. Después de la fundación, las mujeres trabajadoras se producen a finales de la primavera y principios del verano. Los machos y las hembras reina se producen a finales del verano y principios del otoño.

Ciclo de colonias

Jerarquía de dominancia
En los nidos de Polistes humilis, hay una jerarquía observable entre reinas reproductoras y obreras estériles. No hay diferencias físicas externas entre las hembras; incluso se sabe que las hembras pequeñas producen huevos.  Dado que no hay diferencias morfológicas entre las hembras, las características de comportamiento son el determinante primario de si una hembra se reproduce o no.  Estas hembras se pueden determinar por observación, ya que a menudo reciben alimentos sólidos, miel y agua de las hembras trabajadoras que regresan de forrajear. La dominancia se muestra a menudo por un comportamiento de "balanceo de la cola" del segmento inferior de la especie. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las especies que usan características de comportamiento para determinar el éxito reproductivo, Polistes humilis no exhibe una alta competencia entre las hembras dentro del nido. Esto es probablemente debido al alto grado de parentesco entre los congéneres.

Comportamiento de apareamiento
Las reinas de Polistes humilis se aparean solas, lo que significa que los huevos de la reina son fertilizados por un solo macho y solo ocurre un evento de fertilización por hembra. Sin embargo, dentro de cada colonia, hay un promedio de dos reinas. Este comportamiento de múltiples reinas probablemente se desarrolló como un mecanismo de defensa para el nido. Dado que diferentes machos pueden fertilizar a cada hembra en el nido, la diversidad genética aumenta dentro del nido, lo que puede ayudar a defenderse contra las enfermedades. Además, una característica distintiva de esta especie es que no hay endogamia dentro de las colonias de P. humilis. Esto sugiere que la dispersión se basa principalmente en machos y que los machos no se reproducen en su colonia nativa. La dispersión de los machos probablemente ocurre antes del apareamiento.

Comportamiento

Relación genética dentro de las colonias
Polistes humilis es una especie haplodiploide, con hembras que se desarrollan a partir de un huevo fertilizado y machos que se desarrollan a partir de un huevo no fertilizado. En este sistema, las reinas se aparean solas con hermanas completas que comparten la información genética paterna y cualquiera de los alelos maternos. Por lo tanto, las hermanas que comparten la misma madre están emparentadas en un 75% de acuerdo con la hipótesis de la haplodiploidía. Sin embargo, esta relación es sesgada, haciendo que los hermanos estén menos relacionados, al tener múltiples reinas en un nido. Si bien esto podría beneficiar la defensa de la enfermedad, sesgar la relación podría alterar el frágil comportamiento eusocial dentro del nido, ya que algunas hembras dentro del nido están más relacionadas que otras.

Costos y beneficios de la socialidad
En Polistes humilis hay distintos beneficios al tener nidos de mayor tamaño. A medida que aumenta el tamaño del nido, el número de hembras reproductoras aumenta directamente. Por un lado, esto disminuye la relación genética de los individuos y podría causar una ruptura de la jerarquía de dominancia del nido, ya que aumenta el acervo genético del nido. Esta correlación probablemente evolucionó como una defensa contra la transmisión de enfermedades, ya que se ha demostrado que el aumento de la variabilidad genética reduce la transmisión de enfermedades dentro de los nidos y podría evitar que un nido se muera. Por otro lado, a medida que los nidos se hacen más grandes, hay un mayor número de individuos y, por lo tanto, una mayor defensa del nido. Por esta razón, los nidos más grandes tienen una mejor defensa contra los depredadores y la intervención humana.

Conflicto de la reina trabajadora
Dado que las hembras reinas tienen pocas diferencias morfológicas de las hembras obreras, deben usar medios de comportamiento para evitar que pongan huevos. Como cada reina desea egoístamente tener tantas crías como sea posible, es probable que la oofagia ocurra en Polistes humilis. Esta práctica limita los huevos que las hembras más débiles pueden producir y reduce la variabilidad genética del nido. La dominación de las mujeres también se puede establecer a través de demostraciones de comportamiento. Las hembras dominantes muestran su dominio por las vibraciones horizontales del gaster y montando y luchando con otras hembras. Estos comportamientos ayudan a las reinas a maximizar la capacidad de su descendencia para sobrevivir y aumenta la relación genética dentro del nido.

Kin selección

Dieta
Se observa que los polistes humilis subsisten con alimentos traídos al nido por avispas obreras. Una vez que la comida es traída de vuelta al nido, los trabajadores distribuyen la comida a la reina y a las larvas. La especie consume agua primaria, pulpa, carbohidratos y proteínas. En el sur de Australia, Polistes humilis parece especializarse en el consumo de larvas de lepidópteros para proteínas, así como pequeñas arañas. Polistes humilis tiene que competir con otras especies por alimento, particularmente la especie invasora recién introducida Vespula germanica. Si bien Polistes humilis es muy común ahora, la competencia por los alimentos podría reducir su población en el futuro.

Defensa contra intrusos
Como avispa urticante, Polistes humilis tiene un mecanismo de defensa muy poderoso. El veneno en la picadura de la especie ayuda con la captura de presas y la defensa del nido de los depredadores. El veneno proviene de las dos glándulas tubulares y es secretado por poderosos músculos que cubren el reservorio y exprimen el veneno. Se sabe que el veneno se usa en peleas entre especies y a menudo se usa en cantidades limitadas. El veneno está hecho en gran parte de serotonina, histamina, tiramina y dopamina, que se consideran los principales componentes productores de dolor del veneno.

Defensa contra la enfermedad
Polistes humilis también ha desarrollado dos defensas contra la enfermedad: la diversidad genética y la producción de compuestos antimicrobianos cuticulares. Hay una compensación entre estos mecanismos, con colonias de mayor tamaño que tienen más diversidad genética y colonias más pequeñas que tienen un aumento de antimicrobianos. Esta compensación probablemente se ha desarrollado por la evolución, ya que los compuestos cuticulares son metabólicamente caros de producir, por lo que las colonias más grandes pueden no ser capaces de soportar este mecanismo. En colonias exitosas, estos mecanismos trabajan juntos, como lo muestra el locus Pc80. El análisis genético muestra que el aumento de la variación en este locus se correlaciona positivamente con la fuerza antimicrobiana. Sin embargo, como el éxito de estos mecanismos es muy importante para la supervivencia de la colonia, estos mecanismos son factores limitantes importantes para el tamaño máximo del umbral de la colonia. Dado que los compuestos antimicrobianos en Polistes humilis se encuentran en el veneno de la especie y solo las hembras producen el veneno de la picadura, las colonias más grandes con más machos podrían tener una menor efectividad de este mecanismo.  El tamaño del grupo y la defensa microbiana son características importantes a considerar al determinar la susceptibilidad de la enfermedad.

Interacciones con otras especies

Ubicación del nido y picaduras
Polistes humilis es probablemente más conocido por los humanos por su dolorosa picadura. Estas picaduras a menudo son el resultado de la agitación de los sitios del nido. Los nidos de Polistes humilis se encuentran a menudo en" hábitats modificados " donde hay una mezcla de estructuras humanas y vegetación. Dado que los nidos se encuentran típicamente en paredes, aleros de edificios y cercas, los humanos están particularmente en riesgo de perturbar accidentalmente el sitio de un nido. Sin embargo, si bien la picadura es muy dolorosa, los seres humanos no están en riesgo de sufrir lesiones graves a menos que sean alérgicos. La mejor manera de evitar una picadura es simplemente mantenerse alejado de los sitios de nido conocidos si es posible, ya que estas avispas generalmente solo pican como un mecanismo de defensa.

Agricultura
Polistes humilis son importantes para el ecosistema en general como polinizadores. Dado que esta especie es una de las especies más pobladas de Australia, es responsable de la supervivencia de muchos animales silvestres nativos. Polistes humilis parecen ser polinizadores generalizados, no solo en abundancia sino también en las especies de plantas polinizadas. Si bien este comportamiento es bueno para las plantas nativas, tiene implicaciones importantes para las especies no nativas. El éxito de una especie invasora introducida depende en gran medida de la disponibilidad de relaciones polinizadoras. Dado que Polistes humilis son polinizadores generales, se ha observado que contribuyen al éxito de especies invasoras, como los algodoncillos Asclepias curassavica y Gomphocarpus fruticosus.

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