Philanthus gibbosus, que es comúnmente conocido como un lobo de mar debido a sus prácticas de depredación, es una especie de avispa cazadora de abejas y es el miembro más común y extendido del género en América del Norte. P. gibbosus es del orden Hymenoptera y del género Philanthus. Es nativa del Medio Oeste de los Estados Unidos y los Apalaches occidentales. A menudo se observa a P. gibbosus visitar flores y otras plantas en busca de presas de insectos para alimentar a sus crías. La presa que P. gibbosus atrapa se recubre en una capa de polen y se alimenta a las avispas jóvenes.

Philanthus gibbosus es un miembro de la familia Crabronidae del orden Hymenoptera. A continuación se presenta un cladograma basado en un estudio realizado en 2012 por Debevic et al. y publicado en la revista Zoologica Scriptica. El estudio investigó la filogenia molecular para revelar que las abejas, Anthophila, provenían de la familia Crabronidae, lo que significa que la familia es, por lo tanto, parafilética.
El género Philanthus contiene alrededor de 135 especies más además de P. gibbosus.
Los hábitos de depredación de la familia Crabronidae arrojan luz sobre la cuestión de si las abejas o las avispas llegaron primero. Basado en esta evidencia, las abejas son un linaje de avispas recolectoras de polen que descienden directamente de un grupo de avispas depredadoras en Crabronidae.

Taxonomía y filogenia

P. gibbosus es una avispa pequeña y robusta que mide aproximadamente 10-12 mm de longitud. P. gibbosus tiene una cabeza especialmente ancha y una capa de quitina que es de color negro brillante con manchas amarillas en la cabeza y rayas amarillas en el abdomen y el tórax. Hay perforaciones muy grandes y profundas en el abdomen de P. gibbosus, lo que hace que la especie sea fácil y distinta de identificar en comparación con otros miembros del género Philanthus.
Femenino
Mientras que el rango general del tamaño de P. gibbosus es de 10-12 mm de longitud, las hembras suelen estar más cerca del extremo más pequeño de la escala. Las hembras de P. gibbosus tienen más coloración amarilla en la cabeza que los machos de la especie.

Masculino
Los machos de P. gibbosus se parecen mucho a las hembras, pero la diferencia más notable es la presencia significativamente reducida de manchas amarillas en la cabeza. Esto es opuesto al patrón habitual observado dentro del orden Hymenoptera. Más comúnmente, los machos de las especies de himenópteros tienen un exceso de manchas amarillas en la cabeza, mientras que las hembras carecen de manchas.

Descripción e identificación

P. gibbosus es una especie común y ampliamente distribuida en América del Norte. Se ha observado principalmente que habita en el medio Oeste central de los Estados Unidos; se ha observado hasta el oeste de Kansas y hasta el sur de Georgia, pero tiende a concentrarse alrededor de Missouri y Tennessee. P. gibbosus también tiende a habitar áreas costeras donde el suelo tiene una composición arenosa. Se sabe que P. gibbosus prefiere el clima y el hábitat de los bosques caducifolios. P. gibbosus prefiere la composición del suelo de las regiones deciduas y costeras porque construye sus nidos en madrigueras. Por lo tanto, el suelo debe ser de una composición ideal para excavar.

Distribución y hábitat

En general, P. gibbosus pasa por dos generaciones de colonias al año.
Iniciación de colonias
El ciclo comienza alrededor de la primera o segunda semana de junio, cuando los primeros pioneros comienzan a buscar un sitio de anidación. A pesar de que la búsqueda comienza ya en junio, la excavación real del nuevo nido puede no comenzar hasta la primera o segunda semana de julio. A principios de julio, sin embargo, la construcción del nido está en pleno apogeo. Las hembras pasan alrededor de tres semanas dedicándose completamente al avituallamiento y la puesta de huevos, pero una vez que termina la temporada, mueren.

Crecimiento de colonias
A mediados de julio, la progenie de la primera cría comienza a emerger. La aparición de larvas continúa aumentando linealmente hasta la última semana de agosto. La mayoría de estos nuevos descendientes ya se han dispersado para poner nuevos huevos y murieron a principios de septiembre. Los pocos miembros de la nueva progenie que quedan continúan poniendo huevos durante otras dos semanas, pero morirán en octubre, probablemente debido a los cambios en el clima alrededor de ese momento. Esta segunda generación de larvas sobrevive el invierno permaneciendo en sus capullos desde octubre hasta abril. En abril, la segunda generación se transforma en pupas y emerge en mayo. Las que emergen en mayo son las avispas que se encargan de buscar un nuevo lugar de anidación en junio.

Ciclo de colonias

Las hembras adultas de P. gibbosus son responsables de cavar túneles en el suelo para anidar. Mientras tanto, los machos territoriales marcan los objetos y estructuras de soporte que rodean el nido con feromonas para demarcar el territorio de anidación de los machos competidores. Las larvas generadas por las hembras son carnívoras, lo que obliga a las hembras inseminadas a cazar otros invertebrados, en este caso abejas (de ahí el nombre común "lobo de mar"), en las que pone sus huevos. Al poner sus huevos en especies de abejas recubiertas de polen, las larvas son abastecidas con presas para nutrientes instantáneamente cuando emergen. Los adultos, por otro lado, se alimentan de néctar que se obtiene de las flores.
Ocupación de madriguera
P. gibbosus es una avispa solitaria que anida en el suelo. Se ha observado que varios individuos cohabitan en una sola madriguera a la vez. Sin embargo, hay evidencia que sugiere que mientras las hembras tienden a ocupar el nido parental por solo varios días de sus vidas, los machos a veces habitan el nido durante toda su vida. Después de los pocos días en su nido original, las hembras se dispersarán a nuevos nidos. Sin embargo, una sola hembra puede continuar habitando y expandiendo el nido original. En muy raras ocasiones, dos hembras pueden proveer el nido original al mismo tiempo por un período muy breve. La evidencia sugiere que P. gibbosus puede ser representativo de una etapa única en la presocialidad en la que la anidación comunitaria temporal ocurre en ciertas fases del ciclo de anidación, a pesar de la vida solitaria habitual de la especie.

Comunicar
Debido a que P. gibbosus es una especie de avispa solitaria, no hay mucha necesidad de comunicación intra-especie. Sin embargo, al aparearse, los machos son responsables de marcar el territorio que rodea el nido con feromonas como un medio para evitar que otros machos competidores se apareen con la hembra en el nido. Estas feromonas son la forma principal de intra-comunicación, específicamente entre los diferentes machos individuales de P. gibbosus.

Comportamiento

P. gibbosus prefiere anidar en suelo arenoso. Debido a que los suelos con alta composición de arena son más livianos que otros tipos de suelo, son ideales para el comportamiento de madriguera de P. gibbosus, ya que el suelo arenoso es más fácil de excavar. Además, los sitios de anidación generalmente se centran alrededor de algún tipo de estructura de soporte, por ejemplo, debajo de ladrillos, raíces de árboles o cemento. Como resultado, las áreas arenosas y malezas de la tierra son fuertemente preferibles como sitios de anidación para P. gibbosus, que a menudo se pueden encontrar cerca de las áreas costeras como resultado.
Estructura de madriguera
Durante la temporada principal de su actividad, de mayo a septiembre, la entrada a los sitios de anidación de P. gibbosus se puede caracterizar por los montones dispersos de arena o suelo alrededor de su estructura de soporte, generalmente ladrillos o raíces de árboles. Los montones de arena son muy bajos y se extienden. En la construcción de estos montones de arena, las hembras se pueden observar el retroceso de la madriguera con arena húmeda o suelo que se extiende alrededor de los montones con tirones de sus patas delanteras. Mientras cavan, P. gibbosus se para sobre sus patas traseras. Con el fin de cavar la madriguera real, P. gibbosus utiliza su tarsi y mandíbulas para cavar un eje que es de al menos dos pies de longitud. El eje culmina en una celda de forma ovalada en la que se aprovisionan los huevos. Otras células de forma ovalada alinean el eje que son más pequeñas en tamaño y contienen los esqueletos de otras abejas que fueron matadas y alimentadas a las larvas como nutrientes.

Sitios de anidación

Mímica
P. gibbosus es parte de un grupo de mimetismo con una amplia variedad de otras avispas que también exhiben bandas negras y amarillas y colores. Se ha observado que el mimetismo es alto en primavera y principios de verano, generalmente ausente en pleno verano, e infrecuente a finales de verano. Esto implica que algunos miembros del grupo de mimetismo, incluyendo a P. gibbosus, pueden ser seleccionados para evitar la temporada de verano cuando las aves insectívoras son abundantes y aún no han aprendido a evitar los modelos a los que se asemejan los imitadores. El ciclo de colonias de P. gibbosus se alinea con esta programación de tal manera que minimiza la cantidad de depredación a la que se enfrenta la especie.

Advertencia coloración
Mientras que P. gibbosus no se camufla con su entorno, exhibe una capa de quitina negra y amarilla que sirve como una advertencia para otras especies depredadoras. Este patrón de coloración que es característico de muchas especies de avispas es un signo algo universal de que un organismo pica y, como resultado, debe evitarse en la depredación.

Mimetismo y camuflaje

Dieta
P. gibbosus pasa una cantidad significativa de tiempo merodeando alrededor de flores y otras plantas en busca de presas de insectos para alimentar a sus crías, la mayoría de las veces especies de abejas. Algunas especies de abejas comunes que son anteriores a P. gibbosus incluyen C. sparsus, O. pura y E. arcuatus.

Picadura
P. gibbosus es notable en que pica a su presa en una ubicación membranosa en la superficie ventral del abdomen donde el veneno es rápido para incapacitar muchos músculos voluntarios importantes. El efecto paralizante del veneno inyectado es probablemente debido en gran parte a un bloqueo de la transmisión neuromuscular somática. También se ha establecido que el veneno no se limita exclusivamente a la presa natural, la abeja melífera, sino también a muchas otras especies de insectos que pertenecen a diferentes órdenes, incluidas las arañas. Solo el propio P. triangulum y una avispa excavadora que se alimenta de P. triangulum son inmunes al veneno. Sin embargo, la picadura no mata a la presa. La presa puede intentar picar a cambio, pero P. gibbosus siempre agarra a la presa de tal manera que las partes bien blindadas del cuerpo se presentan, protegiendo así a P. gibbosus de una represalia por parte de la presa. P. gibbosus luego lleva a su presa paralizada de vuelta a una celda ovalada en su nido para su almacenamiento temporal hasta que más tarde se utiliza en la puesta de un huevo.

Depredador
Aunque P. gibbosus se alimenta de insectos, también son presa de ciertos insectos. Los insectos depredadores de P. gibbosus incluyen mantis religiosa, moscas robadoras y libélulas. A veces, los individuos más pequeños de P. gibbosus serán presa de avispas más grandes. Algunas aves incluso consumen avispas regularmente. Algunos ejemplos de aves que se alimentan de P. gibbosus incluyen gorriones, chochas y tangaras de verano. En general, estas aves normalmente cazan exclusivamente avispas solitarias, haciendo de P. gibbosus un blanco ideal. Además, las aves evitan molestar a P. gibbosus cerca de sus nidos.

Defensa
P. gibbosus tiene una picadura que es lo suficientemente dolorosa y amenazante como para disuadir a la mayoría de los depredadores potenciales. El color negro y amarillo de P. gibbosus sirve como una advertencia para otros organismos, ya que ese patrón de color a menudo indica una especie peligrosa. Además, el comportamiento de madriguera de P. gibbosus proporciona a la especie un escondite adecuado para evitar depredadores. Debido a que las madrigueras están tan lejos en el suelo, generalmente alrededor de dos pies, P. gibbosus es capaz de evitar la depredación permaneciendo en su madriguera.

Parásito
P. gibbosus es más notablemente parasitado por un parásito del nido, Senotainia trilineata, una mosca miltogrammida. P. gibbosus utiliza un patrón de vuelo en el que vuela sobre el nido desde arriba como un medio para vigilar su nido para el parásito, uno que es diferente de otras especies del mismo género.

Mutualismo
Aunque no se ha hecho mucha investigación sobre qué patógenos específicos afectan a P. gibbosus, se ha observado que los Streptomyces son simbiontes productores de antibióticos, que se ha sugerido que potencialmente defienden a sus huéspedes avispas de una variedad de microbios patógenos. Esta variedad de actinobacterias filogenéticamente diversas y químicamente prolíficas que se ha observado en P. gibbosus sugiere que estos tipos de Actinobacterias asociadas a insectos pueden servir como fuente de productos naturales de interés farmacéutico para otras especies.

Interacción con otras especies

Agricultura
P. gibbosus es un polinizador de algunas plantas. Se ha observado polinización de plantas de zanahoria.

Apicultura
P. gibbosus presenta un desafío para los apicultores. Debido a su tendencia a aprovecharse de las abejas productoras de miel, se sabe que P. gibbosus ataca los sitios de apicultura. Esto complica el proceso de apicultura y dificulta la producción de miel.

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¿Es peligrosa la avispa lobo jorobada para los humanos?

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