Halictus ligatus es una especie de abejorro de la familia Halictidae. H. ligatus, como Lasioglossum zephyrus, es una especie de abeja primitivamente eusocial, en la que la agresión es uno de los comportamientos más influyentes para establecer la jerarquía dentro de la colonia, y H. ligatus exhibe tanto la división reproductiva del trabajo como la superposición de generaciones.

Halictus ligatus fue descrito originalmente por Thomas Say en 1837. El nombre del género Halictus se refiere a un grupo de abejas sudaderas de la familia Halictidae y el orden Hymenoptera conocidos por su comportamiento eusocial y anidación subterránea. Dentro de Halictidae, la subfamilia Halictinae es única por la diversidad sustancial en el comportamiento social exhibido entre especies o dentro de especies, como en H. rubicundus. Por ejemplo, las especies de esta subfamilia pueden exhibir anidación solitaria, anidación comunal, cleptoparasitismo, parasitismo social o eusocialidad primitiva similar a H. ligatus.

Taxonomía y filogenia

La apariencia de los individuos de H. ligatus se asemeja mucho a otros miembros del género Halictus. Estos individuos se diferencian fácilmente de los del estrechamente relacionado Lasioglossum por la presencia de sus bandas de pelo de fascias pálidas en los márgenes posteriores de la terga metasomal. Además, la especie es predominantemente negra o marrón-negra y carece de los tenues tintes metálicos que se encuentran en las abejas del subgénero Seladonia. Por otra parte, las especies de Halictus son generalmente más grandes que las especies de Seladonia que son típicamente de menos de 7 mm de largo.Las hembras de H. ligatus se distinguen fácilmente de otras hembras por un diente genal postero-ventral. Además, los machos se distinguen fácilmente de otros machos por la presencia de largos pelos suberectos en el segundo y tercer esternón metasomal.
Distinciones físicas femeninas basadas en el papel
Para H. ligatus, al igual que otros halíctidos eusociales, las diferencias en las estrategias reproductivas entre las hembras se correlacionan con distinciones en el tamaño corporal y la apariencia. Por ejemplo, las fundadoras, o reinas, tienden a ser hembras de cuerpo grande con el fin de maximizar las reservas energéticas, lo que les permite pasar el invierno, establecer nidos y reproducirse de forma independiente. Por el contrario, las ayudantes tienden a ser hijas de cuerpo más pequeño con ovarios no desarrollados.

Descripción e identificación

Halictus ligatus es una de las abejas más abundantes y fácilmente identificables en América del Norte, abarcando una amplia gama de arididades y altitudes. La especie se puede encontrar en América del Norte a unos 50 grados de latitud norte, al sur de las Indias Occidentales y Colombia. H. ligatus también se encuentra en áreas templadas del Atlántico al Pacífico, incluyendo el sur del Golfo de México y el sur de Canadá.Esta amplia gama de distribución contribuye a las distinciones locales en el comportamiento, el ciclo de las colonias y la demografía de las colonias como resultado de la variación en las presiones ambientales.
Nido
H. ligatus normalmente anida en suelo nivelado, bien drenado y duro, libre de vegetación. Como resultado, estos nidos se encuentran con mayor frecuencia en agregaciones densas en caminos y caminos de tierra. La tendencia de H. ligatus a anidar en agregaciones es ventajosa para la cooperación de las abejas para la repulsión de parásitos. Sin embargo, este comportamiento también puede ser desventajoso, ya que minimiza el tiempo que pasan los depredadores en busca de presas, o los parásitos en busca de huéspedes.

Distribución y hábitat

En las regiones templadas del norte, H, ligatus tiene un ciclo de colonia anual similar al que se encuentra en casi todos los otros halictines, o abejas sudorosas sociales, durante el cual el frío invierno asegura varios meses de inactividad completa durante los cuales solo sobreviven jóvenes gynes. Después de este período, estos individuos experimentan una explosión de iniciación en el nido en la primavera y producen trabajadores durante el verano antes de cambiar a la producción masculina y ginecológica a finales del verano y el otoño. En este contexto, "gynes" se definen como las mujeres que no están desgastadas y no tienen desarrollo ovárico. Gynes pasará el invierno y más tarde se convertirá en fundadoras iniciando nidos en la primavera. Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final del ciclo de la colonia muestran una mayor proporción de machos y gynes jóvenes que las muestras anteriores.Sin embargo, en el extremo sur de la Florida, H. ligatus es continuamente criada y multivoltina; tiene ciclos de colonia superpuestos con un ciclo completo que dura hasta unos pocos meses, con la inclusión de una opción de interrupción en la actividad en áreas con una estación seca pronunciada.  Además, los individuos en esta región experimentan una división del trabajo reproductivo notablemente reducida en comparación con aquellos que participan en el ciclo anual de la colonia.  Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final de este ciclo de colonia muestran un aumento en la proporción de gynes recién emergidas, un aumento en la proporción de abejas femeninas que se aparean, un aumento en la proporción de machos y una diferenciación morfológica de casta que indica que las gynes son más grandes que las abejas obreras.

Ciclo de colonias

Jerarquía de dominancia
El amplio rango de distribución contribuye a las variaciones en el comportamiento y la jerarquía de dominancia observada para los individuos de las especies que viven en diferentes ambientes. Por ejemplo, los estudios indican que la variación anual en las condiciones climáticas locales en realidad influye directamente en la demografía de estas colonias de abejas del sudor, lo que influye indirectamente en la naturaleza de las interacciones sociales entre las hembras adultas. De hecho, los hábitats que experimentan condiciones adversas causadas por lluvias excesivas resultaron en una supervivencia pobre de la cría, la producción de menos trabajadores y la oviposición dominada por las reinas. Bajo condiciones más favorables, como el clima cálido, se encontró que la supervivencia de la colonia y la cría era alta, se produjeron grandes cantidades de trabajadores y los trabajadores fueron responsables de una mayor proporción de huevos puestos en la cría reproductiva. Estas distinciones en el entorno también pueden afectar el tamaño de la colonia y disminuir la eusocialidad. Por ejemplo, en las áreas del sur con temporadas de anidación largas donde hay un gran número de trabajadores por nido, el control de la reina del comportamiento de los trabajadores es menos efectivo que en las áreas del norte con temporadas de anidación más cortas donde hay menos trabajadores por nido.

División del trabajo


Agresión
H. ligatus es una especie primitivamente eusocial, lo que significa que hay supresión del desarrollo ovárico en las obreras por el comportamiento agresivo de la reina. La agresión es más común en la reina del nido, pero puede ser exhibida por otros miembros, especialmente si el nido es más grande. La inhibición del desarrollo ovárico se logra mediante secreciones fermonales y actos agresivos de la reina, que está tratando de mantenerse como la única capa de óvulos. Cuando hay un nido con múltiples fundadoras, una asumirá las tareas reproductivas y se convertirá en una guardiana, mientras que la otra en una forrajera. Este guardia protegerá el nido de los intrusos y asumirá una forma de C con la cabeza y el aguijón dirigidos hacia un intruso para amenazarlos. Los miembros familiares del nido se les permite en base a la familiaridad, la edad y el olor Si una reina pasa a morir durante la temporada cuando el nido es todavía muy activo una reina de reemplazo será elegida de las obreras, que comenzarán a exhibir los mismos tipos de comportamientos que la reina anterior. Cuando el clima es duro o la temporada de cría se vuelve corta, algunos miembros de la colonia pueden volverse socialmente polimórficos y volver a un estilo de vida solitario, una adaptación a las diferentes condiciones ambientales.

Defensa
En la rara aparición de nidos que contienen más de una fundadora, un individuo se convertirá en el "guardia". Estos guardias son reproductivamente los individuos dominantes, mientras que otros individuos asumen alimentan. Los nidos de una sola fundadora, sin embargo, se dejan sin vigilancia durante los viajes de forrajeo. Como resultado, estos nidos pueden ser propensos a experimentar conflictos sobre la propiedad del nido debido a la ocurrencia de intentos de usurpación. Estos conflictos van desde peleas breves de 5 segundos o menos hasta peleas prolongadas que duran entre 10 y 26 minutos. Durante estos encuentros, el guardia bloquea la entrada del nido con su abdomen y realiza empujes para expulsar al intruso. De hecho, esto puede incluso involucrar agresión mandibular, que a menudo conduce a la pérdida de piernas y otras partes vitales del cuerpo.

Aprovisionamiento
Debido a la correlación entre el tamaño del cuerpo femenino y el papel en la colonia, se hace evidente que la dieta larvaria juega un papel integral en la diferenciación de castas y la socialidad de H. ligatus. De hecho, a menudo se ve a la abeja madre limitando la cantidad de recursos y la ingesta nutritiva que proporciona a su descendencia para que se vean obligadas a convertirse en hembras pequeñas y delgadas. Este comportamiento deliberado asegura que estas hijas sean adecuadas para sus funciones de ayudantes, como resultado de su incapacidad para realizar una reproducción independiente. Además, las hembras de cuerpo pequeño pueden ser deseables, ya que son mucho más fáciles de manipular en un papel subordinado con el uso de interacciones de dominación y agresión.

Comportamiento

Conflicto trabajador-reina
En los nidos establecidos, los trabajadores pueden competir directamente con la reina, así como entre sí por la oviposición, e intentar poner sus propios huevos, aunque muchos trabajadores renuncian a su propia reproducción y provisión para la descendencia de otros. Sin embargo, muchas otras obreras ponen huevos, criando así a sus propias crías además de las de la reina. De hecho, alrededor de la mitad de las obreras de H. ligatus están inseminadas y en realidad son capaces de producir huevos diploides.

Kin selección

Aunque el contenido de proteína de polen se considera comúnmente el factor más importante para las abejas, se sabe que los diferentes pólenes varían ampliamente por muchos factores nutricionales. Para H. ligatus, una halictina poliléctica y social, la masa de la descendencia aumenta con el aumento del contenido de proteínas de manera lineal. Esto sugiere que se necesitan cantidades más pequeñas de polen alto en proteínas para producir una descendencia de un tamaño dado en relación con la cantidad requerida de polen de menor contenido de polen. Sin embargo, el tamaño de las masas de provisión no varía con el tipo de polen, lo que indica que los forrajeros no son capaces de reconocer las diferencias en el contenido de proteínas.
Polinización
H. ligatus es una especie generalista cuando poliniza y poliniza una variedad de plantas diferentes a través de sus forrajeros. Gran parte del polen recolectado se convertirá en parte de las provisiones en el nido, pero muchos estigmas de las plantas son polinizados mientras los forrajeros recolectan lo que necesitan.

Transporte de polen
La cantidad de provisiones que se pueden transportar por viaje de forrajeo varía ampliamente entre las diferentes especies de abejas. H. ligatus, por ejemplo, participa en el transporte externo de polen seco en oposición al transporte externo interno o aglutinado. Este tipo de transporte de polen permite una carga de polen más rápida que la aglutinación, ya que omite el paso de la adición de néctar.

Dieta

Las diferencias de patrones climáticos de un año a otro y otros factores ambientales afectan las formas en que H. ligatus se desarrolla. Los cambios en los patrones climáticos pueden resultar en una variación significativa del tamaño corporal en todas las castas de la colonia. Los H. ligatus son organismos ectotérmicos, lo que significa que tanto la disponibilidad de alimentos como la temperatura tienen efectos significativos en el desarrollo y el tamaño corporal. A temperaturas más altas, los insectos ectotérmicos se desarrollan más rápido, lo que hace que se muevan de una etapa larvaria a la siguiente a un ritmo más rápido y luego pasan menos tiempo alimentándose como juveniles. Debido a esto, esos insectos serán más pequeños cuando entren en su etapa adulta en comparación con aquellos que tuvieron más tiempo para comer como juveniles.

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¿Cuántos huevos pone una abeja de surco ligada?

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