Holocnemus pluchei, comúnmente conocida como la araña de sótano de mármol, es una especie de Pholcidae, una familia comúnmente conocida como "arañas de sótano" o "papá de patas largas". Esta especie se distribuye por la región del Pacífico Norte de los Estados Unidos, así como en partes del norte de África, Europa y el Mediterráneo. Se considera una araña doméstica común y construye su nido en áticos, sótanos y aleros de las casas. Aunque algunos miembros de la especie viven en redes solitarias, la mayoría se unen a redes ya existentes y migran a nuevas redes varias veces a lo largo de sus vidas. Una característica única de H. pluchei es que, mientras que en muchas especies de arañas, la estridulación ocurre comúnmente por los machos durante los encuentros sexuales, en H. pluchei, las hembras también poseen órganos estriduladores, y ambos sexos participan en la estridulación.

Holocnemus pluchei pertenece a la familia Pholcidae, que contiene más de 1800 especies, incluidos múltiples tipos de "papi de patas largas". Dentro de esta familia, H. pluchei pertenece al género Holocnemus, que contiene solo otras dos especies, H. caudatus, que se encuentra en España y Sicilia, y H. hispanicus, que se encuentra en España.

Filogenia

La araña de bodega jaspeada es originaria de la zona mediterránea de Europa y el norte de África. Es posible que se haya introducido en la región del Pacífico Norte de los Estados Unidos a mediados de la década de 1900, ahora se encuentra comúnmente en el sur de California y se considera una plaga urbana.  Construye su red debajo de las rocas, en los sótanos o en las paredes de los edificios. Esta especie habita principalmente en terrenos cálidos, espacios debajo de rocas, cuevas y sótanos.

Hábitat y distribución

El Holocnemus pluchei se alimenta de varias especies de insectos, incluidas moscas de la fruta, moscas domésticas y damiselas. Algunos miembros de la especie viven en grupos, y aunque esto incurre en un costo adicional de disminución de alimentos por araña, también permite que cada araña gaste menos energía en la producción de seda para la telaraña.
 En un entorno grupal, el tamaño determina el consumo de presas, ya que la araña más grande que detecta la presa gana la presa aproximadamente el 80% del tiempo. Debido a que la comida es limitada en un hábitat natural, el aumento del nivel de comida disminuye significativamente el tiempo de desarrollo de la araña desde el huevo hasta el adulto y aumenta el tamaño, especialmente en los machos. Esto permite que los machos más grandes tengan una ventaja competitiva al robar comida de las redes de las hembras. Para las hembras, sin embargo, la muda extra que a veces sufren cuando el suministro de alimentos es bajo aumenta su tamaño. Dado que los individuos más grandes a menudo roban comida de individuos más pequeños, las hembras que se criaron en condiciones de poca comida tienen una ventaja competitiva.

Dieta

H. pluchei construye dos tipos de redes, hojas curvas de captura de presas para capturar presas y redes en forma de cúpula. Las redes en forma de cúpula son construidas por miembros portadores de huevos de la especie. Rodean completamente a la hembra y los huevos en una estructura esférica y están unidos a las ramas o al costado de los edificios. Una vez que los huevos eclosionan, la hembra sale de la cúpula y las arañas permanecen hasta su primera muda. Las arañas construyen su propia red de láminas de captura de presas o se unen a una ya existente.
 Los Holocnemus pluchei se mueven a nuevas redes con frecuencia a lo largo de su vida, lo que dificulta el seguimiento de un individuo a lo largo de su vida.

Durante la fertilización, el esternón que sobresale de la hembra interactúa con el clípeo del macho específicamente durante la transferencia de esperma, lo que indica que, en lugar de tener un propósito estridulatorio, el esternón de la hembra juega un papel en la selección sexual. Esta interacción puede permitir que la hembra ejerza cierto nivel de control sobre las acciones copulatorias del macho, ya que se ha observado contacto específicamente cuando el macho ejerce presión genital sobre la hembra durante la transferencia de esperma. El esternón saliente puede actuar como un filtro de apareamiento y una presión selectiva sobre los machos, permitiendo solo a los machos que aún pueden transferir esperma a pesar de la restricción física del esternón. Las hembras tienden a aparearse varias veces, y el segundo macho tiene una mayor probabilidad de éxito reproductivo, fertilizando el 65-82% de los óvulos de la hembra.
 Una vez fertilizada, la hembra lleva el saco de huevos en sus colmillos mientras espera que las arañas eclosionen. Las hembras no se alimentan durante este tiempo y en su lugar dedican su energía a proteger el saco de huevos de los depredadores.

Fertilización

Cada cría contiene aproximadamente cincuenta crías de arañas. Además, aunque es difícil seguir a los individuos en el campo debido a la migración de la red, las hembras ocasionalmente producen múltiples nidadas a lo largo de su vida, a veces tan pronto como dos meses después de la eclosión exitosa de la primera cría.

Tamaño de la cría

Durante el desarrollo, las arañas normalmente sufren cinco mudas, con las hembras más propensas a sufrir una sexta muda que los machos y los individuos mal alimentados más propensos a sufrir una sexta muda que los individuos bien alimentados.

Muda

Aunque la esperanza de vida de H. pluchei ha sido difícil de rastrear debido a la migración de la telaraña, los individuos criados en el laboratorio pueden tener una vida útil de hasta un año. La esperanza de vida de los machos en un hábitat natural a menudo termina prematuramente por diversas condiciones ambientales, por lo que una tasa de desarrollo más rápida para los machos a menudo produce una mayor tasa de éxito reproductivo.

Vida Útil

A diferencia de muchas otras especies de arañas, tanto los machos como las hembras de H. pluchei poseen órganos estriduladores, y las hembras poseen segmentos pedipalpos comparativamente más gruesos. Las estridulaciones en los machos de muchas especies de arañas juegan un papel en el cortejo, y aunque las estridulaciones femeninas de H. pluchei también juegan un papel en el cortejo, pueden indicar un comportamiento agresivo o preventivo. Cuando las hembras copulan con los machos de forma inmediata y voluntaria, no estridan. La estridulación solo ocurre en los casos en que la hembra es menos receptiva a los avances del macho, lo que a menudo conduce a un intento de apareamiento fallido por parte del macho. Las hembras también pueden regular la elección de pareja a través de sus proyecciones de esternón, que sirven como filtros al limitar el éxito masculino durante la transferencia de esperma.

Estridulaciones

Aunque otras especies de la familia Pholcidae exhiben un comportamiento "caballeroso", en el que el macho se aparta para ceder la presa a la hembra o la envuelve y se la lleva, este comportamiento no ocurre en H. pluchei. Por el contrario, los machos de H. pluchei a menudo entran en las redes de las hembras con el propósito de robar alimentos agresivamente. En interacciones competitivas sobre presas, los machos tienden a perder interacciones solo cuando son más pequeños que su competidor. Esto, así como la falta de envoltura o intercambio de la presa, indica una falta de comportamiento caballeresco por parte del macho. Para los machos de otras especies de Pholcidae, el comportamiento caballeresco puede inducir a una hembra a aparearse, lo que aumenta el éxito reproductivo del macho. Dado que es poco probable que el primer macho que se aparee con la hembra de H. pluchei sea el que fertilice sus huevos, puede que no sea una gran ventaja participar en un comportamiento caballeresco.

Interacciones de alimentación macho/hembra

Las arañas pueden elegir unirse a una red grupal o construir su propia red, y la mayoría de las personas eligen vivir en un grupo. Toman esta decisión cuando tienen 4-5 días de edad. Cada estrategia tiene sus propios costos y beneficios, ya que la vida en grupo disminuye la cantidad de alimento asignada a cada araña, pero también disminuye la cantidad de seda que cada araña debe producir, beneficiando a los individuos al exigir menos gasto de energía. Aunque las arañas en grupos tienden a tener abdómenes más pequeños que las que viven solas, lo que indica un menor éxito de búsqueda de alimento, las arañas viven en grupos con más frecuencia de lo que podría predecirse por casualidad. Esto puede deberse al alto coste energético de la producción de seda y al aumento de la cantidad de seda necesaria para construir una red sola en lugar de dentro de un grupo. La decisión de un individuo de construir su propia web o unirse a una web grupal se basa en su nivel de éxito de alimentación reciente.
 Las arañas de H. pluchei que conviven en una telaraña no cooperan en otros ámbitos, como la captura de presas o envolver los restos de presas en seda, y en su lugar se involucran en comportamientos de exhibición y lucha mientras compiten por la presa, con arañas más grandes que tienden a ganar estas peleas. Estos conflictos a veces pueden escalar a la muerte, especialmente cuando las arañas son de tamaños similares. Las arañas en la misma telaraña ocasionalmente cooperan para envolver a la presa, pero solo cuando la presa es muy grande. Esta cooperación solo puede ocurrir porque las arañas no pueden verse y, por lo tanto, no son conscientes de la presencia de la otra.

Vida en grupo

El Holocnemus pluchei es depredado por arañas saltarinas de la familia Salticidae, incluyendo Portia fimbriata y Portia labiata. En respuesta a las invasiones de otras especies, H. pluchei "rebotará" o moverá sus patas rápidamente hacia arriba y hacia abajo mientras permanece conectado a tierra en la red en un intento de desalojar al intruso. Las especies invasoras emplean tácticas agresivas de mímica cuando invaden las telarañas de H. pluchei y, a menudo, pueden evitar activar la estrategia de "rebote" del residente, lo que permite a estos invasores de telarañas capturar con éxito a sus presas.

Depredador

Los Holocnemus pluchei se consideran arañas domésticas y construyen telarañas en los aleros, sótanos y áticos de las casas. Aunque son venenosos, no son peligrosos para los humanos, probablemente debido a la incapacidad de sus colmillos para producir una mordida lo suficientemente fuerte.
 Se ha informado de un estudio de caso de asma en un ser humano derivado de una alergia asociada con el tramo de arginina quinasa de una proteína dentro de H. pluchei, pero no se ha documentado ninguna otra evidencia de daño a los seres humanos de esta especie.

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