Halictus rubicundus es una especie de abeja del surco de patas anaranjadas que se encuentra en todo el hemisferio Norte.  H. rubicundus fue introducido en América del Norte desde el Viejo Mundo durante una de las dos principales invasiones de Halictus subgénero. Estas invasiones probablemente ocurrieron a través del puente terrestre de Bering en momentos de bajo nivel del mar durante la época del Pleistoceno.La especie exhibe diferentes comportamientos sociales dependiendo del clima: es una especie solitaria en altas elevaciones o latitudes donde la estación es corta, pero eusocial en otras áreas. A menudo, las colonias solitarias y eusociales aparecen simultáneamente en la misma población. Estas abejas sudaderas son ampliamente estudiadas por su variabilidad en el comportamiento social, que se ha convertido en un modelo de plasticidad social. Esta variabilidad ha contribuido a la comprensión de la evolución del comportamiento social.

Halictus rubicundus es una especie de abejas de la familia Halictidae. Este nombre común proviene de su frecuente atracción por la transpiración. Esta especie exhibe un comportamiento social polimórfico que varía con las condiciones ambientales, y se cree que otras especies de la familia Halictidae tienen una variabilidad social similar.

Taxonomía y filogenia

Muchos miembros de la familia Halictidae son metálicos en apariencia, pero Halictus rubicundus no son metálicos. Las hembras miden aproximadamente 1 cm de longitud corporal y de color marrón, con finas bandas blancas en los ápices de los segmentos abdominales y patas de color naranja oxidado. Los machos son más delgados, con antenas más largas y marcas amarillas en la cara y las piernas; se pueden distinguir de los machos de especies similares por la ausencia de una banda de pelo apical en el segmento abdominal terminal. En las poblaciones sociales, las hembras de la primera cría, en su mayoría trabajadoras, pueden ser reconocidas porque son típicamente ligeramente más pequeñas que las fundadoras.

Descripción e identificación

H. rubicundus tiene una de las distribuciones naturales más amplias de cualquier especie de abeja, que se encuentra en todas las regiones templadas de la región Holártica. Se cree que las diferencias en el clima a través de esta amplia gama en realidad contribuyen a la variación en su comportamiento social. Aquellos que viven en ubicaciones geográficas más septentrionales o elevaciones más altas a menudo son más solitarios en el comportamiento que aquellos en áreas meridionales o elevaciones más bajas. Esta diferencia es ampliamente estudiada, ya que proporciona una visión de la transición evolutiva del comportamiento solitario al social. Los nidos son haplometroticos, lo que significa que son fundados por hembras solteras. Las poblaciones sociales típicamente se encuentran en regiones más cálidas, como Kansas, mientras que las poblaciones solitarias anidan en regiones más frías, como Colorado, Escocia y Alaska. En regiones intermedias, como Nueva York y el sur de Ontario, el comportamiento social y solitario se puede encontrar en diferentes nidos de la misma población. El fenotipo estrictamente solitario se expresa como una respuesta a ambientes más fríos porque la temporada activa no es lo suficientemente larga como para producir dos crías.

Distribución y hábitat

Tanto los tipos solitarios como los eusociales de las especies suelen excavar madrigueras en laderas orientadas hacia el sur en áreas aisladas, que consisten en arena o suelo. Esta pendiente maximiza la absorción de calor del sol, haciendo que el nido sea más cálido. Se pensó que los nidos con una pendiente favorable aumentaban la eficiencia de forrajeo de los adultos y el desarrollo de larvas con un entorno térmico estable.Las piedras o áreas de vegetación generalmente se encuentran cerca de las entradas de los nidos, probablemente debido a las propiedades de calentamiento de estos objetos. Para cada descendencia, una hembra construye una pequeña cámara subterránea (una "célula de cría"), en la que deposita varias cargas de polen mezclado con néctar, que luego se forma en una bola; un solo huevo se pone sobre esta masa de polen, y luego la célula de cría se sella. La hembra repite el proceso con otras células de cría, adentrándose progresivamente en el suelo. Una temperatura más alta aumenta la velocidad a la que las larvas se desarrollan hasta la madurez, ya que la regulación térmica es importante para el desarrollo tanto de los huevos como de las larvas.Los nidos pueden ser de hasta 120 mm de profundidad, y están construidos en una amplia gama de tipos de suelo. Debido a que los nidos sociales producen más crías que los nidos solitarios, los nidos sociales excavarán más en el suelo, ya que la segunda cría de la población social extenderá las madrigueras hacia abajo. Las hembras anidan típicamente en agregaciones densas, probablemente porque las hembras que anidan son parientes y demuestran un comportamiento filopátrico.
Dureza del suelo
Los nidos son típicamente excavados en el suelo en suelo franco. Halictus rubicundus tiene una alta tolerancia a la dureza del suelo. La dureza del suelo afecta la densidad de anidación. Las hembras prefieren anidar en terrenos más blandos, ya que gastan menos energía y tiempo excavando el nido. A diferencia de las especies similares Lasioglossum zephyrus que construyen nidos muy cerca entre sí, esta especie prefiere agregaciones menos densas. Las fundadoras elegirán construir sus nidos en parches de suelo más blando hasta que alcancen la distancia crítica entre vecinos más cercanos de unos 50 mm, momento en el que el espacio cercano plantea un alto riesgo de que los nidos colapsen. En este punto, otras fundadoras se verían obligadas a construir sus nidos en suelos más duros donde los nidos podrían construirse más juntos sin comprometer la arquitectura del nido. Las fundadoras pueden probar la dureza del suelo mordiendo la superficie o realizando una excavación de prueba corta.

Temperatura
La temperatura del nido determina el desarrollo de los huevos y el tiempo activo de forrajeo de las hembras. Mientras las temperaturas no alcancen los umbrales letales, las tasas de desarrollo de la descendencia aumentarán con la temperatura. Las temperaturas más altas también aumentarán la temperatura torácica y permitirán que las hembras vuelen más rápidamente. Con una mayor velocidad en vuelo, las hembras tienen más tiempo para alimentarse, aparearse y excavar nidos.
La mayoría de los nidos de H. rubicundus están orientados al sur y en pendiente debido a este deseo de aumento de la temperatura en los sitios de anidación. En base a la distribución de esta especie, mirando hacia el sur maximiza el período de tiempo en que la luz solar brilla directamente sobre el nido. Los sustratos inclinados aumentan la superficie del nido y permiten una mayor absorción de la luz solar. Para probar la temperatura del sustrato, las hembras a menudo pasan varios segundos tomando el sol en varios puntos del suelo mientras buscan sitios de anidación.

Contenido de agua del suelo
El contenido de agua del sustrato en el que las fundadoras construyen el nido es importante, ya que se debe evitar el anegamiento utilizando suelos bien drenados, lo que proporciona otra ventaja a la construcción en terrenos inclinados. Sin embargo, debe haber un nivel de humedad adecuado para evitar la desecación de las células de cría. Las muestras de suelo tomadas cerca de los nidos de H. rubicundus muestran una humedad relativamente alta.

Parásito
Los nidos de Halictus rubicundus son atacados por abejas cleptoparásitas (por ejemplo, Esfecodes), así como moscas (Bombyliidae, Anthomyiidae). Aunque parecería como si la anidación en grupos densos llamara la atención sobre las agregaciones y aumentara la mortalidad por parasitismo, no se observa que sea el caso; debido a que las abejas sudaderas anidan densamente, se asume que hay un gran efecto de dilución que disminuye proporcionalmente las tasas de mortalidad por parásitos.

Anidación

El ciclo anual de la colonia de H. rubicundus depende tanto de la hibernación como de los horarios de apareamiento. Después de la hibernación durante el invierno, las fundadoras femeninas que se aparearon en el ciclo anterior emergen en la primavera. Cada uno de ellos crea sus propios nidos a finales de la primavera, donde crían una sola cría. Las hembras son más propensas a construir nidos donde hay una temperatura superficial más cálida, ya que esto indica un interior más cálido del nido para que las crías se desarrollen más rápidamente. La fundadora gynes continuará forrajeando durante 3-5 semanas, después de lo cual dejarán de construir y aprovisionar células de cría. Las células de cría se dejan inactivas durante 1-2 semanas antes de la aparición de la primera cría. La primera cría emerge típicamente en junio, y la mayoría de las hembras de la primera cría se quedan con su nido natal y actúan como trabajadoras forrajeras, abasteciéndose para una segunda cría, en la que las fundadoras reanudarán la puesta de huevos.Algunas hembras (las gynes) de la primera cría, y todas las hembras de la segunda cría, se aparean, se dispersan y entran en hibernación durante el invierno, y el ciclo de la colonia comienza de nuevo la primavera siguiente.
Efectos de la Socialidad en el Ciclo de la Colonia
El ciclo anual difiere ligeramente para las poblaciones eusociales y solitarias, en términos de número y proporción de sexos de crías nacidas en las crías. Por ejemplo, en las poblaciones solitarias, la primera cría comprende el 40% de las hembras, que son capaces de aparearse antes de la próxima temporada de hibernación. Sin embargo, en las poblaciones eusociales, la aparición de la hibernación se produce uno o dos meses antes, y resulta en una cría con mayoría o exclusivamente hembras trabajadoras, siendo el sesgo femenino mayor cuanto antes comienza la anidación. La anidación de las poblaciones solitarias comienza a finales de mayo o junio. La ausencia de una cría de obreras define este tipo de nido como solitario, por lo que las poblaciones solitarias producen solo una cría reproductiva que es abastecida por una ginecología. La aparición de esta cría es aproximadamente al mismo tiempo que la aparición de la segunda o tercera cría en el ciclo de la colonia social. Al emerger, las crías se aparean y luego las hembras entran en hibernación lejos del sitio de anidación. Al igual que en las colonias sociales, los machos y las fundadoras de nidos mueren al final de la temporada.

Variación de la proporción de sexos
En las poblaciones sociales donde hay dos o más crías en una temporada, hay diferentes proporciones de sexo para cada cría., e incluso la variación entre años, dependiendo de la temperatura (los años más cálidos conducen a un aumento del sesgo masculino). La primera cría contendrá típicamente 75-100% de hembras, la mayoría de las cuales se convierten en trabajadoras, para ayudar a la madre a producir una segunda cría. La cría final es ligeramente masculina, típicamente con una proporción de sexo de aproximadamente 60% machos, y las hembras de la segunda cría son todas gynes. El pico de la producción masculina se corresponde fuertemente con el fotoperiodo, de modo que los huevos puestos en o cerca del solsticio de verano son casi todos machos. En las poblaciones solitarias, la anidación comienza más tarde y solo se produce una cría. La cría tiene una proporción de sexo compuesta por 60% de machos, similar a la de la cría final en poblaciones sociales. Esta cría también se produce aproximadamente al mismo tiempo que la cría final se produce en las poblaciones sociales, de modo que el ciclo de la colonia termina aproximadamente al mismo tiempo, independientemente de dónde viva la población.

Tamaño del cuerpo
La temperatura afecta no solo la proporción de sexos, sino también el tamaño de la descendencia en la primera cría de Halictus rubicundus, con temperaturas más cálidas fuertemente correlacionadas con la descendencia más grande; hay varias hipótesis que ofrecen explicaciones de por qué tal es el caso:

A temperaturas óptimas, se producirá el tamaño máximo de la descendencia. Los tamaños más pequeños serán el resultado de temperaturas más altas y más bajas basadas en diferentes tensiones. Por lo tanto, las condiciones variables alrededor de una temperatura óptima darán lugar a diferentes tamaños de descendencia. Esta hipótesis no está respaldada por los datos existentes.
Las bajas temperaturas pueden reducir la floración, o reducir la capacidad de las abejas para forrajear durante el día, y por lo tanto afectar la tasa de aprovisionamiento de células. Si la tasa de aprovisionamiento es menor, las hembras pueden poner huevos en masas de polen antes de que la masa alcance un tamaño óptimo. Esta hipótesis es apoyada por los data.An el tamaño de la descendencia no está correlacionado con el tamaño de su madre; las hembras fundadoras que son más pequeñas que el promedio de la población producen descendientes que son más grandes que ellos, y las hembras fundadoras que están por encima del promedio de la población producen descendientes que son más pequeños que ellos. Una vez que un nido contiene trabajadores, el tamaño de la descendencia deja de correlacionarse con la temperatura, y en su lugar se correlaciona muy fuertemente con el número de trabajadores que buscan polen, con la descendencia más grande (tanto machos como hembras) que se produce en nidos con el mayor número de forrajeros.

Ciclo de colonias y demografía

 Halictus rubicundus es ampliamente estudiado por su variabilidad en el comportamiento dependiendo de la ubicación geográfica, y con cambios en la temperatura. Se sabe que aquellos en elevaciones bajas exhiben comportamiento eusocial, mientras que aquellos en elevaciones altas y latitudes son solitarios.
Jerarquía de dominancia
Hay un sistema de castas en H. rubicundus. Las hembras que fundan el nido reclutan a sus hijas emergentes tempranas como trabajadoras, pero las crías emergentes posteriores se aparean antes de la dispersión e hibernación. Se cree que estas categorías de comportamiento no están predeterminadas genéticamente, sino determinadas por comportamientos de apareamiento y factores sociales en los primeros días de la edad adulta. En esta jerarquía, hay una fundadora, que es una ginecóloga que siempre está apareada y comienza su propia colonia después de la hibernación cada ciclo. Ella es considerada la reina fundadora si ella es la que estableció el nido, y recluta a sus hijas para actuar como trabajadoras. Una ginecomastia es cualquier hembra que entra en diapausa, con el potencial de convertirse en fundadora de nidos la temporada siguiente. Debajo de eso está una no ginecomastia, que es una hembra que permanece en una colonia existente y puede o no reproducirse. Dentro de estas no-gynes, hay algunas que se consideran reinas de reemplazo, si toman el lugar de una reina fundadora muerta en la colonia, pero la mayoría son trabajadoras, que forrajean y mantienen la colonia.  Las reinas de reemplazo y las obreras parecen producir principalmente huevos machos, cuando se reproducen. Ni las reinas de reemplazo ni los trabajadores entran en hibernación, y mueren al final de la temporada.

División del trabajo
En las colonias eusociales, hay una división del trabajo similar a la de otras abejas eusociales. En estas colonias de Nueva York, la primera cría son principalmente hembras obreras, que a su vez ayudan a la fundadora a criar a su segunda cría, y un número de gynes y machos. La segunda cría en Nueva York produce solo gynes y machos, que se reproducen para repetir el ciclo. En Kansas, la primera cría son exclusivamente hembras obreras, y no es hasta la segunda cría que gynes y machos comienzan a aparecer, mientras que la tercera cría es exclusivamente gynes y machos. Sin embargo, en nidos no eusociales dentro de las poblaciones de Nueva York, o a gran altura en Colorado, la cría contiene solo machos y ginecomastia. El comportamiento reproductivo cooperativo de las abejas obreras en colonias eusociales beneficia la aptitud de la reina fundadora. Potencialmente se benefician ayudando a su madre a criar la segunda cría, de acuerdo con la hipótesis de selección de parientes. Al ayudar con el forrajeo y la alimentación de las larvas, así como mantener el funcionamiento adecuado del nido y la colonia, ayudan a la segunda cría a desarrollarse y reproducirse para transmitir los genes que comparten. Sin embargo, en los nidos solitarios, las crías no sirven como obreras y no ayudan a la madre a establecer una segunda cría, sino que se van a tratar de establecer nidos propios la temporada siguiente.No hay evidencia de diferencias morfológicas o fisiológicas predeterminadas en la casta de H. rubicundus. La diferenciación en diferentes castas se basa en el comportamiento. Las hembras que no se aparean inmediatamente después de la emergencia se convierten en trabajadoras o reinas de reemplazo, mientras que las otras se convierten en ginecas.  El factor que puede dictar si una hembra se aparea es la abundancia relativa de machos a las hembras recién emergidas; hay un mayor porcentaje de ginecomastia en relación con los no ginecomastia cuando los machos son relativamente más abundantes. Esto tiene consecuencias a nivel poblacional, ya que durante las estaciones donde los machos son más abundantes, una menor proporción de nidos contienen colonias eusociales, y el número promedio de trabajadores por nido es menor.

Comportamiento de apareamiento
Al igual que la mayoría de las especies de abejas, el apareamiento en H. rubicundus ocurre en el suelo o la vegetación en y alrededor de la agregación del nido. Los machos pueden flotar alrededor de su nido natal y esperar a encontrar hembras que están entrando o saliendo de un nido circundante. Gynes son aquellas hembras que abandonan el sitio del nido después del apareamiento y entran en un estado latente (diapausa), y reinician el ciclo la primavera siguiente, mientras que las hembras trabajadoras, si se aparean, permanecen en el natal nest.In esta especie, hay gynes fundadoras y no-gynes (que pueden ser reinas de reemplazo o trabajadores). Las gynes y las no-gynes son grupos distintos, ya que las gynes se aparean, no trabajan y entran en la diapausa (para convertirse en fundadoras), mientras que las no-gynes trabajan y no hacen la diapausa. Hay evidencia de que la abundancia masculina puede ser el factor desencadenante de esta distinción temprano en la vida; si hay una abundancia de machos, una hembra virgen es más propensa a encontrarse con machos y aparearse temprano poco después de la emergencia, y hacer un cambio de casta para ser un ginecólogo. Sin embargo, si se deja sin emparejar durante dos o tres días, es probable que permanezca sin ginecomastia, incluso si se aparea más tarde; nunca se encontró que ninguna hembra que comenzó a actuar como trabajadora (comportamiento de recolección de polen, generalmente comenzando dentro de dos o tres días después de la emergencia) regresara la temporada siguiente. Halictus rubicundus es la primera especie de abeja documentada en tener crías mixtas que contienen tanto gynes como no-gynes, y anteriormente se pensaba que no-gyne s y gynes siempre fueron producidos en crías separadas.

Efectos de la proporción de sexos en la socialidad
La abundancia masculina parece tener un efecto importante en decidir el comportamiento social dentro de una población; el mejor predictor para el destino de una hembra (futura fundadora gyne versus trabajadora no-gyne) es la abundancia masculina relativa en proporción a las hembras vírgenes en el primer día que una hembra virgen emerge como adulta (es decir, si hay 10 machos y 10 hembras vírgenes en un día, cada hembra tiene un 50% de probabilidad de convertirse en una gyne, pero si al día siguiente hay 15 machos y solo 5 hembras vírgenes, entonces el 75% de esas hembras se convertirán en gynes). Las temperaturas más cálidas durante la primera fase de aprovisionamiento de la cría en la primavera conducen a una mayor proporción de crías masculinas y femeninas, y una proporción significativamente menor de mujeres son reclutadas como trabajadoras, reduciendo el nivel general de socialidad expresado en esa población, que varía de más del 75% en algunos años a menos del 45% en otros, en el mismo lugar. La proporción de sexos también se ve afectada por el fotoperiodo en el momento de la producción de huevos, con los huevos puestos en o cerca del solsticio de verano siendo casi exclusivamente machos, por lo que cuanto antes comience la temporada, más sesgada será la fase de cría temprana, como en Kansas, donde no hay machos producidos en absoluto en la primera cría, y hay tres crías al año.

Nest-fidelidad al sitio
La fidelidad al sitio del nido puede deberse a una de tres razones, o a una combinación:

La filopatría es la tendencia de las abejas adultas a excavar un nido cerca de su nido natal; en H. rubicundus, las hembras que regresan de los sitios de hibernación suelen excavar madrigueras dentro de los 30 cm de la ubicación de su nido natal.  Regresar a las cercanías del nido natal es beneficioso porque el sitio debe haber sido lo suficientemente exitoso como para producir adultos durante un año.  Esto evita que H. rubicundus corra el riesgo de asentarse en un lugar pobre para la cría.
El aprendizaje del hábitat describe el proceso a través del cual las hembras reconocen las características del nido del que vinieron y eligen anidar en condiciones similares. Aunque esto es diferente de la filopatría en que ella no elegirá deliberadamente estar cerca de su nido anterior y hará selecciones basadas en factores ambientales, el nido que la hembra elige a menudo todavía estará cerca de su nido original.
La facilitación social puede influir en el lugar de anidación elegido por una hembra porque los beneficios de anidar cerca de otras abejas pueden superar los costos de encontrar un nuevo lugar con un sustrato adecuado.

Anidación gregaria
Las tendencias densas de anidación de H. rubicundus son probablemente debido a los siguientes tres factores:

Hay una cantidad limitada de sustrato adecuado en el que las abejas pueden construir sus nidos, por lo que deben construir muchos nidos juntos sin comprometer la integridad estructural del nido.
Como se mencionó anteriormente, la filopatría es un factor importante en el mantenimiento de una agregación. La búsqueda de un nuevo sitio de anidación requiere una gran cantidad de recursos, por lo que es probable que las hembras limiten su dispersión y permanezcan cerca de sus sitios natales de anidación.
Las especies de himenópteros y dipteros pueden atacar el nido terrestre de H. rubicundus. Aunque parecería que la agregación de anidación aumentaría la mortalidad debido al parasitismo ya que serían más visibles, es probable que haya un efecto de dilución que reduzca la mortalidad por parasitismo.

Reconocimiento de feromonas
Las abejas halíctidas tienen una glándula conocida como la glándula de Dufour que se extiende por todo el abdomen. Se encuentra principalmente en Himenópteros femeninos. La glándula de Dufour, que está asociada con la estructura de la picadura, segrega fluidos que son importantes para el funcionamiento socioecológico.  En H. rubicundus, la glándula de Dufour produce feromonas que pueden ayudar a las hembras a reconocer las células de cría, así como a otros individuos en el nido.

Comportamiento

Relación genética dentro de las colonias
Siguiendo modelos estándar, se supone que las abejas obreras que ayudan a su madre a criar las siguientes crías están en condiciones de beneficiarse de los efectos de la selección de parientes. Las hembras dentro de la primera cría, por lo tanto, que permanecen en la colonia, y están directamente relacionadas genéticamente con su madre por la mitad, son capaces de ayudar a criar una segunda cría que contiene hermanas, que también están (debido a la haplodipoidía) relacionadas con ellas por la mitad.

Relación genética entre colonias de diferentes comportamientos
Hay evidencia de una mayor relación genética entre dos colonias con patrones de comportamiento similares (eusociales o solitarios), que entre las de mayor distancia geográfica pero diferentes comportamientos sociales. Esto no significa necesariamente que el comportamiento social esté gobernado por ciertos genes, pero podría estar vinculado a ciertos linajes genéticos que son más adecuados para ciertos entornos. Sin embargo, los datos empíricos de una sola población indican que las hembras que no permanecen como trabajadoras en el nido de su madre no tienen más probabilidades de tener hijas que se vayan de manera similar. Aunque hasta la fecha solo hay investigaciones limitadas sobre la correlación entre la genética, el medio ambiente y el comportamiento social, hay amplia evidencia de que existen vínculos entre estos tres factores. Las diferencias entre las poblaciones de H. rubicundus que exhiben comportamiento solitario y las que exhiben comportamiento eusocial podrían ser el resultado del control ambiental de la socialidad, en lugar de tener una explicación puramente genética.

Costos y beneficios de la socialidad
En ambientes con temporadas de cría cortas, no se espera socialidad porque no hay beneficio de actuar como trabajador en ausencia de una oportunidad de producir otra cría esa temporada, y no hay potencial para beneficios de selección de parentesco. Las poblaciones en ambientes que permiten múltiples crías exhiben comportamiento eusocial, y hay beneficios potenciales para el comportamiento de los trabajadores en colonias eusociales, ya que los trabajadores están relacionados con la fundadora (su madre) y la cría (sus hermanas, en particular). Bajo las teorías de la aptitud inclusiva, es potencialmente beneficioso para los trabajadores ayudar a su madre a producir una segunda cría si esa cría es principalmente femenina. Sin embargo, H. rubicundus no muestra sesgo femenino en la segunda cría, con valores que solo varían hasta un máximo de 40% de hembras. Además, el único estudio que proporciona datos empíricos para H. rubicundus muestra que un trabajador típico contribuye a la producción de 0,9 hermanas y 0,8 hermanos, muy por debajo del umbral de los efectos inclusivos de la aptitud para favorecer la ayuda, pero por encima del umbral en el que su madre se beneficia directamente; como tal, esta especie proporciona evidencia de que los efectos de selección de parentesco no se aplicarían a esta especie, y en cambio sugiere que las madres manipulan a algunas de sus hijas para que actúen como trabajadoras debido a las ganancias directas a la aptitud materna, a pesar de que estas hijas manipuladas tienen menor aptitud de la que podrían haber tenido si hubieran sido ginecólogos.

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