Spodoptera litura, también conocido como gusano cortador del tabaco o gusano de la hoja del algodón, es una polilla nocturna de la familia Noctuidae. S. litura es una plaga polífaga grave en Asia, Oceanía y el subcontinente indio que fue descrita por primera vez por Johan Christian Fabricius en 1775. Sus nombres comunes hacen referencia a dos de las plantas hospedadoras más frecuentes de la polilla. En total, 87 especies de plantas hospedadoras que están infestadas por S. litura son de importancia económica. Las especies parasitan las plantas a través de los patrones de alimentación vigorosos de las larvas, a menudo dejando las hojas completamente destruidas. Los efectos de la polilla son bastante desastrosos, destruyendo cultivos agrícolas económicamente importantes y disminuyendo el rendimiento en algunas plantas por completo. Su impacto potencial en los diferentes cultivos cultivados y, posteriormente, en la economía agrícola local, ha llevado a serios esfuerzos para controlar las plagas.
 S. litura a menudo se confunde con su pariente cercano, Spodoptera littoralis. Estas dos especies son difíciles de discriminar porque las larvas y las formas adultas son idénticas. La inspección de los genitales es la forma más segura de distinguir las dos especies.

Existen ligeras pero obvias diferencias en la morfología entre machos y hembras de S. litura que permiten la fácil diferenciación de los dos sexos. La longitud del ala delantera del macho es de 14-17 mm, mientras que la longitud del ala delantera de la hembra es ligeramente mayor y mide 15-18 mm. La mancha orbicular en el ala delantera también es más pronunciada en los machos. 

Morfología

La regulación del aporte de macro nutrientes difiere entre machos y hembras. Los resultados experimentales muestran que cuando a S. litura se le presentan dos opciones de dieta nutricionalmente complementarias, una rica en proteínas y una segunda rica en carbohidratos, las hembras tienden a consumir más proteínas que los machos, mientras que no existen diferencias en los carbohidratos. La utilización corporal de los macronutrientes también difirió. Las hembras fueron muy eficientes en la conversión de la proteína consumida en crecimiento y masa corporal, lo que refleja los requisitos corporales para producir huevos. Los machos, por otro lado, fueron más eficientes para depositar lípidos de los carbohidratos ingeridos. Esto encaja bien con los patrones de migración asociados con el apareamiento. Los machos generalmente salen a buscar hembras durante la temporada de apareamiento, por lo que se cree que los depósitos de lípidos son reservas de energía que ayudarán a los machos a prepararse para la migración.

Diferencias en la regulación de los alimentos

Spodoptera litura y Spodoptera littoralis son especies muy estrechamente relacionadas. Discriminar entre las dos especies puede ser difícil porque las larvas y las formas adultas se ven idénticas. De hecho, estas dos especies son tan similares que los registros anteriores que han afirmado la presencia de S. litura en áreas como Rusia, Alemania y el Reino Unido en realidad pueden haberse referido a S. littoralis. Dado que ambas especies son polífagas, tomar nota de la planta hospedadora no es útil para la identificación correcta. La única forma de diferenciar adecuadamente entre los dos es inspeccionando sus genitales. En S. littoralis, el conducto y el ostium bursae tienen la misma longitud, mientras que en S. litura, son de diferentes longitudes. En los machos, los juxta tienen formas características para cada especie.

Especies similares

S. litura es la más común en el sur de Asia. Sin embargo, su área de distribución natural se extiende desde las áreas orientales y australasianas hasta partes de la región paleártica también. Los países con la población más extendida de S. litura incluyen, entre otros, China, Indonesia, India, Japón y Malasia. El área de distribución de S. litura también se ha extendido a regiones no indígenas a través del comercio internacional. Las polillas en sus etapas de huevo, larva o pupa pueden estar presentes en el suelo, la flor o la vegetación que se transportan a través de varias regiones. Las pupas se pueden mover especialmente largas distancias, siempre que no se aplasten, debido al período de pupación relativamente largo.

Gama

Aunque la duración de un ciclo de vida varía ligeramente a lo largo de las diferentes regiones, una S. litura típica completará 12 generaciones cada año. Cada generación dura aproximadamente un mes, pero la temperatura causa ligeras variaciones: los ciclos de vida en el invierno tienden a ser un poco más de un mes, y los ciclos de vida en el verano tienden a ser menos de un mes completo.

Ciclo de vida

Los huevos son esféricos y ligeramente aplanados. Cada huevo individual mide alrededor de 0,6 mm de diámetro con un color marrón anaranjado o rosa. Estos huevos se depositan en la superficie de las hojas en grandes lotes, y cada grupo generalmente contiene varios cientos de huevos. Las hembras tienen una fecundidad típica de 2000 a 2600 huevos. Sin embargo, los experimentos han demostrado que las altas temperaturas y la baja humedad están inversamente relacionadas con la fecundidad. Cuando se ponen, los lotes de huevos se cubren con escamas de pelo proporcionadas por la hembra, que emiten un color marrón dorado. Las masas de huevos tienen un diámetro total de 4-7 mm y los huevos eclosionarán 2-3 días después de la puesta.

Huevo

La longitud corporal de las larvas varía de 2,3 mm a 32 mm. La larva es de color variable en función de la edad. Las larvas más jóvenes tienden a ser de un verde más claro, mientras que las más viejas se desarrollan a un color verde oscuro o marrón. Una franja amarilla brillante a lo largo de la superficie dorsal es un rasgo característico de las larvas. Las larvas tampoco tienen pelo. Las larvas recién nacidas se pueden encontrar buscando marcas de arañazos en las superficies de las hojas. Dado que S. litura es nocturna, las larvas se alimentan por la noche. Durante el día, generalmente se pueden encontrar en el suelo alrededor de la planta. Hay seis etapas iniciales, y en la última etapa,la etapa final puede pesar hasta 800 mg.

Larva

La pupación dura alrededor de 7 a 10 días y tiene lugar en el suelo cerca de la base de la planta. La pupa es típicamente de 15-20 mm de largo, y su color es marrón rojizo. Un rasgo característico es la presencia de dos pequeñas espinas en la punta del abdomen de aproximadamente 0,5 mm de largo cada una.

Pupa

Las polillas adultas miden en promedio 15-20 mm de largo y tienen una envergadura total de 30-38 mm. El cuerpo es de color marrón grisáceo.  Las alas delanteras están modeladas con colores gris oscuro, rojo y marrón. Las alas traseras son de color blanco grisáceo con un contorno gris. La longevidad media de las hembras es de 8,3 días, mientras que para los machos es de 10,4 días.

Adulto

No hay actividad de apareamiento la primera noche que la polilla emerge. La segunda noche, sin embargo, representa aproximadamente el 70% de los apareamientos. Esta noche marca la máxima actividad. Las hembras se aparean un promedio de 3.1 veces, mientras que los machos tienen un promedio de apareamiento de 10.3. Durante la cópula, los machos transfieren una media de 1.052.640 espermatozoides por apareamiento. Los huevos durante el apareamiento se ponen en un grupo cubierto de pelo del abdomen de la hembra. Esto actúa como una capa protectora de los parásitos que depredan los huevos. Dado que S. litura es una polilla nocturna, todas las actividades reproductivas ocurren durante la escotofase (fase oscura). Estas actividades reproductivas incluyen el llamado, el cortejo, el apareamiento y la oviposición. Varios estudios han señalado que la esperanza de vida de la hembra disminuye después del apareamiento. Las razones de esto aún no se conocen completamente. Varias explicaciones posibles incluyen lesiones físicas de los genitales masculinos o las secreciones de las glándulas accesorias masculinas que obligan a las hembras a dedicar más recursos a la reproducción en lugar de a sí mismas.

Apareamiento

Las glándulas accesorias masculinas (MAG) son una estrategia evolutiva reproductiva adoptada por los machos para obtener una mayor fertilización. Las MAG contienen muchos tipos diferentes de moléculas, incluidos carbohidratos, lípidos y proteínas. Cuando las MAG se transfieren del macho a la hembra durante la cópula, ejerce una amplia gama de efectos sobre el comportamiento de la hembra después del apareamiento. Uno de estos efectos incluye suprimir la receptividad femenina a futuros apareamientos al reducir su receptividad sexual o atractivo sexual. Los experimentos han demostrado que las hembras expuestas a MAGs no participan en el comportamiento de llamada de apareamiento la noche en que están expuestas a la secreción. Un apareamiento exitoso que resultó en huevos fertilizados condujo a un descanso aún más prolongado de la receptividad sexual.
 El apareamiento también tiene un efecto en la estimulación de la producción de óvulos y la ovulación. Este fenómeno también puede ser el resultado de la estimulación mecánica de los genitales masculinos durante la cópula. Sin embargo, los estudios han demostrado que las secreciones de MAG son necesarias para la estimulación máxima de los óvulos. Como resultado, la longevidad femenina se correlaciona negativamente con la cantidad de huevos puestos porque una gran parte de los recursos terminan utilizándose para el desarrollo de los huevos en lugar de en sí misma.

Glándulas accesorias masculinas

En los animales sexualmente reproductores, el reconocimiento y la atracción de parejas potenciales pueden ocurrir en forma de feromonas. En las especies de polillas, las feromonas son producidas por las hembras por las glándulas de feromonas y se liberan para atraer a los machos de su propia especie. El reconocimiento preciso de parejas compatibles es esencial para el éxito reproductivo porque no hacerlo conllevará costos elevados: pérdida de tiempo y energía, mayor riesgo de depredación y reducción de la descendencia viable. Por lo tanto, existe una fuerte selección de señales de reconocimiento de pareja correctas que maximicen la aptitud reproductiva. Tanto S. litura como S. littoralis comparten los mismos 11 componentes que componen sus feromonas (en diferentes cantidades), con acetato de (Z,E)-9,11-tetradecadienilo (Z9,E11–14:Ac) actuando como el componente principal.
 Existe una relación inversa entre la concentración de feromonas dentro de los cuerpos de las hembras y el comportamiento de llamada de una hembra. Esto se debe a que las feromonas se liberan durante el llamado femenino. Se ha indicado previamente que la glándula accesoria masculina suprime la llamada femenina y, posteriormente, el re-apareamiento. Con la supresión de las llamadas, la concentración de feromonas se acumula en el cuerpo de las hembras apareadas. Por lo tanto, cuando se analizan las glándulas de feromonas, las hembras apareadas tendrán un título más alto que las hembras vírgenes. Es importante señalar que este resultado es diferente de los estudios previos sobre otras especies de insectos.

Feromonas

El ritmo circadiano también afecta la liberación de feromonas. Se ha encontrado que se liberan cantidades más altas de feromonas durante la escotofase (período oscuro) y que se liberan niveles más bajos durante la fotofase (período claro). Se cree que este patrón coincide con los patrones de vuelo masculinos, lo que maximizaría la capacidad de respuesta a las señales de feromonas que se envían.

Ritmo circadiano

Se pueden esperar apareamientos heteroespecíficos para especies filogenéticamente estrechamente relacionadas con distribución adyacente, como es el caso de S. litura y S. littoralis. El solapamiento en la composición de feromonas como se discutió anteriormente también contribuye a la falta de aislamiento reproductivo total entre las dos especies. Experimentos previos ya han demostrado que el apareamiento reduce la vida útil de las hembras de S. litura. Esta esperanza de vida disminuye aún más cuando se aparea con un macho heteroespecífico de S. littoralis. También se ha demostrado que las hembras ponen significativamente más huevos después de un apareamiento conespecífico que después de un apareamiento heteroespecífico. Por lo tanto, hay un beneficio evolutivo en reconocer y aparearse con una pareja de la misma especie.

Apareamientos heteroespecíficos

Hasta el momento se han reportado 131 especies de enemigos naturales que se aprovechan de S. litura en diferentes puntos de su ciclo de vida. Estos incluyen diferentes especies de parásitos que se dirigen específicamente a la etapa de huevo, larva o pupa. También hay 36 especies de insectos y 12 especies de arañas que se sabe que son depredadores naturales de las polillas. La identidad de estos depredadores varía en función de la región estudiada. Además, se han observado infecciones por hongos y virus. Los virus notificados más comúnmente son virus de poliedrosis nuclear y virus de granulosis. Por ejemplo, en Karnataka, se encontró un virus de la granulosis en larvas muertas de S. litura. En este estudio, tanto los huevos como las larvas fueron susceptibles, y la tasa de mortalidad osciló entre el 50% y el 100%, dependiendo del estadio de las larvas. Las larvas más viejas se mataron más rápidamente que las larvas más jóvenes.

Depredador

Hay muchas maneras en que los depredadores pueden localizar a su presa. Una forma es la liberación de señales químicas de las larvas que pueden actuar como un localizador para los depredadores que buscan presas. Las chinches Eocanthecona furcellata es un depredador que utiliza estos tipos de señales químicas para localizar y alcanzar la presa. Su comportamiento de localización de presas se activa cuando se expone a dos compuestos químicos liberados por las larvas de S. litura.

Señales químicas

S. litura tiene más de 112 especies hospedadoras que pertenecen a más de 40 familias de plantas, lo que hace que la especie sea altamente polífaga. S. litura causa daños severos a sus huéspedes por sus hábitos alimenticios viciosos como larvas. Algunas plantas hospedadoras comunes incluyen, pero no se limitan a: tabaco, algodón, soja, remolacha, repollo y garbanzos. Cuando la planta huésped en un área en particular se agota, grandes grupos de larvas migrarán para encontrar una nueva fuente de alimento.

Plantas hospedadoras

Algunos signos externos de actividad de la plaga que se pueden ver son agujeros grandes en las hojas, bases de tallos lesionadas y decoloración de las hojas. Debido a que S. litura actúa como una plaga en muchos tipos diferentes de cultivos agrícolas, su presencia puede causar pérdidas económicas en las regiones donde se cultivan estos cultivos. Por ejemplo, S. litura ha sido responsable de la pérdida de rendimiento del 71% del cacahuete en los estados del sur de la India. Otra figura muestra que S. litura puede disminuir el rendimiento de tabaco en un 23-50%. Esto puede causar una gran tensión económica, ya que 36 millones de personas están involucradas directa o indirectamente en la producción, venta, comercialización o transporte del cultivo de tabaco. El impacto significativo que S. litura puede tener en la agricultura como plaga le ha valido a la especie un lugar en la lista de cuarentena de muchos países, incluidos los Estados Unidos de América.

Actividad de plagas

Debido a su presencia en muchos cultivos importantes en la agricultura, los pesticidas siempre se aplican a la especie durante todo el año. Esto ha provocado la rápida evolución de la resistencia a pesticidas e insecticidas en S. litura. Además, la gran cantidad de pesticidas que se utilizan ha causado preocupación por los residuos de pesticidas en los alimentos, el daño ambiental y la destrucción de especies beneficiosas. Por lo tanto, estudios de investigación recientes se han centrado en otras formas biológicas de controlar eficazmente estas plagas. Un estudio actual de control de esta plaga se centra en el uso del hongo Nomuraea rileyi en la etapa larvaria de esta polilla. Se encontró que la pulverización de una solución de este hongo sobre larvas en un entorno de laboratorio ha llevado a un control eficaz de las etapas tardías del segundo y principios del tercer estadio de las larvas en cultivos de ricino. Cuando se probó en el campo, hubo una mortalidad de larvas muy alta de 88-97% 19 días después de la aplicación de la solución fúngica.

Plaguicidas

perjudicial

Spodoptera litura se considera una plaga de árboles porque sus larvas se alimentan de las hojas de varias especies de árboles, causando defoliación y daño a la salud y el crecimiento general de los árboles.

plaga de árboles

Spodoptera litura se considera una plaga de jardín porque sus larvas se alimentan de una amplia gama de plantas de jardín, incluyendo vegetales, frutas y plantas ornamentales, causando daños significativos al follaje y reduciendo el rendimiento general y el valor estético del jardín.

plaga de jardín

Spodoptera litura se considera una plaga de cultivos porque sus larvas se alimentan de una variedad de cultivos económicamente importantes, como algodón, maíz, soja y tabaco, causando daños significativos a las plantas y reduciendo los rendimientos de los cultivos.

plaga de cultivos

                Spodoptera litura se considera una plaga porque sus larvas se alimentan de una amplia gama de plantas, incluidos árboles, plantas de jardín y cultivos económicamente importantes, causando daños significativos al follaje y reduciendo los rendimientos de los cultivos.

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