Polistes bellicosus es una avispa de papel social del orden Hymenoptera que se encuentra típicamente en Texas, concretamente en el área de Houston. Al igual que otras avispas de papel, Polistes bellicosus construye nidos manipulando fibras expuestas en papel para crear células. P. bellicosus a menudo reconstruye sus nidos al menos una vez por temporada de colonia debido a la depredación.

Polistes bellicosus pertenece a la subfamilia Polistinae, que consiste únicamente en avispas sociales. Polistinae se divide en cuatro tribus: Polistini, Epiponini, Mischocyttarini y Ropalidiini. La tribu Polistini incluye el género Polistes y es la única tribu de Polistinae con una distribución cosmopolita, es decir, es la única tribu que se encuentra en muchos hábitats globales diferentes. Polistes bellicosus está más estrechamente relacionado con P. apaches basado en un árbol filogenético.

Taxonomía y filogenia

Larvas
Junto con la similitud genética, la filogenia de la larva también se explica utilizando características morfológicas. A partir de la cabeza, las larvas son a menudo de color marrón oscuro. El cuerpo es más ancho en la parte anterior del abdomen y se estrecha hacia el extremo posterior. La mandíbula circular esbelta está débilmente quitinizada. Desde la mandíbula se extienden dos o tres dientes puntiagudos. Las mandíbulas larvarias de Polistes funcionan al abrir y cerrar la boca para ingerir alimentos. Las mandíbulas larvarias son más largas y estrechas que las de las larvas de Vespa. La saliva secretada puede ayudar en la recepción de alimentos para las larvas. En comparación con las Vespinas, los lóbulos pleurales de las Polistinas son menos visibles.

Morfología del adulto
Los machos y las hembras tienen segmentos abdominales de color amarillo limón. Las hembras tienen una línea fina, central, longitudinal, negra a lo largo del mesotórax, que está transversalmente arrugada. El mesotórax en los machos tiene dos líneas longitudinales en el lado. Ambos sexos tienen mandíbulas amarillas y órbitas posteriores estrechas que son más anchas hacia la parte inferior. Aunque las separaciones de castas están presentes en P. bellicosus, las hembras en la colonia no son morfológicamente diferentes.

Estructura del nido
Las avispas de papel fabrican el papel para sus nidos a partir de pequeñas fibras desprendidas de madera expuesta y desgastada. Las avispas de papel utilizan sus mandíbulas para comprimir las fibras de madera en láminas delgadas, que se utilizan como células para el nido y los revestimientos, excepto en Polistes, donde las células no están encerradas. Los nidos creados de esta manera son estructuralmente resistentes y relativamente resistentes a la intemperie. Dentro del nido, las celdas a lo largo del perímetro son aproximadamente circulares, mientras que las celdas internas son más hexagonales. El número de células en un nido depende del tamaño de la colonia. Por lo general, el nido está orientado de modo que la apertura está en o hacia el fondo. Los nidos de Polistes y Polibia generalmente solo contienen una capa de células.

Descripción e identificación

P. bellicosus generalmente establece colonias dentro de Texas, aunque se ha observado que el rango incluye Carolina del Norte y Florida. Las colonias ocurren naturalmente en Baccharis sp., Ilex vomitoria, y Rubus sp. en praderas nativas en Brazos Bend State Park, cerca de Houston, Texas. Varias otras especies de avispas de papel-incluyendo Polistes exclamans, P. dorsalis, P. metricus, y P. carolina—se encuentran en Brazos Bend State Park debido a los múltiples tipos de hábitats presentes, incluyendo pradera de pasto corto nativo y bosque de robles.

Distribución y hábitat

El ciclo de colonias de P. bellicosus es similar a muchas otras especies de Polistes. Las colonias se inician en marzo y el ciclo dura ocho meses. Las hembras invernadas inician colonias en vegetación baja con nidos de células abiertas hechos de fibras de papel. En mayo, emerge la primera cría, compuesta en su mayoría por hembras que generalmente se convierten en trabajadoras. Los pocos machos que emergen en la primera cría se aparean con obreras que eventualmente abandonan el nido original para convertirse en reinas en nuevos nidos. Los últimos huevos se ponen a finales de agosto-septiembre y estos machos y futuras hembras invernantes emergen a finales de septiembre-octubre. Después de unas semanas, las avispas se disocian del nido para buscar refugio para el invierno. Algunos apareamientos pueden ocurrir en estos refugios.Todas las hembras tienen el mismo aspecto, pero se pueden dividir en cuatro categorías generales basadas en el papel y el tiempo de emergencia: fundadoras, trabajadoras, reinas y ginecas. Las hembras que han invernado y luego iniciado un nido en primavera se llaman fundadoras. Fundadoras luego trabajadores de retaguardia, que emergen en la primavera y el verano. Tanto las fundadoras como las obreras pueden convertirse en reinas, que son las principales ponedoras de huevos dentro de un nido. Las hembras no trabajadoras que emergen en otoño son gynes.

Ciclo de colonias

Jerarquía de dominancia
En colonias iniciadas por varias fundadoras, es común que estas co-fundadoras cooperen y críen a los jóvenes. Cuando esto ocurre, hay una división reproductiva del trabajo que se basa en una jerarquía de dominación. Por lo general, la fundadora que establece la dominancia es la más grande o la primera en llegar al sitio de anidación. Dentro de una colonia, hay un sistema de castas basado en roles de comportamiento y período temporal. Los roles femeninos se dividen en reina, subordinada, trabajadora y ginecomastia. La fundadora dominante se convierte en reina del nido y el resto de las fundadoras se convierten en subordinadas. Una trabajadora podría convertirse en reina si todas las fundadoras originales abandonan el nido y se aparea con uno de los machos que surgieron a principios de la temporada.

División del trabajo
Una vez que se establece una jerarquía de dominio dentro de una nueva colonia, la reina asume la responsabilidad de la mayor parte de la puesta de huevos, mientras que los subordinados son responsables del cuidado de los jóvenes. Los trabajadores también son responsables del cuidado de la cría y la ampliación del nido. La distinción entre trabajadores y ginecólogos es que los ginecólogos solo se producen al final de la temporada y los trabajadores emergen durante todo el período reproductivo. Además, los ginecólogos están inactivos en el nido. Gynes se aparean antes de pasar el invierno y, si tienen éxito, se convierten en fundadoras para la próxima temporada.

Cooperación y ayuda
La mayoría de los trabajadores de Polistes permanecen en sus nidos natales y funcionan como ayudantes. En todas las especies de Polistes excepto algunas, las hembras que emergen a mitad de temporada funcionan como ayudantes hasta que la reina ya no está presente. La variación significativa en la ayuda se encuentra en fundadoras de diferentes especies de Polistes. Dentro de un nido, las cofundadoras se encuentran más del 50% relacionadas. El grado de relación entre las cofundadoras puede explicar el beneficio de unirse a un nido como una subordinada en lugar de desarrollar un nido separado con una menor probabilidad de éxito. Los subordinados contribuyen al cuidado de la descendencia de la fundadora dominante y disminuyen la mortalidad de la fundadora al hacerse cargo de los trabajos de forrajeo más peligrosos.

Selección de nido
Las fundadoras intentan establecer nuevos nidos cada primavera. A menudo se espera que las avispas de papel seleccionen sitios de nido que tuvieron éxito en temporadas anteriores. Cuando las fundadoras intentan establecer nidos en nuevos sitios, existe la posibilidad de que el sitio sea desventajoso para la iniciación de la colonia. Las fundadoras que no logran iniciar un sitio de anidación solas a menudo, por necesidad, se unen a otra colonia como subordinadas. Las fundadoras suelen unirse a los nidos establecidos sus hermanas. Las fundadoras que deben unirse a los nidos establecidos entran como subordinadas, pero no difieren en tamaño que las fundadoras exitosas.

Mortalidad de la fundadora
La probabilidad de muerte de la fundadora aumenta a un ritmo constante cuanto más tiempo pasa lejos del nido. Una vez que las primeras obreras emergen a finales de la primavera, las fundadoras ya no abandonan los nidos y la muerte de la fundadora disminuye significativamente. Esto sugiere que la muerte de la fundadora está asociada con tareas que ocurren fuera del nido, como buscar comida u otros recursos. En los casos en que la fundadora muere fuera del nido, probablemente debido a la depredación, la cría queda indefensa y se observa que muere de hambre. Además, los errores en la elección del sitio del nido probablemente contribuyen a la mortalidad de las fundadoras. Los sitios de anidación previamente exitosos suelen ser mejores que los sitios nuevos. Como resultado, las fundadoras que intentan establecer nidos en nuevos sitios tienen una mayor probabilidad de mortalidad.

Comportamiento

Relación genética dentro de las colonias
Polistes bellicosus no sigue directamente el sistema genético haplo-diploide himenóptero donde las trabajadoras están más relacionadas con sus hermanas (0,75 grado de relación) que con su propia descendencia (0,50). El nivel relativamente bajo de relación podría explicarse ya sea por el apareamiento múltiple—reinas apareándose con más de un macho reproductivo—o por la presencia de múltiples ponedoras de huevos dentro de una colonia. La teoría de la selección de parentesco afirma que la selección favorece a los individuos que actúan de manera altruista cuando la relación entre el costo de la aptitud del dador y el beneficio del receptor es menor que el grado de relación entre los dos individuos. En P. bellicosus, las fundadoras ayudan a parientes bastante cercanos en lugar de individuos que no están relacionados, lo que explica la variación en la ayuda dentro de las especies.

Reina-conflicto subordinado
Al igual que otras especies del género Polistes, la reina es la principal capa de huevos y los subordinados normalmente no ponen muchos huevos. Sin embargo, los subordinados son capaces de poner huevos y lo hacen solo cuando la reina está ausente. En muchos casos, las reinas potenciales se unen a los nidos establecidos y se convierten en obreras y atienden a la cría. A menudo estos trabajadores tienen que someterse a los ataques agresivos de la reina. Si la reina tiene éxito, las obreras continúan sirviendo a su papel y tienden a la cría y no ponen huevos. A pesar de las castas de comportamiento, todas las hembras son morfológicamente similares. Por lo tanto, cualquier hembra puede producir huevos y tiene el potencial de convertirse en reina, independientemente del nivel de casta.

Kin selección

Se sabe que los depredadores derriban y eliminan nidos enteros para comer las larvas en su interior. En el caso de la depredación de hormigas, las hormigas abruman el nido y solo quedan restos deshilachados. Sin embargo, se observa que la depredación de hormigas en P. bellicosus es mucho menos común que la depredación por vertebrados. Entre los posibles depredadores vertebrados se encuentran aves, mapaches y zarigüeyas. Los depredadores retiran el nido entero o en pedazos grandes y rotos. El largo ciclo de la colonia, desde la primavera hasta finales de otoño, junto con la depredación común, a menudo requiere que las avispas creen un nuevo nido al menos una vez durante la temporada. Además, las posibilidades de que un nido sea eliminado o destruido no disminuyen con el tamaño de la colonia. Por lo tanto, las colonias más grandes tienen el mismo riesgo de depredación que las colonias más pequeñas.

Depredador

perjudicial

venenoso

Polistes bellicosus puede considerarse una plaga porque pueden construir sus nidos en o cerca de las viviendas humanas, lo que puede llevar a incidentes de picaduras y causar molestias o miedo entre las personas. Además, su presencia en jardines o cultivos puede interrumpir las actividades de polinización y potencialmente dañar las plantas.

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¿Qué come la avispa de papel del sur?

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