Polistes dorsalis es una especie de avispa social que se puede encontrar en varias partes de América del Norte. Se clasifica en Vespidae dentro del género Polistes. Las avispas Polistes dorsalis macho pueden distinguirse de otras especies de Polistes por su tubérculo mediano claramente prominente del esternón 7. Ambos sexos también pueden ser reconocidos debido a sus marcas amarillas en forma de v en su cabeza. Se distribuyen ampliamente por toda América del Norte y se pueden encontrar en nidos protegidos, típicamente más cerca del suelo. Estas avispas viven en una jerarquía de dominación en la que el papel de la reina difiere del de los trabajadores ordinarios. Cuando están amenazadas, estas avispas pueden producir picaduras moderadamente dolorosas. Su veneno también podría ser de interés humano para sus usos antimicrobianos.

Un miembro de la familia Vespidae, Polistes dorsalis se clasifica dentro de Polistinae, una de las subfamilias más grandes que consiste en un grupo diverso de avispas sociales. Bajo esta subfamilia, hay dos grupos de comportamiento que difieren en sus métodos de formación de colonias y la presencia de dominancia reproductiva. El primero de estos grupos forma colonias a través del enjambre, ya que múltiples fundadoras inician un nido. Por el contrario, las avispas de Polistes son independientes, y un nido es construido por un individuo o por un número selecto de avispas hembras. Las polistes dorsales están relacionadas con P. fuscatus, P. metrics y P. carolina. P. dorsalis era anteriormente conocido como P. hunteri.

Taxonomía y filogenia

Polistes dorsalis es una de las especies más pequeñas que algunas de las otras avispas Polistes. Las avispas pueden tener dos conjuntos de alas: alas delanteras y traseras. Esta especie de avispa tiende a tener una longitud de ala delantera de alrededor de 11-17 mm. La placa exoesquelética tiene la forma de un escudo y se encuentra debajo de sus frones, generalmente de color negro o marrón oscuro con una banda de color amarillo. Sus lados también son principalmente de color negro con distintas marcas amarillas. Los segmentos alargados de su antena, o flagelómeros que provienen de la base, tienden a ser menos cónicos y de color naranja opaco. El abdomen de la Polistes dorsalis femenina puede estar compuesto por secciones opacas de color naranja, amarillo, marrón y negro. La Polistes dorsalis femenina tiene colorantes similares a los de P. fuscatus, P. apachus y P. bellicosus, pero se puede distinguir de ambos observando las marcas femorales y las diferencias en la coloración. La P. dorsalis tiende a tener una coloración más negra y marrón que forma un anillo alrededor del fémur.

Descripción e identificación

Polistes dorsalis son comunes en la región sureste de los Estados Unidos, ya que se ha registrado en varios estados como MA, NY y FL. Esta especie de avispa también se encuentra en toda América del Norte y Central, por ejemplo, frente a la costa de las Bahamas. También se han reportado grupos frente a las costas de Mexico.It es característico que sus nidos se construyan en áreas altamente protegidas y discretas, lo que los hace más difíciles de encontrar para los depredadores. Por esta razón, las pilas de roca y los troncos ahuecados junto con otros refugios que se encuentran cerca del suelo son buenos sitios de construcción para los nidos de P. dorsalis. Sin embargo, también se pueden encontrar comúnmente en áreas más abiertas. Dentro de las áreas urbanas, P. dorsalis también ha optado por construir nidos dentro de arbustos y en el borde inferior de los techos. Los nidos son generalmente pequeños y de cara abierta sin envolvente que rodea la estructura. Por lo general, son de 1 nivel y pueden albergar hasta 75 avispas adultas.

Distribución y hábitat

Iniciación de colonias
La iniciación de colonias en avispas de Polistes generalmente ocurre en la primavera. A veces un puñado de avispas hembras, también conocidas como fundadoras, que se han apareado comienzan la colonia. Juntas, estas hembras cuidarán a sus crías de manera cooperativa. En otros casos, una sola fundadora que cuida de una cría que consiste únicamente en sus propios huevos inicia un nido. Incluso dentro de una colonia de múltiples fundadoras, la más grande de las hembras tiende a asumir rápidamente el papel de reina. Esta fundadora se convierte entonces en la única capa de huevos de la colonia. Las otras fundadoras entonces se convertirán en subordinadas ayudantes y ya no contribuirán en las tareas reproductivas.

Crecimiento y disminución de colonias
A principios de mayo, la primera de las avispas comienza a emerger. Desde el principio, cumplen su papel como trabajadores de la colonia. Estas avispas femeninas asumen el papel de subordinadas. Sirven cuidando de la cría, jóvenes y viejos, ayudando a todos en el nido. Lo hacen todo el tiempo en busca de alimentos para mantener el bienestar de la colonia. Estos trabajadores asumirán este deber de ayuda durante toda su vida, pero en el caso de que la reina desaparezca o muera, un trabajador asumirá fácilmente el papel de reina. En este momento, la reina también habrá hecho un esfuerzo para expulsar a las fundadoras femeninas restantes que ayudaron a iniciar la colonia, si corresponde. Esto hará espacio, permitiendo a las avispas recién emergidas contribuir a la colonia. La colonia comenzará a declinar cuando los trabajadores comiencen a morir ya sea de vejez o debido a una caída en el cuidado de la cría. Cuando los reemplazos ya no están emergiendo, la colonia disminuirá en número hasta la siguiente fase reproductiva.

Ciclo de colonias

Jerarquía de dominancia
Si bien no hay una casta morfológica distinta dentro de las colonias de Polistes dorsalis, se establece una jerarquía de dominancia que refleja comportamientos diferentes basados en el papel que desempeña una avispa dentro de la colonia. Físicamente, la mayoría de las hembras dentro de la colonia son capaces de producir y poner huevos, sin embargo, la reina ha monopolizado este papel. Se ha desarrollado una división reproductiva del trabajo, ya que las mujeres trabajadoras son estériles o parcialmente estériles. Además de las diferencias reproductivas, también se pueden establecer roles laborales. Los roles de P. dorsalis son algo fijos, ya que las hembras obreras saben que deben cuidar de la cría y mantener la colonia en lugar de poner sus propios huevos. A veces los subordinados también se involucran en tareas que son de mayor riesgo, como dejar el nido para forrajear en ambientes peligrosos. También se alimentan más para la caza de néctar y presas, mientras que la avispa dominante podría recoger nutrientes que son más altos en fibra. La propia reina cumple el papel de regular la actividad laboral de sus avispas subordinadas. Esta división del trabajo podría parecer un sistema beneficioso a seguir porque aumenta la eficiencia de la colmena.

Altruismo
En muchas avispas sociales, en este caso Polistes dorsalis, la relación genética parece ser un factor principal que contribuye a los comportamientos altruistas. Otros insectos eusociales tienden a exhibir estos comportamientos también. La regla de Hamilton se aplica una vez más: el comportamiento altruista se verá favorecido cuando el beneficio para su pariente en comparación con el costo de su aptitud para ser altruista sea mayor. También existe la necesidad de tener en cuenta su grado de relación. Por lo tanto, si la relación es alta, también lo son los beneficios del comportamiento altruista para el individuo. Si la relación es baja, el costo de ser altruista podría ser más que el beneficio, disminuyendo la probabilidad de comportamientos altruistas. Se propone que incluso la variación en los niveles de altruismo diferirá entre las especies, y es quizás mayor cuando los individuos tienen una relación más alta. Sin embargo, una hipótesis predicha de que la frecuencia de subordinados y la relación estarían positivamente correlacionadas aún no se ha demostrado. Esto podría deberse a variaciones en el análisis de costo/beneficio que se tiene en cuenta al decidir si ayudar o no. También hay otros factores que influyen en que las avispas se comporten de manera altruista, no debido a la relación, sino quizás debido al altruismo recíproco u otras recompensas intrínsecas.

Comportamiento

Relación genética dentro de las colonias
La regla de Hamilton es una parte clave del estudio de la relación, ya que señala la importancia relativa de la reproducción directa en comparación con una alternativa de reproducción indirecta. Dentro de las sociedades eusociales, la haplodiploidía juega un papel cuando se considera la relación. Para las avispas, la reina está 1⁄2 relacionada con las avispas obreras. Las hermanas completas tienen una relación aún más alta que esto, con 3⁄4 genes compartidos. Esto explica por qué podría ser deseable que las avispas quieran la producción de hermanas en lugar de tener sus propias hijas. Desde un punto de vista genético, sería más ventajoso tener más genes propagados a través de una avispa hermana que una avispa hija. Además, si las fundadoras subordinadas comenzaran a reproducirse, la relación promedio dentro de la colonia se reduciría. Para calcular la relación, el coeficiente de relación, o "r", se puede resolver usando la fórmula: r=Σ(0.5)^L, donde L= número de enlaces de generación. Esto pondrá en forma numérica el valor para todas las vías posibles. La relación genética entre los individuos se puede comparar a través de estos valores.

Reconocimiento y discriminación de los parientes
La investigación del reconocimiento de la pareja del nido dentro de los himenópteros ha sido de interés científico, no solo para comprender mejor las interacciones dentro de varias especies, sino también para controlar potencialmente los insectos sociales que tienen un impacto económico. En avispas sociales, las avispas Polistes se han utilizado como modelo de estudio para descubrir mecanismos de reconocimiento de parientes. El reconocimiento de parientes puede ser codificado observando varios tratamientos de ciertas avispas a otras desde su nido de origen versus el tratamiento a avispas extranjeras no relacionadas. Se demostró en especies de Polistes que las fundadoras de cierta colonia eran más tolerantes al presente de fundadoras hermanas que no vivían en la colonia frente a la introducción de fundadoras no relacionadas. Las avispas tienden a aprender ciertas señales de reconocimiento cuando nacen en un nido. Estas señales de reconocimiento tienden a no ser en forma de imágenes o sonidos. Por lo general, es la presencia de señales químicas que se comparten entre las parejas del nido que permiten la identificación de los parientes.

Sistemas sensoriales
También hay una hipótesis de que los sistemas sensoriales pueden evolucionar con el tiempo debido a la conformación por señales. El diámetro facetario del ojo de una avispa está relacionado con la cantidad de área de superficie del ojo, que es una parte importante del proceso de señalización visual. También parece haber interacción entre el área superficial del ojo y las especies con ojos más pequeños, mostrando un mayor aumento en el diámetro máximo de la faceta para los ojos pequeños en comparación con las especies con ojos más grandes. Visual signally has actually influenced eye morphology within Polistes species. Por lo general, se espera que las facetas más grandes mejoren la detección de la señal debido a la mejora de la resolución visual. La selección podría tener un papel en la mejora de las entradas sensoriales. Los polistes viven en áreas abiertas y dependen de indicadores visuales de peligro. Por lo tanto, es importante cómo la comunicación y la detección de señales se efectúa y evoluciona con el tiempo. Los sistemas sensoriales pueden ser entidades dinámicas, ya que son importantes para las funciones de avispa.

Conflicto trabajador-reina

Kin selección

Picadura
Se sabe que muchas avispas usan sus habilidades punzantes como un medio de defensa táctica contra diversos depredadores. El aguijón físico se distingue como la parte de la avispa que inyecta veneno físicamente en los delincuentes. El aguijón, por otro lado, se refiere al evento real. La eficacia de las picaduras tiende a depender del nivel de dolor infligido sobre la toxicidad o la capacidad paralizante de ciertos tipos de veneno. En una escala de dolor desarrollada por Christopher K. Starr en este artículo citado, Polistes dorsalis se clasifica en el rango 2 en una escala de 5 puntos (desde sin dolor hasta dolor traumático) que es bastante consistente en comparación con otras especies de Polistes. Una serie de factores juegan en la intensidad de la picadura de cada avispa individual. El tamaño de la colonia, o el tamaño de la agregación, afecta la facilidad con la que atacan cuando se sienten perturbados o amenazados. Parece que con grupos más grandes de avispas, se necesita menos provocación para que ataquen. Además, el tamaño del depredador y su tolerancia al dolor también afectarían esta escala relativa de dolor. Los animales más pequeños típicamente tienen umbrales más pequeños para el dolor que los más grandes. La toxicidad, si bien no es el determinante clave de la eficacia también juega un papel, en ese veneno de mayor toxicidad tiende a ser más doloroso.

Parasitismo
Elasmus polistis Burks es un ectoparásito, un parásito que vive en el exterior de sus huéspedes. Las larvas de avispas de Polistes han sido presas de este parásito de cría. Elasmus polistis Burk es incluso categorizado como un parásito primario de varios tipos de Polistes, específicamente dentro de los Estados Unidos. La hembra adulta E. polistis aprovecha las pupas dorsales de Polistes en etapa temprana, cuando todavía están en las células coronadas dentro del nido, poniendo sus propios huevos encima de estas pupas de Polistes inmóviles. En un caso se descubrieron hasta 103 pupas de E. polistis en un huésped de Polistes. Cuando estas pupas parasitarias emergen del huevo como larvas, se alimentan de las pupas de P. dorsalis hasta que solo quedan materiales no comestibles. Su materia fecal excretada se utiliza para construir un muro de defensa en el extremo cerrado de la célula para protegerse contra posibles avispas Polistes que querrían atacarlos.

Interacción con otras especies

Péptidos antimicrobianos de venom
La capacidad de los patógenos bacterianos para desarrollar resistencia a los antibióticos convencionales es un tema cada vez más importante en la sociedad actual. Además, este crecimiento se produce a un ritmo significativamente rápido, lo que lleva a los científicos a recurrir a otros métodos para controlar este problema. Los péptidos antimicrobianos (AMPs) provienen de fuentes naturales y parecen ser un foco importante para los científicos. La experimentación con los mecanismos únicos de estos péptidos ha dado a los científicos la posibilidad de desarrollar nuevos fármacos en la lucha contra las bacterias. Los amperios tienen el potencial de matar una variedad de microorganismos y sirven como parte de la defensa del cuerpo con la participación en la reparación del huésped y el tratamiento de las respuestas inmunes adaptativas. También son resistentes a los antimicrobianos, lo que les da ventaja a la hora de formar un tratamiento. Además, debido a la composición de sus membranas, la mayoría de los péptidos antimicrobianos solo son tóxicos para las bacterias, pero no para las células eucariotas. Esta es la base para el interés en el veneno de Polistes dorsalis. Los miembros de la familia Vespidae fueron estudiados y demostraron contener péptidos con conformaciones α-helicoidales en el veneno. Esta conformación y sus propiedades anfipáticas permiten que estos péptidos se rompan a través de la membrana bacteriana y se ensamblen, lo que resulta en el colapso de la membrana y la muerte de las bacterias. Los científicos trabajan para modificar la estructura de estos amplificadores para hacerlos más anfipáticos, lo que contribuirá a la actividad antimicrobiana. El veneno de Polistes dorsalis, por lo tanto, es de interés farmacológico.

Polinización
El cornezuelo es un tipo de hongo que tiende a crecer en cereales y hierbas, incluido el centeno. El hongo Claviceps spp. infecta la cabeza floreciente y reemplaza el grano del centeno con un cornezuelo que es un micelio fúngico duro y compacto, de color púrpura intenso. Además, la melaza de cornezuelo dulce rezuma de estas cabezas florecientes. Los insectos a menudo se alimentan de este exudado y sirven como vectores que lo transportan de fuente en fuente. El examen de Polistes dorsalis durante su comportamiento de forrajeo encontró presencia de conidios fúngicos en varias partes de su cuerpo, incluidas las antenas, las partes bucales y en su intestino. Por lo tanto, esta especie de avispa ha sido identificada como uno de estos insectos, potencialmente transmitiendo este hongo causal del cornezuelo. Esto es parte del comportamiento de forrajeo de la avispa, ya que se enfoca exclusivamente en localizar gramíneas infectadas por hongos y recolectar esta melaza de cornezuelo. P. dorsalis lleva las gotitas en sus partes bucales de la hierba infectada como Paspalum dilatatum Pior, luego se arrastra o se mueve a través de vuelos saltando hacia otras flores en el área. Los Polistes también pueden diferenciar las cabezas de hierba infectadas de las no infectadas, y generalmente aterrizan en pastos no infectados solo con fines de aseo. Detenerse en estos sitios de aseo aumenta la probabilidad de que sirvan como vectores para la propagación de la infección fúngica, además de visitar varias especies de pastos durante el forrajeo.

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