La mariposa reina (Danaus gilippus) es una mariposa de América del Norte y del Sur de la familia Nymphalidae con una envergadura de 80 a 85 mm. Es de color naranja o marrón con bordes alares negros y pequeñas manchas blancas en las alas delanteras en la superficie dorsal del ala, y la superficie ventral rojiza del ala es bastante similar a la superficie dorsal.  Las alas traseras ventrales tienen venas negras y pequeñas manchas blancas en un borde negro. El macho tiene un parche de olor androconio negro en sus alas traseras dorsales. Se puede encontrar en prados, campos, marismas, desiertos y en los bordes de los bosques.
 Esta especie es posiblemente un pariente cercano de la mariposa soldado de color similar (o reina tropical, D. eresimus), en cualquier caso, no está cerca del tigre común (D. chrysippus, reina africana) como se creía durante mucho tiempo. Hay siete subespecies.
 Las hembras ponen un huevo a la vez en las plantas hospedadoras larvarias. Las larvas utilizan estas plantas como fuente de alimento, mientras que las mariposas adultas se alimentan principalmente de néctar de las flores. La antipatabilidad a los depredadores aviares es una característica de la mariposa; sin embargo, su nivel es muy variable. La falta de sabor se correlaciona con el nivel de cardenólidos obtenidos a través de la dieta larval, pero otros compuestos como los alcaloides también juegan un papel en la promoción del mal gusto.
 Los machos patrullan en busca de hembras, que pueden aparearse hasta 15 veces al día. Los órganos masculinos llamados lápices de pelo juegan un papel importante en el cortejo, y los machos con recuentos más bajos de lápices de pelo se seleccionan en contra. Estos lápices de pelo pueden estar involucrados en la liberación de feromonas durante el cortejo que podrían atraer a las parejas femeninas.

La reina es un miembro del género Danaus, que incluye a D. plexippus (monarca) y D. eresimus (soldado). Es de la familia Nymphalidae del orden Lepidoptera. Hay hasta once subespecies reconocidas. Es nativo de los reinos Neártico y Neotropical. El estado de conservación de esta especie es seguro, sin necesidades de manejo reportadas.

Taxonomía

Las hembras ponen pequeños huevos blancos de uno en uno en las plantas hospedadoras larvarias, generalmente miembros de la subfamilia Asclepiadoideae del algodoncillo. El huevo eclosiona en una oruga negra con rayas blancas transversales y manchas amarillas, y tres pares de filamentos largos y negros. La oruga se alimenta de la planta huésped y secuestra sustancias químicas que la hacen desagradable para algunos depredadores. Luego pasa por seis estadios, después de lo cual la larva encuentra un lugar adecuado para pupar. El adulto emerge de 7 a 10 días después. La mariposa reina tiene varias generaciones por año.

Ciclo de vida y morfología

La mariposa reina ovipone un huevo a la vez. Cada huevo individual se puede encontrar en las hojas, tallos y capullos de flores del huésped. Los huevos suelen ser de color verde pálido, de forma ovada a cónica, con una base aplanada y una parte superior ligeramente truncada, y están acanalados longitudinalmente con líneas cruzadas elevadas entre las crestas. En comparación con el de la mariposa monarca, el huevo de la mariposa reina es más alto en relación con su ancho.

Huevo

La oruga reina madura es más oscura y no tiene colores tan brillantes como la oruga monarca. Es casi idéntica a la oruga de Danaus chrysippus.
 En la etapa larval, la reina es de color blanco azulado dorsalmente, con una parte inferior de color marrón rojizo. Tiene tres pares de tentáculos negros y carnosos: uno en la cabeza, otro en el segundo segmento torácico y otro en el octavo segmento abdominal. Cuando madura, la oruga es marrón con prolapsos violáceos. Se ha observado con las siguientes variantes de color de sus franjas transversales: azul, verde, amarillo, blanco y marrón negruzco. La cabeza es negra con anillos blancos. La oruga carece de espinas y no tiene pelo en su cuerpo.

Caterpillar

La pupa es relativamente corta y gruesa, y se estrecha rápidamente al final del abdomen. Es de color verde pálido, rara vez de color rosa pálido, y con frecuencia está adornado con manchas doradas. Una banda transversal negra bordeada de oro está en el abdomen. Debajo de esta banda abdominal negra se encuentra otra en azul. La pupa tiene muy pocas proyecciones; lo más notable es que está suspendida por un largo cremaster de un botón de seda. Como tal, la pupa se asemeja a un colgante.
 En general, la pupa de la reina es más pequeña y esbelta que la de la monarca.

Pupa

La mariposa reina está relacionada con dos especies con las que tiene un parecido sorprendente: la monarca (Danaus plexippus) y el soldado (Danaus eresimus).
 La reina es una mariposa moderadamente grande, con una envergadura promedio de 3.1 a 3.3 pulgadas. Se distingue fácilmente de su pariente la monarca por su color de fondo marrón más oscuro y la falta de rayas que decoran las alas. La reina tiene un parecido más cercano con el soldado (Danaus eresimus). Posee un exoesqueleto quitinoso muy resistente y flexible, a diferencia de la mayoría de las otras mariposas.
 La coloración de sus alas varía de marrón rojizo brillante a marrón chocolate intenso, con bandas marginales negras que están salpicadas de blanco o amarillo. La parte inferior del ala se asemeja al ala superior, pero es más pálida. La reina tiene venas menos prominentes en sus alas y carece del sombreado apical más oscuro que se encuentra en la monarca.
 Ambos sexos son morfológicamente similares. Las longitudes de las alas delanteras de los machos y las hembras varían de 3,7 cm a 4,6 cm, con una longitud media de 4,2 cm. Las antenas carecen de escamas. Aunque todos los danaid tienen dos pares de patas para caminar, las patas delanteras, el primer par ubicado en el segmento protorácico del abdomen, son reducidas y no se utilizan para la locomoción. Las patas delanteras son relativamente más pequeñas en el macho que en la hembra. La hembra usa sus patas delanteras cortas para rascar la superficie de una hoja para determinar cuáles son los huéspedes adecuados para sus huevos. En ambos sexos, las patas delanteras reducidas carecen de garras.
 La reina macho tiene un androconio, una bolsa olfativa especializada cubierta de escamas, en cada una de sus alas traseras dorsales. Las posiciones y estructuras de androconia se utilizan para identificar diferentes géneros. El macho también tiene un lápiz capilar extensible a cada lado de su abdomen, que exuda feromonas sexuales. Los lápices de pelo abdominales, cuando están en contacto con las escamas de androconio, son capaces de diseminar feromonas cerca de la hembra en etapas integrales del cortejo.

Mariposa

La reina pertenece a una familia (Danaidae) que es común tanto en el Nuevo como en el Viejo Mundo, que se encuentra específicamente en los trópicos y en las regiones templadas de América, Asia y África. Los ejemplares callejeros se encuentran en Europa. La reina es principalmente una especie tropical. En los Estados Unidos, generalmente se limita a la parte sur del país. Se puede encontrar regularmente en la península de Florida y el sur de Georgia, así como en las partes meridionales de Texas, Nuevo México, Arizona y California. Ocasionalmente, la subespecie de la reina se puede encontrar un poco al norte, en Kansas, Colorado y Utah. Periódicamente, se puede encontrar un vagabundo en el medio Oeste, como en Missouri. La subespecie de berenice se encuentra principalmente en el sureste y el strigosus en el suroeste. La reina también se encuentra en Cuba. Es más común en el sur de América Central, con números que comienzan a aumentar en México. La reina se puede encontrar tan al sur como Argentina. Aunque la reina no emprende migraciones dramáticas como la monarca, la mayoría emprende viajes de corta distancia en latitudes tropicales en áreas que tienen una estación seca distinta. Durante esos períodos, la reina volará de las tierras bajas a las elevaciones altas.
 A lo largo de su distribución, la reina se puede encontrar en terrenos abiertos, en prados, campos y marismas. Muestra una preferencia más xérica en La Española y volará al borde de, pero rara vez penetrará, hamacas y bosques. En el sur de los Estados Unidos, la reina prefiere los bosques abiertos, los campos y el desierto.

Distribución y hábitat

Las larvas de la reina se alimentan de Apocináceas (algodoncillos y matorrales). Puede sobrevivir en varios hospedadores. Las plantas comunes incluyen la alga mariposa (Asclepias tuberosa) y la flor de sangre (Asclepias curassavica). En las Indias Occidentales, se prefieren el algodoncillo de hojas romas (Asclepias amplexicaulis) y la vid de miel (Cynanchum laeve). La oruga también se ha observado en Asclepias nivea, Calotropis procera y Apocynaceae nerium. Otros géneros de hospedadores informados incluyen Apocynum, Gonolobus, Sarcostemma y Stapelia.

Plantas hospedadoras larvarias y fuentes de alimento

Como adulto, sus hábitos alimenticios son menos específicos. La mariposa se alimenta predominantemente de néctar de flores y follaje muerto, pero también puede alimentarse de frutas podridas, sudor y estiércol seco o húmedo, entre otras sustancias.
 Incluso de adulta, la reina se siente atraída por los algodoncillos (Apocynaceae). Sin embargo, la mariposa también se siente atraída por el Nerium, Funastrum, Vincetoxicum, Philabertia, Stapelia.
 Además de las fuentes alimenticias anteriores, los machos se sienten atraídos por Heliotropio, Eupatorium, Senecio y Crotalaria, plantas que se sabe que contienen el alcaloide licopsamina. El alcaloide y otros compuestos precursores de estas plantas se utilizan para crear feromonas utilizadas para atraer parejas. Los precursores de feromonas se obtienen predominantemente de Boraginaceae, Asteraceae y Fabaceae.

Fuentes de alimento para adultos y plantas hospedadoras

La reina es uno de los muchos insectos que obtiene defensas químicas contra sus depredadores de su planta alimenticia. La mayoría de los cardenólidos tóxicos que hacen que las reinas sean tan desagradables para sus depredadores se secuestran de las plantas hospedadoras larvarias.

Defensa

Durante bastante tiempo, la reina había sido considerada muy desagradable para sus depredadores vertebrados (principalmente aviares). Esto se debe a que la reina, al igual que su prima la monarca, se alimenta en gran medida de asclepios. Como la reina y la monarca están estrechamente relacionadas, se supuso que la reina también posee la capacidad de secuestrar y almacenar eficazmente los cardenólidos presentes en los algodoncillos. Como tal, la reina y el virrey de Florida fueron considerados durante mucho tiempo un ejemplo clásico de imitación de modelo de imitación batesiana, similar a la relación exhibida por el monarca y el virrey.
 Sin embargo, el fracaso inesperado de las aves para rechazar reinas sucesivas en un entorno experimental puso en duda la legitimidad de esta relación. De hecho, la evidencia experimental sugirió que los virreyes de Florida podrían ser significativamente más desagradables que las reinas representativas. Debido a que la evidencia experimental mostró que las reinas muestreadas eran significativamente menos desagradables que los virreyes, se pretendía que los virreyes y las reinas de Florida eran co-imitadores müllerianos. Además, la evidencia de este estudio llevó a la hipótesis de que la reina en realidad disfruta de una relación de mímica asimétrica, obteniendo una ventaja al volar en compañía del virrey relativamente más desagradable.

Mimetismo en la defensa derivada de cardenolida

La experimentación adicional sugirió que la defensa química de las reinas es altamente lábil. Se demostró que las reinas criadas en el alto contenido de cardenólidos de A. curassavica secuestran y almacenan niveles de cardenólidos similares a los encontrados en las monarcas. Estas mariposas se consideraban de muy mal gusto y eran rechazadas en gran medida por los depredadores aviares. Además, los que se comieron provocaron altas tasas de comportamiento de angustia. Sin embargo, las reinas criadas en S. clausum, una planta hospedadora larval que se sabe que es una fuente de cardenólido muy pobre, no contienen cardenólido detectable y son esencialmente apetecibles para los depredadores. Estas respuestas altamente variables de los depredadores aviares a las reinas criadas en diferentes plantas sugieren la existencia de un espectro de palatabilidad relacionado con las plantas alimenticias en las mariposas reinas de Florida.
 Las diferencias microgeográficas en el entorno conducen a una variación en la dinámica de las relaciones miméticas incluso a nivel local. La variación espacio-temporal a lo largo de las diferentes áreas conduce a grandes diferencias en la falta de palatabilidad de las reinas separadas por solo unos pocos kilómetros. Esta extensa variación apoya la idea de que la automímica ocurre a nivel de intrapoblación: las reinas apetecibles imitan a los individuos que tienen un mayor contenido de cardenólidos. Por extensión, el mimetismo interespecífico también es muy variable. En los sitios interiores hídricos, que contienen un gran número de A. curassavica, las reinas y los virreyes son desagradables imitadores müllerianos entre sí, mientras que en los sitios costeros las reinas probablemente sirven como imitadores batesianos palatables de los virreyes.

Espectro de palatabilidad

La palatabilidad de la reina no refleja directamente el contenido de cardenólidos de plantas alimenticias o mariposas. La evidencia sugiere que la interacción de cardenólidos y no cardenólidos se utiliza para las defensas químicas en las mariposas de algodoncillo.
 Se observó que las reinas silvestres que se alimentaban de S. clausum como larvas pero que tenían acceso a compuestos obtenidos de adultos, tales como los alcaloides de pirrolizidina (PAs) utilizados para la producción de feromonas, eran significativamente menos apetecibles para los depredadores aviares que las mariposas sin defensas químicas. Como tales, estos alcaloides, que se sabe que disuaden a los depredadores de arañas, pueden hacer una contribución sustancial al disgusto de la reina.

Defensa derivada de no cardenolida

Los machos patrullan todo el día en busca de hembras. Las hembras pueden aparearse hasta 15 veces, un número significativamente mayor que otros miembros de Lepidoptera. El cortejo y el apareamiento suelen ocurrir por la tarde. Una vez que un macho y una hembra se aparean, las mariposas pueden permanecer acopladas durante más de una hora. Las parejas apareadas a menudo descansan sobre el follaje en lo alto de un árbol. Más tarde, la hembra volará más cerca del suelo de lo normal para encontrar un huésped adecuado para la deposición de huevos.

Apareamiento

Durante el cortejo, que ocurre mientras ambas mariposas están en vuelo, el macho eversa sus lápices de pelo y los roza contra las antenas de la hembra. Este acto se llama "hacer lápices de pelo"."La secreción asociada con estos lápices de pelo juega un papel importante en la seducción de la hembra. Cuando la hembra descansa, el macho se cierne muy por encima de ella y la somete a un mayor "peinado" antes de posarse junto a la hembra y copular con ella. Después, los dos se involucran en un vuelo postnupcial: el macho vuela con la hembra colgando debajo de él.

Cortejo

Los productos químicos que comprenden la feromona son secretados por células tricógenas, que se encuentran en la base de cada lápiz de pelo. Esta secreción líquida se mueve desde estas células, a través de la cutícula de los pelos, para recubrir las numerosas partículas de polvo cuticulares libres que se adhieren a la superficie del lápiz capilar. Se han identificado dos de los productos químicos que comprenden esta secreción: una pirrolizidinona cristalina (cetona) y un alcohol terpenoide viscoso (diol). El diol imparte una pegajosidad que permite que la secreción permanezca en el polvo, y el polvo en las antenas. La cetona es una feromona liberadora, que induce a las hembras a aparearse. Aunque los niveles insuficientes de cetona presentes en la partícula de polvo se correlacionan con una menor capacidad de seducción en el macho, se sabe que algunos machos con bajos niveles de cetona, e incluso algunos sin lápices de pelo, se aparean con éxito con las hembras. Esto sugiere que aunque las feromonas formadoras de pelos son de gran importancia, no son absolutamente esenciales para el apareamiento.

Feromona

Muchas mariposas poseen estructuras extrusibles en forma de pincel, llamadas lápices de pelo. En la reina, los lápices de pelo, que están presentes en la parte posterior del abdomen en el macho, están escondidos cuando el macho no está interactuando con la hembra. Como tales, se cree que estos órganos sirven como herramientas importantes para la diseminación de feromonas durante el cortejo.
 Los lápices para el cabello juegan un papel importante en el éxito del cortejo. Aunque la falta de lápices de pelo no afecta la velocidad y el entusiasmo con el que los machos persiguen a las hembras, los machos sin lápices de pelo experimentan un éxito significativamente menor en el logro de la cópula. Las mariposas reina macho con lápices de pelo físicamente normales pero químicamente deficientes también sufren de un menor éxito de apareamiento. Además, las reinas hembras adultas cuyas antenas han sido bloqueadas no son receptivas a los avances de reinas machos competentes. Sin embargo, el contacto físico entre el lápiz capilar del macho y las antenas de la hembra no afecta el éxito del apareamiento de un macho. Los machos sin lápices de pelo no son menos fértiles que los machos con lápices de pelo.
 El hecho de que los machos que dibujan activamente el pelo emitan un olor muy definido que incluso puede ser percibido por los humanos también respalda la idea de que no es el lápiz de pelo en sí lo que es importante en el cortejo, sino más bien, la feromona que transporta el lápiz de pelo.

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¿Es venenosa la reina?

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