Limenitis arthemis, el almirante púrpura o blanco con manchas rojas, es una especie de mariposa norteamericana del género cosmopolita Limenitis. Se ha estudiado por su evolución de la mímica y por los varios patrones de alas híbridas estables dentro de esta especie nominal; es uno de los ejemplos más dramáticos de hibridación entre poblaciones no miméticas y miméticas.
 La limenitis artemis se puede dividir en dos grupos principales, principalmente en función de una característica física: la presencia de una banda blanca a lo largo de las alas. Los individuos del grupo norte, llamados almirantes blancos, tienen una banda blanca conspicua que atraviesa las superficies dorsal y ventral del ala, mientras que los del grupo sur, llamados morados con manchas rojas, carecen de ese rasgo, ya que han evolucionado para imitar a la venenosa cola de golondrina de la pardela (Battus philenor). Debido al solapamiento en la distribución entre los dos grupos principales, los intermedios son numerosos ya que la hibridación se produce con frecuencia.

Limenitis arthemis es una especie de mariposa de la tribu Limenitidini de la familia Nymphalidae. Los Limenitidini son una tribu de las más conocidas "mariposas de patas de cepillo", ya que se sabe que se posan en las patas traseras, mientras que las otras dos patas delanteras se colocan rizadas. Estas dos patas delanteras a menudo tienen pelos en forma de cepillo, que es un identificador clave de los Nymphalidae. Los Limenitidini constan de 25 especies agrupadas principalmente por regiones. El grupo de especies de Basilarchia, extendido en América del Norte, incluye las especies de almirante blanco americano, L. arthemis, así como L. archippus, L. lorquini y L. weidemeyerii.

Taxonomía y filogenia

La limenitis artemis se describe como hermosa y altamente activa. Las especies de mariposas en sí mismas se pueden dividir en dos grupos principales simplemente a partir de una característica principal, la banda blanca en las alas superiores. Sin embargo, además de la apariencia de la mariposa, L. arthemis está en constante movimiento. Sus vuelos son de corta duración y a baja altura, volando solo a unos 2 a 3 pies del suelo. Cuando no están en vuelo, los L. arthemis caminan constantemente sobre las hojas y doblan sus alas. Disfrutan del sol, ya que muchos descansan en los puntos más altos de los árboles. Durante el corto período de reposo, L. arthemis mantiene las alas cerradas, el cuerpo en un ángulo de 45 grados hacia arriba y las antenas hacia adelante.
 Los dos sexos de esta especie son idénticos, excepto que las hembras son ligeramente más grandes que los machos. La parte superior de L. a. arthemis es en su mayoría de color azul negruzco con bandas postmedianas blancas en ambas alas. Algunos individuos tienen una fila de manchas submarginales rojas, mientras que otros tienen esta área azul. La parte inferior de las alas es de color negruzco con una amplia banda blanca posterior a la mediana. El área basal de ambas alas contiene muchas manchas rojas. El área submarginal puede contener una fila de manchas rojas y el área marginal puede tener manchas azuladas. Sin embargo, a veces las áreas submarginales y marginales son solo de un color marrón rojizo.
 La parte superior de L. a. astyanax se parece mucho a L. a. arthemis, excepto que carece de las anchas bandas blancas. El área submarginal del ala delantera a veces tendrá una fila de manchas rojas. Las alas traseras son de un azul brillante iridiscente o de un verde azulado iridiscente. La parte inferior de las alas carece de la banda blanca. El área basal tiene varias manchas rojas. Tiene una fila de manchas submarginales rojas y manchas marginales azuladas.

Descripción e identificación

Las artemias de limenitis están muy extendidas por toda América del Norte. L a. arthemis o el almirante blanco vive en el extremo norte del continente, desde Nueva Inglaterra y el sur de la zona de los Grandes Lagos hasta varias partes de Canadá. L. a. astyanax se encuentra más al sur del límite de Nueva Inglaterra y el sur de los Grandes Lagos, y se puede encontrar tan al sur como Florida; la región de hibridación es la región superpuesta de Nueva Inglaterra y el sur de los Grandes Lagos. Estas mariposas pasan sus días en bosques caducifolios, a lo largo de los bordes del bosque en áreas sombreadas, incluidos los bordes de las carreteras.

Distribución y hábitat

Cuando los machos buscan pareja, generalmente intentan defender áreas que tienen altas tasas de visitas femeninas, independientemente de la cantidad de recursos. Se sabe que los machos de L. arthemis son muy agresivos cuando se trata de defender un área abundante de parejas femeninas. Los machos residentes se posan bajo el sol hasta que otro macho se acerca; estos encuentros generalmente duran aproximadamente de 1 a 5 minutos. Una vez que los conflictos llegan a su fin, los machos patrullan periódicamente su territorio en busca de otros forasteros tentados de apoderarse del territorio. Los machos también tienen una alta fidelidad al territorio que defienden.

Exhibición de territorialidad masculina

Las orugas de la región híbrida generalmente se alimentan de especies de árboles de la familia de plantas Salicaceae, que incluyen álamos, álamos y sauces. Los de la región norte generalmente se alimentan extensamente de abedules amarillos, incluidos Betula aleghaniensis y Betula lenta. Las orugas del sur se alimentan de cerezo negro (Prunus serotina) y otros miembros de la familia de las Rosáceas.

Caterpillar

La dieta de los adultos generalmente incluye frutas podridas y néctar de pequeñas flores blancas.

Adulto

Las hembras ponen huevos en las hojas de las plantas alimenticias (ver Recursos Alimenticios para más detalles), específicamente en las puntas de estas hojas, hasta el punto en que el ancho del huevo y el de la hoja son iguales. Estas plantas están a unos dos o tres pies del suelo. La madre se somete a trabajo de parto durante varias semanas, poniendo solo unos pocos huevos por día; esto está implícito a medida que se encuentran más y más hembras desgastadas.

Oviposición

Limenitis arthemis tiene dos crías que duran de abril a octubre. La mayor parte de la primera cría se alimenta y crece hasta que la oruga está a medio crecer. Luego forman un hibernáculo e hibernan durante el invierno hasta el comienzo de la primavera. Sin embargo, algunas larvas pueden madurar durante el verano, por lo que emergen como la segunda cría a principios del otoño. La segunda cría también se aparea y pone huevos, pero a menudo estas larvas aún no están lo suficientemente maduras como para hibernar. En última instancia, esto podría significar la muerte de las larvas.

Ciclo de vida

Con una duración de aproximadamente 7 días, los huevos tienen un color gris verdoso con células en forma de cometa que rodean una estructura circular central.

Huevo

Con una duración de un par de semanas después de la eclosión, las larvas de L. arthemis tienen cabezas de color marrón madera con cuerpos bordeados de color marrón oscuro y amarillo. Las larvas maduras son de color marrón oliva profundo con secciones medias blancas tenues en sus lados dorsales. Las patas y los prolapsos son de color marrón rojizo. Las larvas de la tercera etapa se someten a hibernación al comienzo del invierno.

La etapa de pupa dura aproximadamente de 10 a 14 días. Las crisálidas varían de color de un blanco cremoso a gris plateado.

Pupa

Las mariposas adultas, si forman parte de la primera cría, suelen volar a mediados de junio. Los adultos son diurnos, lo que significa que vuelan desde la mañana hasta poco después del anochecer. La vida adulta dura aproximadamente de 6 a 14 días.

La visión es una parte dinámica e integral de un organismo. Para el L. arthemis es crucial para encontrar alimento, evitar depredadores y participar en la señalización social, es decir, comportamientos de apareamiento. La visión de las mariposas es diversa y única entre las especies individuales. Esto se debe a su notable gama de clases de fotorreceptores, cada uno con sensibilidades espectrales distintas. Esta diversidad resulta no solo de las diferentes propiedades espectrales, sino también de las alternancias en el número y la distribución espacial de los pigmentos visuales. La visión es un proceso colaborativo entre los componentes del pigmento visual: la proteína opsina y el cromóforo. El gen de la opsina codifica proteínas de opsina, que se unen al cromóforo para formar un pigmento visual. Estos pigmentos visuales están modulados por aminoácidos específicos que determinan los espectros de absorbancia que permiten a los animales detectar longitudes de onda de luz particulares. En L. arthemis, se ha demostrado en un estudio que la diversificación de las opsinas se ha alterado en una línea longitudinal junto con la selección natural debido a factores ambientales, no relacionados con la sintonización espectral.

Vision

Este tipo de mimetismo entre especies de Limenitis arthemis es un excelente ejemplo de evolución convergente, en la que se desarrollan rasgos similares entre especies en nichos o entornos comunes. El patrón de alas de mariposa es un rasgo a menudo sometido a mímica entre especies de diferentes linajes porque, a pesar de su diversidad, los patrones se desarrollan en base a un plan estricto establecido por planos de terreno anteriores que se conservaron a lo largo de la evolución. Aunque el mecanismo exacto por el que se desarrolló el patrón de las alas sigue sin estar claro, hay evidencia de genes asociados con el desarrollo del patrón de la mancha ocular. Sin embargo, se han propuesto dos ideas contradictorias para explicar el mecanismo implicado: la homología conservada o la variabilidad reciente.
 La mariposa púrpura con manchas rojas, también conocida como la subespecie L. arthemis astyanax, es un imitador batesiano bien conocido. La sabrosa púrpura con manchas rojas imita a la desagradable cola de golondrina de la pardela (Battus philenor) con sus alas oscuras en general con un azul iridiscente brillante a lo largo de las alas traseras.
 Las dos subespecies difieren en la presencia de una banda blanca brillante en ambas alas superiores en L. arthemis arthemis (forma no mímica).

 Un estudio planteó la hipótesis de que la mayor densidad del modelo o del mímico causaría una disminución en el efecto del mímico en la evasión de los depredadores; sin embargo, este no fue el caso, ya que mostraron que incluso con la menor densidad del modelo, la efectividad de evadir a los depredadores por parte de los mímicos no disminuyó.
 Por lo tanto, otro estudio indica que este fenómeno puede estar regulado por variantes de nucleótidos posicionalmente ortólogas en el genoma de estas mariposas. Específicamente, se encontró que el gen WntA es responsable del mimetismo entre L. arthemis y la golondrina común (Battus philenor), especies que divergieron hace más de 65 millones de años.
 Otro estudio descartó una hipótesis importante que afirmaba que la reaparición de la forma no mímica se debía a la pérdida evolutiva de la mímica y una reversión al fenotipo ancestral. Mostró que esta hipótesis es muy probablemente incorrecta. Estas razones incluían niveles tan significativos de flujo génico tanto contemporáneo como histórico entre las dos especies fenotípicas que los árboles génicos individuales no serían precisos. Además, trabajos anteriores sobre esta hipótesis utilizaron ADN mitocondrial, que es una guía poco confiable para el fenotipo.
 A diferencia de estudios previos que sugerían que los genes de la ruta de la melanina eran responsables de la variación en el patrón y la expresión de pigmentos, la ruta WntA es una parte crucial del desarrollo temprano de los embriones y, por lo tanto, está altamente conservada entre especies; por lo que es el candidato más probable responsable de la evolución de la mímica en L. arthemis.

Mimetismo batesiano

Limenitis arthemis es uno de los ejemplos más dramáticos de hibridación dentro de una especie nominal. Las dos subespecies principales que dominan la hibridación son L. a. arthemis (almirante blanco) y L. a. astyanax (púrpura con manchas rojas). El almirante blanco se caracteriza por una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el púrpura con manchas rojas carece de la banda blanca, pero tiene tonos azul verdosos más fríos en sus alas. La hibridación ocurre entre un área estrecha a través de Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, también conocida como la "región de la sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies.
 Según un estudio, estas zonas híbridas eran de origen secundario, lo que significa que tanto el almirante blanco como el púrpura con manchas rojas ya son genéticamente distintos y los dos linajes divergentes se reconectan en esta área híbrida. Pudieron respaldar su afirmación examinando varios de los ADN mitocondriales de la población para determinar las similitudes y diferencias de los orígenes de las zonas híbridas y la evolución del mimetismo. Otro estudio sugiere que la hibridación es muy frecuente en esta especie porque especies similares se aparean independientemente de ser la misma mariposa o no. Por ejemplo, se encontró que L. arthemis se apareaba con una mariposa L. archippus en Nueva Inglaterra.

Hibridación

Cuando los machos buscan parejas femeninas, tienden a buscar territorios con abundantes visitas de hembras. Los comportamientos de búsqueda de pareja para los machos tendían a comenzar por la tarde, entre las 11 am y las 4 pm. La mayoría de los machos se posan como señal de defensa del territorio. Los machos tienden a no posarse en los árboles hospedadores, sino en varios tipos de follaje como arces, olmos o arbustos de frambuesa, generalmente a unos 1-2 metros del suelo. Este comportamiento de apareamiento en particular parece irónico porque los machos deberían querer posarse en los árboles anfitriones, ya que las hembras tienden a buscar parejas en áreas donde los recursos como la comida o los árboles anfitriones son abundantes. Por lo tanto, muchas veces, los machos están defendiendo áreas que no atraen a la mayoría de las hembras.

Comportamiento de búsqueda de pareja

Los machos tienden a mostrar un comportamiento agresivo entre sí durante las peleas territoriales. Las peleas se han clasificado en dos tipos: 1) empujones, que son concursos sobre hembras eclosionadas o eclosionadas y 2) maniobras aéreas, que se libran por la propiedad de los territorios de apareamiento en un caldo de cultivo específico. Estas peleas son significativas debido a la capacidad de las mariposas hembras para "aparearse dos veces", lo que introduce la idea de la precedencia de los espermatozoides y la competencia para reproducirse entre los machos. Un estudio mostró que dentro de las mariposas hembras que se "aparean dos veces", un pequeño porcentaje de la progenie resultó de la mezcla de espermatozoides, lo que ilustra la aptitud individual del macho. Por lo tanto, existe un incentivo para que los machos reclamen a su pareja antes que a otros machos, lo que también puede afectar las estrategias de búsqueda de pareja de los machos. En general, las peleas emprendidas por L. arthemis son maniobras aéreas que se inician una vez que un macho no residente ingresa a su visión periférica. Después de lo cual se produce una serie de patrones de vuelo tales como vuelos circulares, persecuciones verticales y/u horizontales y vuelos flotantes. Se establece que el componente de "competencia" de la pelea es el vuelo en círculos, seguido a menudo por la persecución horizontal en la que el "perdedor" es perseguido desde el territorio en disputa. Las peleas territoriales no se limitan al apareamiento, sino que es un método para optimizar su comportamiento de búsqueda de pareja.

Comportamiento masculino-masculino

Una vez que una hembra aterriza en una hoja, el macho aterriza detrás de ella poco después. Si la hembra no quiere copular, cierra sus alas dorsales.

Comportamiento femenino-masculino

Plantas hospedadoras preferidas: abedules, incluyendo Betula lenta; Salicáceas, incluyendo Salix bebbiana y Populus tremuloides, y Prunus virginiana (Rosaceae).
 También, pero no tan a menudo: Crataegus, Amelanchier, Malus pumila, Prunus pensylvanica y Prunus serotina (Rosaceae), Populus deltoides, P. grandidentata y P. balsamifera (Salicaceae), Alnus rugosa, Betula alleghaniensis y Carpinus caroliniana (Betulaceae), Ulmus americana (Ulmaceae), Tilia americana (Malvaceae) y Fagus grandifolia (Fagaceae).

Ecológico

Limenitis (Nuevo latín "de puertos", del griego antiguo Λιμενιτις (de λιμήν, un puerto, refugio) – epíteto de Artemisa, diosa de la caza y la naturaleza) – arthemis, de Artemisa.

Etimología

El almirante blanco es la mariposa oficial del estado de Nueva York. Limenitis arthemis arthemis también es considerado por algunos como el emblema de insectos no oficial de Quebec.

En la cultura popular

- 🇦 🇹(1999): Papillons du Québec. Broquet. ISBN: 2-89000-486-4
- Lederhouse, R. C., 1992. Territorialidad a lo largo de las rutas de vuelo como comportamiento de localización de pareja en limenitis artemis masculina. Revista de la Sociedad de Lepidópteros., 47(1), pp 22-31.
- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

- Lederhouse, R. C., 1992. Territorialidad a lo largo de las rutas de vuelo como comportamiento de localización de pareja en limenitis artemis masculina. Revista de la Sociedad de Lepidópteros., 47(1), pp 22-31.
- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

- Savela, Markku (2008): Lepidópteros de Markku Savela y Algunas otras Formas de vida - Limenitidinae. Versión de 31 de agosto de 2008.

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