El fritillario real (Speyeria idalia) es una llamativa mariposa ninfálida que se encuentra entre algunas de las praderas de pastos altos y pastos mixtos que quedan en el centro-este de los Estados Unidos. Esta mariposa especialista en la pradera tiene un color naranja intenso característico y alas traseras oscuras inconfundibles con dos bandas de manchas (Brock 2003). En la hembra, ambas bandas de manchas son blancas. Sin embargo, en el macho, la banda exterior de manchas es de color naranja. Las hembras también tienden a ser un poco más grandes que los machos. La superficie ventral de las alas traseras es de color marrón oliva a negro con manchas blancas plateadas en negrita (Selby 2007). La envergadura de S. idalia suele medir de 68 a 105 mm (Selby 2007). El vuelo es en verano, aproximadamente de junio a septiembre, y los adultos tienden a ser rápidos en vuelo, deslizándose cerca del suelo (Brock 2003). Está catalogada como una especie de especial preocupación y se cree extirpada en el estado estadounidense de Connecticut.
 Las larvas fritilares reales miden aproximadamente 0,08 pulgadas de largo después de la eclosión y alcanzan una longitud de aproximadamente 1,75 pulgadas cuando están completamente desarrolladas (Edwards 1879). Las larvas maduras tienen un cuerpo negro con bandas y rayas de color naranja amarillento. Hay rayas dorsales medias y laterales amarillentas y varias espinas dorsales, subdorsales y laterales carnosas que se extienden desde el cuerpo. La cabeza de las larvas maduras es redondeada y pequeña, de color rojo anaranjado en la parte superior y negro en la parte inferior (Edwards 1879).
 La fuente de alimento larval para el fritilario real y todos los miembros del género Speyeria son violetas (Viola spp.) (Selby 2007). Las violetas son un componente extremadamente importante de la sostenibilidad del hábitat para el fritilario real y existe una correlación entre el número de violetas presentes y el número de mariposas encontradas en un área determinada (Kelly y Debinski 1998). Las especies de violeta de las que se alimentan las larvas incluyen Viola pedata (violeta de patas de pájaro), V. pedatifida (violeta de pradera azul), V. papilionacea (violeta azul común), V. lanceolata (violeta de hojas lanceoladas), V. nuttallii (violeta de Nuttall) (Kelly y Debinski 1998), V. sagittata (violeta de hoja de flecha) y V. tricolor (Johnny Jumpup) (Selby 2007). Estos diversos violeta especies están asociadas con las diferentes áreas de la regal rojiza de la gama. Por ejemplo, la violeta de patas de pájaro y la violeta de la pradera tienden a ser la fuente de alimento larval preferida para la regia en las regiones del Medio Oeste y las Grandes Llanuras (Selby 2007).
 Las mariposas adultas pueden alimentarse de una variedad de plantas de néctar y su disponibilidad durante el tiempo de vuelo en verano puede ser tan importante como la presencia de plantas alimenticias larvarias para determinar si un área puede albergar poblaciones de especies de mariposas (Selby 2007). Los algodoncillos, los cardos, las coníferas, las estrellas ardientes, las bergamotas, los tréboles, las varillas de oro y las hierbabuenas son algunas de las fuentes de néctar más importantes para los fritillarios regios adultos. Se ha observado que los algodoncillos y los cardos son la fuente de néctar preferida en todo el rango del fritillary real (Selby 2007). Estos dos tipos de plantas proporcionan un suministro constante de néctar debido a sus tiempos de crecimiento escalonados. El algodoncillo común comienza a florecer cuando los fritillarios regios masculinos comienzan a emerger a principios del verano y los cardos tienden a florecer más tarde en la temporada, lo que es crucial para que las hembras se acerquen a la oviposición (Selby 2007).

El fritilario regio es univoltino, con una sola generación por año (Selby 2007). Las mariposas macho adultas emergen a principios de junio junto con las primeras plantas de algodoncillo. Las hembras adultas emergen poco después y el apareamiento tiene lugar a finales de junio y principios de julio. Después del apareamiento, las hembras entran en un período de 6 a 8 semanas de diapausa reproductiva, o un período suspendido de desarrollo. Los ovarios permanecen sin desarrollarse durante este tiempo. La ovogénesis no se inicia hasta finales de agosto, cuando la hormona juvenil aumenta bruscamente (Kopper et al. 2001). Una vez que tiene lugar la ovogénesis, los óvulos se fertilizan y, poco después, se produce la oviposición. La hembra pone más de 1.000 huevos y, posiblemente, más de 2.000 (Vaughan y Shepherd, 2005). Las pequeñas larvas eclosionan a finales de septiembre y hasta octubre. Inmediatamente después de la eclosión, las pequeñas larvas buscan una cubierta protectora en la hojarasca y pasan el invierno allí. En esta etapa, las larvas retrasan el desarrollo durante los meses de invierno y esto se conoce como diapuasa larvaria (Kopper et al. 2001). Una vez que llega la primavera, las larvas emergen y comienzan a alimentarse de violetas. Crecen y maduran a través de seis estadios hasta finales de mayo, cuando pupan (Selby 2007).
 El ciclo de vida del fritilario real es único y se cree que es una adaptación a la fenología, o el momento y la naturaleza estacionales, de su planta alimenticia larval, la violeta (Kopper et al. 2001). Estas pequeñas violetas perennes producen abundante follaje en la primavera para las larvas en crecimiento. Sin embargo, en la mayoría de las áreas senescen en el calor del verano y no están disponibles para las larvas en ese momento. Cuando esto ocurre, el regal rojiza que está entrando en su vida adulta y es que ya no depende de la violeta. El hecho de que las violetas permanezcan incapaces de soportar larvas durante el resto del verano ayuda a explicar el ciclo de vida univoltino del fritilario real. La diapausa larval acoplada con la diapausa reproductiva femenina adulta permite a las larvas maximizar los beneficios del follaje violeta fresco y abundante cuando están activas en la primavera (Kopper et al. 2001).

Reproducción y ciclo de vida

Con una pérdida de más del 99% de la cubierta vegetal nativa original de la pradera de pasto alto en la actualidad (Powell et al. 2006), la disminución del área de hábitat sostenible para el fritillary regio se ha convertido en una amenaza real. Las drásticas disminuciones en las poblaciones de fritilares reales han llevado a mucha preocupación por el futuro de la mariposa (Kopper et al. 2001). Históricamente, el rango del fritillary real se extendía desde el este de Colorado hasta Maine. Sin embargo, debido a la pérdida de hábitat y la disminución de la población a gran escala, su área de distribución se ha reducido mucho, especialmente en el este.
 Desde la década de 1960 hasta principios de la de 1990, las poblaciones orientales habían disminuido tan severamente que solo quedaban unas pocas. (Powell et al. 2006) El fritillary real estuvo presente en 18 estados al este de Illinois. Hoy en día, solo quedan tres poblaciones en la región oriental. Estas poblaciones se han localizado al este de Indiana: Fort Indiantown en Pensilvania, Radford Army Ammunition Plant en Virginia. Las poblaciones en el Medio Oeste y las Grandes Llanuras están mucho más extendidas; sin embargo, siguen siendo extremadamente vulnerables a medida que su número continúa disminuyendo. El regal rojiza no está en la lista federal como una especie en peligro de extinción, pero se le ha asignado un NatureServe estado de conservación de G3, que se considera vulnerable (Selby 2007). S. idalia era una especie de Categoría II, o un posible candidato para su inclusión en la lista de la Ley de Especies en Peligro de Extinción, hasta 1996, cuando el gobierno federal eliminó esta categoría (Kelly y Debinski 1998). WildEarth Guardians presentó una nueva petición para incluir a la especie en la lista en 2013 (WildEarth Guardians 2013). Las conclusiones de la revisión formal no se habían publicado a 1 de mayo de 2014.

Poblaciones en declive

La mayor amenaza que enfrenta el fritilario real es la destrucción del hábitat (Powell et al. 2006). Varios factores continúan contribuyendo a la pérdida, fragmentación y degradación del hábitat de la mariposa. La agricultura de hileras, los desarrollos urbanos como la construcción de viviendas y negocios, la construcción de carreteras y la minería de grava contribuyen a la desaparición y degradación de las praderas de las que dependen los fritillarios reales. Dado que los fritillarios reales requieren praderas nativas de pastos altos y pastos mixtos relativamente no degradados, la alteración de estos paisajes los ha llevado a un estado altamente vulnerable (Selby 2007).  En gran parte debido a la pérdida y degradación del paisaje de praderas de pastos altos, la densidad de plantas violetas tiende a ser limitada o muy reducida en ciertas áreas. Se ha demostrado que esto tiene un impacto negativo en las poblaciones de fritilares reales. Un estudio realizado por Kelly y Debinski (1998) analizó las limitaciones de la fuente de alimento de las larvas como un factor en la disminución de las poblaciones de fritilares reales. Los autores correlacionaron la densidad de la planta violeta con el tamaño de la población y los pesos de las mariposas fritillarias reales. Se encontró que las praderas con densidades de violeta significativamente más bajas tenían poblaciones más pequeñas de S. idalia. Los pesos de las mariposas también fueron ligeramente más bajos en áreas con baja densidad violeta (Kelly y Debinski 1998). Como resultado, se han planteado varias preocupaciones con respecto a la salud del fritilario real. Las áreas con pocas o ninguna violeta pueden ser perjudiciales para la fecundidad femenina porque hay pocos lugares adecuados para que los huevos se pongan (Kelly y Debinski 1998). Además, las poblaciones fragmentadas más pequeñas son susceptibles de flujo génico restringido y variabilidad genética reducida (Williams et al. 2003). Este estudio también mostró que la calidad del hábitat para el regal rojiza es tan importante como la cantidad de hábitat disponible. El aumento de la densidad violeta y la disponibilidad de néctar son esenciales para mantener poblaciones sanas (Kelly y Debinski 1998).  La fragmentación y el aislamiento del hábitat pueden tener efectos genéticos a gran escala en especies de alto flujo de genes, como el fritilario real. Existe una mayor probabilidad de extirpación de la población entre las especies de alto flujo de genes que experimentan fragmentación del hábitat (Williams et al. 2003). Williams et al. (2003) compararon los niveles de diferenciación genética y diversidad entre poblaciones con un hábitat relativamente continuo con poblaciones en áreas de hábitat aisladas. Se encontró que las poblaciones aisladas y altamente fragmentadas tenían una mayor diferenciación, o divergencia de otras poblaciones, y una diversidad genética disminuida en comparación con las poblaciones no fragmentadas. El flujo génico restringido y los cuellos de botella poblacionales probablemente ocurren entre poblaciones en áreas de hábitat fragmentadas, lo que causa estos fenómenos (Williams et al. 2003). A medida que la fragmentación del hábitat continúa aumentando en gran parte del rango del medio oeste del fritilario real, los problemas genéticos pueden convertirse en una amenaza real, interrumpiendo el flujo de genes y aumentando el riesgo de enfermedades.  La quema prescrita es una herramienta de conservación atractiva y ampliamente utilizada entre los administradores de tierras en la actualidad. El papel histórico que jugó el fuego en el paisaje de las praderas puede ser muy beneficioso para muchas especies de plantas. Las quemas prescritas también se han convertido en una alternativa popular de bajo costo para eliminar la vegetación leñosa en tierras rurales y agrícolas (Powell et al. 2006). Sin embargo, ha habido alguna evidencia de que el manejo intensivo de incendios utilizado en tierras de pradera puede afectar negativamente al fritilario real. Powell et al. (2006) examinaron los efectos de las quemas prescritas en las praderas mediante el estudio de varias praderas en Kansas. Se observaron mariposas en sitios quemados recientemente y no quemados para determinar los efectos de la quema prescrita en las poblaciones. La densidad de población del fritilario real puede tender a variar entre los sitios, pero en general fue considerablemente mayor en los sitios que no se habían quemado en el último año (Powell et al. 2006). Las quemaduras prescritas generalmente se realizan a principios de la primavera, cuando las larvas del primer estadio son vulnerables, enterradas en la hojarasca. Las extensas quemas de las praderas matan a las larvas que hibernan y pueden tener un efecto drástico en su población en los años siguientes. Una pradera quemada recientemente que se estudió utilizó una quema mínima de parches, quemando solo pequeñas porciones de toda el área a la vez. Este sitio tenía, con mucho, la mayor abundancia de fritilares reales de cualquier sitio quemado (Powell et al. 2006).  En un estudio de cría en cautividad se descubrió una amenaza potencial grave para el fritilario real. Wagner (1995) encontró que la enfermedad es un posible factor de mortalidad en algunas poblaciones de S. idalia. En un grupo cautivo, el virus de la poliedrosis nuclear (VPH) causó una pérdida del 80%. El virus se transmite de hembras a crías en huevos o entre individuos a través de excretas (Wagner 1995). El VPH podría ser potencialmente dañino para las poblaciones en la naturaleza (Mason 2007); por lo tanto, para fines de reintroducción, es crítico cultivar una línea libre de virus.  El fritillary regio es altamente vulnerable a los factores ambientales durante todo el año. Las condiciones climáticas extremas en un amplio rango geográfico pueden influir gravemente en sus poblaciones. Las larvas de primer estadio son muy sensibles a las condiciones climáticas extremas, ya que pasan el invierno en la hojarasca y comienzan su búsqueda de plantas alimenticias en la primavera. Se ha demostrado que las heladas severas a fines de la primavera, las tormentas severas y las condiciones frescas y húmedas tienen un impacto negativo en la supervivencia de las larvas (Selby 2007). Las tasas de desarrollo de las larvas tienden a ser proporcionales a la temperatura. Por lo tanto, las condiciones inusualmente frías en la primavera pueden ralentizar drásticamente las tasas de crecimiento de las larvas, lo que aumenta su exposición a factores de mortalidad (Selby 2007). Algunos factores ambientales pueden limitar adulto regal rojiza de la actividad. Los períodos prolongados de temperaturas más frías, cielos nublados y lluvia pueden restringir las actividades normales, tal vez limitando la reproducción (Selby 2007).  El aumento del uso de pesticidas y herbicidas pueden tener profundos efectos negativos en el regal rojiza así. La pulverización intensa de herbicidas puede eliminar las plantas alimenticias de larvas cercanas y las fuentes de néctar de las que dependen (Selby 2007). El uso indiscriminado de pesticidas también representa una amenaza para los fritillarios reales y otras mariposas especializadas en las praderas. El patógeno bacteriano Bacillus thuringiensis ("Bt", el agente usado en el control de la polilla gitana) es letal para todas las larvas de Lepidópteros. Se cree que los programas de control de la polilla gitana utilizados en el este a lo largo de los bordes de los pastizales boscosos pueden haber sido un factor final que condujo a la pérdida de algunas poblaciones (Selby 2007). La fumigación por difusión de insecticidas para el control de plagas en tierras de cultivo y pastizales adyacentes sigue siendo una amenaza directa para el fritilario real.

Amenaza

Las pérdidas futuras entre las poblaciones de fritilares reales se pueden prevenir identificando áreas críticas de hábitat y administrándolas para mantener y mejorar el tamaño, la calidad y la conectividad del hábitat (Selby 2007). Es esencial que la tierra sea apartada y protegida de esta manera. Las prácticas de manejo de la tierra deben centrarse en el mantenimiento de los restos de praderas nativas intactas y la vegetación que es crucial para la supervivencia continua del fritillario real. La gestión de abundantes plantas alimenticias de larvas y recursos de néctar es extremadamente importante. El momento, la intensidad, el nivel y la duración de las actividades de manejo deben adaptarse y monitorearse (Selby 2007). Se ha sugerido que las prácticas de manejo adecuadas podrían desempeñar un papel crucial en la desaceleración, y posiblemente incluso en la reversión, de la ola actual de extirpaciones fritilares reales (Swengel 2004).
 El paisaje del Medio Oeste incluye pocos restos de praderas que están incrustados en una matriz agrícola (Davis et al. 2007). Por lo tanto, es extremadamente importante que la tierra que rodea los restos de praderas se incluya en las decisiones y prácticas de manejo. La calidad de la matriz que rodea un fragmento de hábitat particular a menudo hace una diferencia en la capacidad de dispersión de una especie (Davis et al. 2007). Los efectos de borde deben ser considerados y manejados para mejorar las capacidades de dispersión de la mariposa. La conectividad entre hábitats fritillares reales es extremadamente importante a considerar en las prácticas de manejo de la tierra y probablemente aumentaría el flujo de genes y la diversidad genética en ciertas áreas. Esto ayudaría a reducir algunos de los efectos negativos asociados con la fragmentación del hábitat, aumentando la salud general de las poblaciones de fritilares reales.
 Aunque se descubrió que el manejo extensivo de incendios puede tener impactos negativos directos en las poblaciones de fritilares reales, las quemas prescritas pueden ser beneficiosas para muchas especies de plantas, incluidas las violetas y las plantas de néctar (Selby 2007). Esto, a su vez, podría proporcionar algunos beneficios de hábitat aumentados para la mariposa si se usan adecuadamente las quemaduras prescritas. El manejo de incendios también ayuda a eliminar los exóticos de la estación fría y la vegetación leñosa que invaden las plantas nativas de la pradera, como la violeta. Por lo tanto, es importante comprender los efectos positivos y negativos del manejo de incendios y sus efectos combinados en la supervivencia a largo plazo del fritillary regio (Selby 2007). Se recomienda que solo se quemen pequeñas porciones, no más del 20% del hábitat total de las mariposas, en un año determinado. También se ha sugerido que se utilicen rotaciones de quemado de 3 a 5 años cuando una determinada parcela de tierra debe permanecer sin quemar durante al menos 3 a 5 años antes de que pueda quemarse de nuevo. Estas prácticas probablemente minimizarían los efectos negativos de la gestión de incendios en las poblaciones de fritilarios reales, al tiempo que probablemente les proporcionarían algunos beneficios adicionales debido a los recursos de alimentos y néctar de mayor calidad. También se ha sugerido que el pastoreo muy ligero también es beneficioso para estas mariposas especialistas en la pradera y puede usarse de manera efectiva en combinación con la quema prescrita limitada (Selby 2007).
 Un uso limitado de herbicidas y pesticidas está bien; sin embargo, debe ser monitoreado de cerca y aplicado cuidadosamente en lo que respecta al fritillary regio (Selby 2007). Es fundamental aumentar la conciencia entre las áreas agrícolas circundantes con respecto al uso de herbicidas y pesticidas. Disminuir el uso de herbicidas y pesticidas en tierras agrícolas directamente adyacentes a los hábitats de las praderas puede ser beneficioso para las poblaciones de frailecillos reales, así como para muchos otros insectos nativos de las praderas. Es mejor evitar o limitar el uso generalizado e indiscriminado de estos agentes de control en tales áreas (Selby 2007). Las praderas que manejan plantas invasoras y vegetación leñosa mediante la aplicación de herbicidas deben hacerlo con extrema precaución y moderación. El uso de aplicaciones selectivas tales como pulverización puntual es mejor, así como el uso de herbicidas no persistentes. La resiembra también puede ser necesaria después de algunas aplicaciones de herbicidas para que las especies nativas beneficiosas sigan siendo abundantes. Sin embargo, el uso de herbicidas en tierras de pradera debe ser el último recurso para eliminar la vegetación no deseada a fin de proteger a las poblaciones de fritillary reales (Selby 2007).
 Dado que existe un conocimiento limitado sobre la distribución exacta y la abundancia de muchas poblaciones de fritilares reales, es crucial que se lleven a cabo prácticas de inventario y monitoreo. Una mejor comprensión de la regal rojiza podría incrementar los esfuerzos de conservación. El estudio preciso de las poblaciones es crucial para las prácticas de monitoreo y proporciona una gran cantidad de información útil sobre poblaciones específicas. Las encuestas de transectos de Pollard obtienen resultados de valores de abundancia relativa que pueden usarse para rastrear tendencias en abundancia a lo largo del tiempo (Selby 2007). Este método es mejor para el monitoreo a largo plazo de las poblaciones y puede ser útil para rastrear el estado del fritilario real a lo largo del tiempo.

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¿Es venenosa la mariposa Fritilaria real?

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