Parnassius smintheus, el parnasio de las Montañas Rocosas o apolo de las Montañas Rocosas, es una mariposa de gran altitud que se encuentra en las Montañas Rocosas en todo Estados Unidos y Canadá. Es un miembro del género Apolo de las nieves (Parnassius) de la familia de las colas de golondrina (Papilionidae). La mariposa varía en color de blanco a marrón amarillento pálido, con marcas rojas y negras que indican a los depredadores que es desagradable.
 El Parnassius smintheus se alimenta principalmente de las hojas de la planta Sedum lanceolatum como larvas y de su néctar como adultos. La mariposa tiende a residir en prados y evita los bosques, porque prefiere mucho la luz. Los machos de esta especie vuelan de prado en prado con frecuencia para encontrar hembras y recursos alimenticios, mientras que las hembras tienen más probabilidades de evitar volar. Los machos parecen tener la opción de aparearse en esta especie, ya que emergen de las pupas antes que las hembras y patrullan por las hembras, prefiriendo en gran medida a las hembras recién emergidas que aún no han volado.
 Aunque la especie aún no está en peligro de extinción, el cambio climático y la actividad humana de las últimas décadas han reducido sus hábitats viables, y este proceso continúa.

El área de distribución de la mariposa se basa principalmente en las Montañas Rocosas, que se extiende por Canadá y Estados Unidos. Esto incluye las áreas montañosas de Yukón, Alaska y Columbia Británica en Canadá, y tan al sur como Nuevo México en los Estados Unidos.
 P. smintheus a menudo se puede encontrar en prados alpinos y subalpinos. Se encontró que los machos de esta especie preferían praderas con mayor abundancia de flores de néctar y mayor cantidad de la planta hospedadora Sedum lanceolatum. También preferían prados con un mayor número de hembras de su especie. Los machos pueden tomar muestras de dos o más praderas para obtener información sobre su calidad relativa. Se ha sugerido que esta preferencia en los machos por prados con más recursos alimenticios puede deberse a sus mayores requerimientos de energía, ya que pasan mucho más tiempo volando que las hembras. En contraste, las mariposas hembras no mostraron preferencia por prados con más flores de néctar o plantas hospedadoras, o por un mayor número de machos.

Área de distribución y hábitat

La planta hospedadora larvaria primaria es Sedum lanceolatum, un cultivo de piedra de hoja lanceolada, una suculenta perenne de flores amarillas común en hábitats rocosos en el oeste de América del Norte. Las plantas alimenticias larvarias pueden incluir con menos frecuencia otras especies de cultivos de piedra, que incluyen S. divergens, S. oreganum, S. stenopetalum y S. integrifolium. Las plantas alimenticias tienden a crecer más abundantemente en pendientes empinadas, bien drenadas y de grava. En su mayoría se pueden encontrar de 20 a 40 metros por encima de la línea de árboles. Los herbívoros rara vez se alimentan de S. lanceolatum, porque produce un cianoglicósido disuasorio, sarmentosina, por lo que hay poco riesgo de que las larvas sean atacadas accidentalmente como resultado de la ingestión de la planta alimenticia.
 Las larvas también secuestran sarmentosina de la planta en sus cuerpos para su propia defensa. Sin embargo, se ha encontrado que si la planta de S. lanceolatum se daña físicamente por medios mecánicos, las larvas que se alimentan de ella tienen tasas de crecimiento reducidas, posiblemente debido a una defensa inducida por la propia planta. Mientras que el daño por insectos no causa defensa de la planta, el daño por la alimentación de las larvas induce la defensa de la planta. En consecuencia, las larvas a menudo se apresuran a alimentarse, luego cambian a otra planta huésped dentro de la ventana de tiempo que ofrece la más alta calidad nutricional. Las larvas normalmente se alimentan y abandonan la planta en menos de media hora. De noviembre a febrero, las hojas de su planta alimenticia son fatalmente tóxicas para las larvas, pero durante el resto del año, las larvas se alimentan y se desarrollan normalmente. Si la nieve se derrite antes de marzo, los huevos eclosionan mientras la planta alimenticia larval aún es tóxica y las larvas perecen.

Recursos alimentarios

Los machos de esta especie a menudo tienen poca discriminación visual, por lo que investigan todos los objetos voladores o sentados del tamaño y color aproximados de las hembras de su especie. Identifican principalmente a las hembras por su color claro, por lo que es tan probable que persigan a los pequeños licénidos azules como a las grandes mariposas blancas, pero tienden a ignorar a las mariposas más oscuras como los fritillarios. Los machos emergen de sus pupas antes que las hembras para patrullar en busca de hembras recién emergidas en un área grande. Patrullan sobrevolando grandes áreas y luego investigan a las hembras en reposo o voladoras después de detectarlas. Los machos vuelan largas distancias continuamente en busca de hembras, deteniéndose solo para tomar el sol o alimentarse.

Comportamiento de búsqueda de pareja

Los machos se aparean con hembras jóvenes, prefiriendo a las hembras que aún no han expandido sus alas. Las hembras solo se aparean una vez, ponen huevos solo una vez y maduran sus huevos a lo largo de su vida, por lo que las hembras más jóvenes tienen la mayor aptitud potencial y son seleccionadas por los machos. También hay evidencia de que las hembras emiten una feromona producida durante la etapa de pupa, pero su efecto disminuye con el tiempo. La ventana de oportunidad para que una hembra se aparee parece ser bastante corta, limitada a solo unos tres días. No se garantiza que las hembras de esta especie se apareen, y se ha estimado que alrededor del 14% de las hembras nunca se aparean. El éxito del apareamiento femenino se correlaciona con el tamaño de la población, donde se observó un éxito de apareamiento femenino reducido a densidades de población bajas y un mayor éxito a densidades de población más altas. Sin embargo, otros estudios han sugerido que el éxito del apareamiento de las hembras disminuye a medida que aumenta la densidad, posiblemente debido a la competencia macho-macho por el apareamiento.

Elección de mate

La especie no tiene cortejo. Más bien, los machos simplemente se zambullen sobre una hembra al encontrarla y la obligan a bajar al suelo si aún no está allí, e intentan aparearse por la fuerza. Esto es exitoso si aún no se ha apareado, pero generalmente no tiene éxito si ya se ha apareado, debido a un tapón de apareamiento, un pequeño tapón ceroso depositado en el abdomen de una hembra por un macho para evitar la cópula futura. Los apareamientos fallidos pueden durar una hora o más antes de que la hembra escape. Si una hembra no es receptiva al apareamiento, puede cerrar sus alas con fuerza cuando un macho se acerca en un intento de evitar ser visto.

Comportamiento de apareamiento

Después de la cópula, el macho deposita un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra, un tapón de apareamiento, para evitar que la hembra se vuelva a aparear. Contiene esperma y nutrientes para la hembra. Esto asegura que el macho sea el único que fertilice los óvulos de la hembra. Ocasionalmente, el tapón de apareamiento no se deposita adecuadamente, lo que significa que una hembra apareada a veces puede presentarse sin tapón, o un macho apareado puede presentarse con un tapón retenido en sus broches. Sin embargo, no se ha mostrado ninguna diferencia en el número de huevos puestos por hembras con y hembras sin un tapón de apareamiento, lo que indica que los nutrientes donados por los machos desempeñan un papel insignificante en la fecundidad femenina. Esto sugiere que en esta especie, el papel principal del tapón es evitar que la mariposa hembra se aparee varias veces.

Regalos nupciales

La oviposición, o la puesta de huevos, se produce alrededor de la planta hospedadora Sedum lanceolatum, pero no en la planta hospedadora en sí. Las hembras tienden a buscar prados de buena calidad que tengan S. lanceolatum, aunque no se requiere una alta densidad de plantas hospedadoras. Retendrán sus huevos y viajarán mayores distancias para encontrar prados adecuados antes de la oviposición. Es probable que haya alguna señal química o física de la planta huésped larval que estimule a las hembras a depositar huevos cerca de ellas. No se entiende tan bien por qué se produce la oviposición fuera de la planta huésped, pero los investigadores han sugerido que puede ser para evitar la exposición de los huevos a los depredadores asociados con la planta huésped.

Oviposición

Los huevos son blancos y redondos, pero aplanados en la parte superior e inferior. Exhiben una superficie de guijarros, mientras que el área micropilar, o el área donde el espermatozoide fertilizó el óvulo, es marrón y hundida. La superficie del huevo es generalmente más esculpida en comparación con los huevos de otras mariposas, probablemente debido al grueso corion que ha evolucionado para proteger al huevo que hiberna de depredadores, parasitoides y condiciones ambientales adversas. Se producen alrededor de 75 huevos por hembra. Sin embargo, las cáscaras de huevo no se consumen al eclosionar, a pesar de su alto contenido de nutrientes. Los huevos generalmente se depositan en la parte inferior de las cabezas de las flores, hojas, palos, piedras, musgo, grupos de tierra y, a veces, en la planta alimenticia larval. La hembra puede o no depositar huevos en la propia planta alimenticia y, a menudo, puede poner sus huevos a más de un metro de distancia de la planta. El embrión se convierte en larva de primer estadio dentro de un mes de la oviposición, pero el huevo no eclosiona hasta que la nieve se derrite la primavera siguiente.

Huevo

La larva completa cinco estadios antes de pupar, desarrollándose durante un período de alrededor de 10 a 12 semanas. La larva del primer estadio tiene un cuerpo negro con muchos pelos y una cabeza negra opaca. A medida que la larva se alimenta de su planta hospedadora S. lanceolatum, secuestra en su cuerpo la sarmentosina de la planta, lo que hace que la larva se vuelva desagradable para los depredadores. Aparecen marcas amarillas visibles en el cuerpo después del segundo estadio, advirtiendo a los depredadores, ya que la larva almacena niveles más altos de sarmentosina. La larva del quinto estadio es negra, con muchos pelos negros finos y cortos esparcidos por su cuerpo. Tiene dos filas laterales y dos dorsales de manchas amarillas brillantes. Tiene pequeños vestigios de osmeteria de color amarillo pálido, un órgano especial justo detrás de la cabeza que se asemeja a sensores. Dado que no siempre eclosionan cerca de su planta alimenticia, las larvas tienen un patrón de búsqueda rápido y direccional. Tienden a alimentarse rápidamente de su planta huésped larval, luego se trasladan a un lugar para tomar el sol en campo abierto hasta a unos pocos metros de distancia para la termorregulación. Si se les molesta, las larvas se contraen violentamente, luego caen al suelo para buscar cobertura y pueden descargar un químico marrón maloliente.

Larva

Las pupas son de color marrón amarillento oscuro a marrón rojizo y se forman en la hojarasca, la grava o las rocas que se encuentran cerca de la superficie del suelo. Las larvas no hacen girar un capullo, sino que recogen un poco de seda a su alrededor simplemente para adherirse al entorno. Cuando están listas para emerger, las mariposas recién desarrolladas tienen dos pequeños ganchos para ayudar a emerger de donde estaban pupando.

Pupa

Los adultos son generalmente de color blanco amarillento translúcido con marcas negras, grises y rojas, aunque varían mucho en color. Tienen una envergadura de 2 a 3 pulgadas. El ala anterior dorsal presenta una banda gris marginal y una banda submarginal gris pálido débilmente desarrollada. El margen del ala delantera suele tener pequeños triángulos negros en cada vena que atraviesa el ala, así como algunas marcas grises. Las alas traseras ventrales también pueden tener marcas grises marginales y submarginales. Las franjas de las alas son típicamente negras en los extremos de las venas. Los pelos y escamas de la cabeza, las piernas y el abdomen ventral suelen ser amarillentos. Ambos sexos suelen tener manchas rojas brillantes en las alas traseras y delanteras. Las poblaciones que residen en elevaciones más altas suelen tener hembras más oscuras, y tanto los machos como las hembras son más pequeños en elevaciones bajas. Las mariposas adultas de esta especie se alimentan predominantemente del néctar de especies de flores amarillas que incluyen Potentilla fruticosa, Solidago multiradiata, Senecio canus y S. lanceolatum.

Adulto

La inmigración y la emigración a diferentes prados aumenta cuando hay una mayor conectividad de los prados. En general, hay una mayor inmigración a poblaciones más grandes, mientras que la emigración de poblaciones grandes tiende a ser baja. Esta tendencia probablemente esté relacionada con la oportunidad de apareamiento, ya que los machos buscan vigorosamente hembras jóvenes. La especie tiende a evitar los bordes de los bosques y muestra tasas de migración más bajas en diferentes prados en un hábitat forestal. También tienden a volar con menos frecuencia y a tasas más bajas en los bosques que en los prados, debido a los menores niveles de luz. La distancia total recorrida tanto por el vuelo como por el arrastre es significativamente mayor en los prados que en los bosques, aunque las distancias recorridas por el arrastre se limitaron generalmente a menos de 2 metros. Dado que las mariposas evitan los bordes de los bosques, los prados rodeados de bosques experimentarán menores tasas de inmigración y emigración.

Dispersión local

La especie se enfrenta a la depredación en todas las etapas de la vida. Los huevos se enfrentan en gran medida a la mortalidad por herbívoros mamíferos que se alimentan de la planta huésped. La población en Dividend Mountain, cerca de Penticton, Columbia Británica, es aproximadamente la mitad del tamaño que el hábitat es capaz de soportar debido al ganado que pasta en el área después de que se ha producido la oviposición. Las aves son los depredadores más importantes de larvas y mariposas adultas, así como de pequeños mamíferos como ratones, ardillas listadas y ardillas. Las ardillas llevarán a las mariposas de regreso a sus estaciones de alimentación y luego cortarán las alas para comerse el cuerpo. Las arañas tejedoras de orbes son depredadores importantes de las mariposas adultas, al igual que una variedad de otros depredadores de insectos. Las hormigas son "depredadoras parciales" de los adultos, ya que las hormigas cortan los márgenes de las alas para alimentarse mientras las mariposas descansan.

Depredador

Las larvas secuestran la sarmentosina de su planta alimenticia para protegerse de los depredadores; una mariposa individual contiene alrededor de 460gg de sarmentosina. El P. apollo estrechamente relacionado también secuestra sarmentosina, pero se encontró que las concentraciones eran casi tres veces más altas en adultos de P. smintheus. La concentración de sarmentosina es más alta en las alas de la mariposa, lo que ayuda a defenderse de los depredadores, ya que las alas y sus escamas son lo primero en entrar en contacto con los depredadores. Como resultado de secuestrar el compuesto, las mariposas tienen un olor fuerte y excretan líquido marrón de su ano que huele a su cuerpo cuando son atacadas. Su fluido corporal es un irritante nasal para los humanos. Se desconoce el mecanismo de defensa exacto de la sarmentosina, pero puede ser un compuesto muy amargo, lo que hace que sea poco probable que los depredadores vuelvan a aprovecharse de ellos. Sus alas blancas con marcas negras y rojas advierten de su mala palatabilidad para las aves, mientras que su olor sirve para advertir a los roedores. Lo más probable es que los machos tengan compuestos más desagradables que las hembras, porque las ardillas listadas tienden a comer más hembras que machos de esta especie.

Antiacoso adaptaciones

El período de vuelo abarca desde la primera semana de junio en elevaciones bajas hasta finales de septiembre en la tundra alpina. La especie es univoltina, o tiene solo una cría de crías al año. Las mariposas macho tienden a ser más aparentes que las hembras. Las hembras de esta especie generalmente evitan volar, prefiriendo buscar sitios de oviposición arrastrándose, mientras que los machos vuelan más fácilmente. Sin embargo, se ha encontrado que las distancias de dispersión son similares para los dos sexos. La mayor parte del movimiento ocurre a través de áreas no boscosas y se produce poco movimiento a través de los valles. Por lo general, el mayor número de vuelos ocurre a 20 metros en prados, mientras que el menor número ocurre a 20 metros en bosques, y las distancias medias de vuelo fueron más altas en los prados que en los bosques. La preparación para volar se correlaciona con la intensidad de la luz.

Patrones de vuelo

P. smintheus es actualmente abundante en las Montañas Rocosas, pero las especies estrechamente relacionadas Parnassius apollo y Parnassius mnemosyne están amenazadas en Europa debido a la pérdida de hábitat y al aislamiento de la población. Estos fenómenos también están empezando a poner en peligro a P. smintheus. Debido a la extinción de incendios y posiblemente al calentamiento global, la línea de árboles ha aumentado, mientras que las áreas de prados han disminuido en más del 78% desde 1952. Es probable que haya menos áreas de alimentación para las larvas de esta especie a medida que la línea de árboles continúa aumentando, ya que prefieren alimentarse más lejos de ella. Los esfuerzos de conservación se dirigirían mejor a conservar el hábitat restante y promover la conectividad entre las poblaciones existentes. La conectividad puede mantenerse evitando la invasión de bosques y manteniendo corredores sin bosques entre parches.
 El Parnassius smintheus es vulnerable a los cambios de temperatura como resultado del cambio climático. En particular, los meses cálidos de noviembre, así como las temperaturas extremas frías y cálidas a corto plazo en noviembre, se asocian con las mayores disminuciones de la población. El clima cálido a corto plazo en noviembre podría causar la eclosión prematura de los huevos, cuyas larvas morirían a medida que se reanudaran las temperaturas invernales normales.

Conservación

P. smintheus a menudo se identifica erróneamente como Parnassius phoebus, que es una especie holártica estrechamente relacionada. Algunos investigadores también tienden a dividir la población norteamericana de la mariposa en dos o tres especies. Por lo general, las poblaciones más septentrionales se considerarán parte de P. phoebus, mientras que el resto se considera P. smintheus. Estas especies regionales se pueden distinguir mejor por la ubicación en la que se encuentran.


- P. febo (Febo apolo)
- P. clodius (Clodius parnassia])
- P. eversmanni (parnasiano de Eversmann)

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¿Cuál es el depredador natural del parnasiano de las Montañas Rocosas?

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