La maculada, mariposa de los muros u ondulada (Pararge aegeria) es una especie de mariposa que se encuentra habitualmente en las lindes de muchas áreas boscosas de la región zona paleártica. La especie se subdivide en múltiples subespecies, incluyendo Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita y Pararge aegeria insula.
 La coloración de esta mariposa varía entre las distintas subespecies. La existencia de estas subespecies se debe a la variación morfológica bajo el gradiente que corresponde a un clina geográfico. La gama de coloración del fondo de las alas va del marrón al naranja, y las manchas están entre un pálido amarillo, blanco, crema y un naranja oscuro.
 La mariposa maculada se alimenta de una variada selección de plantas herbáceas. Los machos de la especie muestran dos tipos de comportamiento local: defensa territorial y patrulla. La proporción de machos que muestran estas dos estrategias cambia según las condiciones ecológicas. La hembra monandria debe escoger qué tipo de macho puede facilitar el éxito de la reproducción. Su decisión se ve fuertemente influenciada por las condiciones ambientales.

La maculada pertenece al género Pararge, compuesto por tres especies: Pararge aegeria, Pararge xiphia, y Pararge xiphioides. La Pararge xiphioides se encuentra en las Islas Canarias, mientras que la Pararge xiphia es propia de la isla atlántica de Madeira. Los estudios moleculares sugieren que las poblaciones de Madeira están estrechamente relacionadas con las africanas, y se distinguen de las poblaciones europeas en sendas subespecies, lo que significaría que la isla de Madeira fue colonizada desde África y que la población africana tiene una larga historia de aislamiento de las poblaciones europeas.
 Además, la especie Pararge aegeria comprende cuatro subespecies: Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita, y Pararge aegeria insula. Esta variedad de subespecies da lugar a que la mariposa maculada exhiba un clina en toda su gama. Las maculadas varían morfológicamente, resultando en diferentes subespecies correspondientes a las distintas áreas geográficas que ocupan.

Taxonomía

La mariposa maculada ocupa una diversidad de hábitat herbáceos y de flores en bosques, estepas y claros. También se la puede encontrar en ámbitos urbanizados junto a setos o en parques urbanos, y ocasionalmente en jardines. La maculada prefiere típicamente áreas húmedas. Por lo general, se la encuentra en áreas boscosas en muchos partes de la ecozona paleoártica.
 La Pararge aegeria tircis está presente en el centro y norte de Europa, Asia Menor, Siria, Rusia, y Asia Central, y la Pararge aegeria aegeria se encuentra habitualmente en el suroeste europeo y norte de África. Dos subespecies adicionales se encuentran en las Islas Británicas: la maculada escocesa (Pararge aegeria oblita), restringida a Escocia y sus islas circundantes, y la maculada de las Islas Sorlingas (Pararge aegeria insula), encontrada sólo en las Islas Sorlingas. Las subespecies Pararge aegeria tircis y Pararge aegeria aegeria se integran gradualmente la una en la otra.

Hábitat y rango geográfico

Los huevos son depositados en una variedad de plantas herbáceas anfitrionas. La oruga es verde con una pequeña cola bifurcada, y la crisalida (pupa) es verde o marrón oscura. La especie es capaz de soportar el invierno durante dos etapas diferentes de desarrollo totalmente separadas, tanto en fase pupa como en fase de larva medio crecida. Esta ventaja le proporciona un complicado patrón de varios vuelos de adultos por año.

Ciclo vital

Las fuentes de alimentación de las larvas incluyen una variedad de especies de plantas que incluyen Agropyron (Líbano), Brachypodium (Paleoártico), Brachypodium sylvaticum (Islas Británicas), Bromus, (Malta), Cynodon dactylon, (España), Dactylis glomerata (Islas Británicas, Europa), Elymus repens, (Líbano), Elytrigia repens (España), Holcus lanatus (Islas Británicas), Hordeum, (Malta), Melica nutans, (Finlandia), Melica uniflora (Europa), Oryzopsis miliacea (España), Poa annua, (Líbano), Poa nemoralis (Checoslovaquia), Poa trivialis (Checoslovaquia), si bien la especie herbácea preferida por las larvas es la Elytrigia repens. El adulto se alimenta de néctar.

Fuentes de alimentación

El crecimiento y desarrollo de la mariposa maculada depende de la densidad larval y del sexo de los individuos. Una densidad larval alta tiene como consecuencia una supervivencia decreciente y un desarrollo más prolongado, así como adultos más pequeños. No obstante, las hembras se ven más severamente afectadas por este fenómeno. Dependen para su alimentación durante el período de oviposición de las reservas obtenidas en su fase larval, por lo que una alta densidad de larvas en la etapa larval puede provocar una menor fecundidad en las hembras en su etapa adulta. Los machos pueden compensar esta adversidad gracias a una menor necesidad de alimentos en fase adulta debido a su menor tamaño, o cambiando sus estrategias de comportamiento para el apareamiento, por lo que se ven menos afectados que las hembras por altas densidades larvales. Una tasa de crecimiento alta puede también afectar negativamente a la supervivencia de las larvas. Aquellas con altos índices de crecimiento tendrán también bajos índices de peso si la comida es escasa. Es menos probable que sobrevivan si la comida disponible disminuye.

Crecimiento y desarrollo

Las hembras de mariposa maculada son monandrias; normalmente se aparean con un único compañero durante su tiempo de vida en fase adulta. Por otro lado, los machos son polígamos y típicamente se aparean múltiples veces. Para localizar a las hembras, los machos emplean una de sus dos estrategias: defensa territorial y patrulla.
 Durante la defensa territorial, el macho defiende un sitio soleado en el bosque, esperando a que las hembras pasen por el lugar. Otra estrategia es la patrulla, durante la cual los machos vuelan activamente a través del bosque en busca de hembras. Luego, la hembra tiene que hacer una elección entre aparearse con un macho patrullero o un macho territorial. Al aparearse con un macho territorial, una hembra puede estar segura de haber escogido un macho de calidad alta, ya que la capacidad de defender un territorio refleja la calidad genética de un macho. Por tanto, al escoger un macho territorial, la hembra está siendo más exigente sobre con qué macho desea aparearse.
 La elección es más probable que dependa de los costes asociados a la búsqueda de un compañero. En la búsqueda activa de un macho, una hembra puede gastar un tiempo y energía preciosos, lo que aumenta los costes de búsqueda, especialmente cuando la hembra tiene un limitado tiempo de vida. Cuando los costes de búsqueda se incrementan, la exigencia en la elección de un compañero por parte de las hembras disminuye, ya que siendo la vida de una hembra particularmente limitada, los costes de encontrar un macho ideal se incrementan. Por tanto, probablemente la hembra escoja aparearse un día con el primer macho que aparezca, que probablemente será un macho patrullero, más fáciles de encontrar. Aun así, si el lapso de vida de la hembra es mayor, entonces los costes de búsqueda asociados a encontrar un compañero son más bajos. La hembra puede entonces activamente buscar un macho territorial. Mientras los costes de búsqueda varían dependiendo de las condiciones medioambientales, las estrategias varían de población a población.
 Los machos que emplean estrategias diferentes, defensa territorial o patrulla, se puede diferenciar por el número de manchas en sus alas posteriores. Aquellos con tres manchas son más probablemente machos patrulleros, mientras aquellos otros con cuatro manchas son más probablemente machos territoriales. La frecuencia de ambos fenotipos depende de la ubicación y de la época del año. Por ejemplo, hay machos más territoriales en áreas donde hay muchos claros de sol. Además, el desarrollo de manchas se ve influido por las condiciones medioambientales. Por tanto, las estrategias empleadas por los machos son fuertemente dependientes de las condiciones medioambientales.

Hábitos de apareamiento

La defensa territorial implica el vuelo del macho y el posarse en un lugar soleado del bosque donde la luz penetre a través del dosel vegetal. La mariposa maculada pasa la noche en las zonas altas de los árboles y su actividad territorial comienza una vez los primeros rayos de sol atraviesan el dosel del bosque. Los machos a menudo se sitúan en un mismo claro soleado hasta el anochecer, siguiendo los rayos de sol conforme estos se desplazan sobre la superficie del suelo. Los machos suelen posarse también sobre la vegetación cercana al suelo. Si una hembra vuela en su territorio, el macho residente vuela tras ella, la pareja cae al suelo y continúa la cópula. Si una mariposa heteroespecífica, macho perteneciente a una especie distinta, vuela a través del claro de sol, el macho residente ignora al intruso.
 Sin embargo, si una mariposa conespecífica, macho de la misma especie, se introduce en el claro, el macho residente vuela hacia el intruso casi hasta chocarse con él, y juntos vuelan hacia arriba. El vencedor vuela entonces de regreso al claro soleado sobre el suelo del bosque, mientras la mariposa macho derrotada se aleja del territorio. El patrón de vuelo durante este encuentro depende de la vegetación. En un sotobosque abierto, la pareja vuela en línea recta hacia arriba. En sotobosques densos, este patrón de vuelo no es posible, por lo que la pareja se mueve hacia arriba volando en espirales.
 En la mayoría de estas interacciones, el conflicto es relativamente corto y el macho residente gana. El intruso lo más probable es que opte por retirarse frente una confrontación que podría ser costosa y ante la abundancia de claros soleados igualmente deseables. Aun así, si ambos machos se tienen por macho "residente", el conflicto se intensificará.
 La abundancia de comportamiento territorial depende de las condiciones medioambientales. A principios de la época de apareamiento, los enfrentamientos por la propiedad territorial de un claro soleado son largos. La duración del conflicto disminuye rápidamente durante el periodo de dos semanas. Este patrón está correlacionado con el progreso de la época de apareamiento, con el aumento de temperatura y la densidad de machos. Los claros soleados son más atractivos cuando las temperaturas son bajas, en la medida en que proporcionan el calor necesario para los más altos niveles de actividad. A medida que aumenta la densidad de machos, se hace cada vez más difícil mantener un territorio, por lo que decrece la territorialidad y más machos presentan un comportamiento patrullero.

Comportamiento territorial

En el caso de las mariposas, la asimetría alar se presenta en tres formas diferentes: fluctuando (variaciones pequeñas, aleatorias, de la simetría bilateral estándar), direccional (variaciones que están predispuestas hacia un lado particular, siendo un ala más grande que la otra), y antisimétrica (similar a direccional pero cuando en la mitad de los individuos de la especie se encuentra que un ala en particular, tal como su ala izquierda, es mayor, y en la otra mitad de los individuos se observa que su ala izquierda es menor.
 Ambos géneros de mariposa maculada presentan asimetría alar; aun así, sólo los machos muestran asimetría direccional (probablemente provocada por factores genéticos). También las hembras muestran más asimetría en general comparada con los machos. Entre los machos de mariposa maculada, la forma melánica muestra una mayor asimetría direccional y crece más lentamente que los machos pálidos territoriales. Además, los machos que tiene más éxito en sus disputas territoriales son sólo ligeramente asimétricos, en contra de los completamente asimétricos o plenamente simétricos; esto indica que la asimetría afecta a la selección sexual.

Asimetría y territorialidad

La fecundidad de una hembra depende de su masa corporal, en la medida en que hembras privadas de sacarosa durante su periodo de oviposición vieron reducida su fecundidad. Por tanto, las hembras más pesadas producirán un número mayor de huevos. Además de la masa corporal, el número de huevos que puede poner una hembra también puede relacionarse con el tiempo empleado en la búsqueda de un lugar óptimo para la puesta. El número de huevos depositados resulta inversamente proporcional al tamaño de los huevos. Aun así, no se ha comprobado que la medida del huevo tenga influencia alguna en la supervivencia de las larvas, el tiempo de desarrollo larval o el peso pupal, en condiciones experimentales. Una explicación puede ser que haya una compensación entre el número de huevos puestos y el tiempo empleado en buscar un lugar óptimo para la puesta. Una hembra pondrá más huevos en un ambiente óptimo, por lo que puede producir más descendencia y aumentar su capacidad de reproducción.

Reproducción y descendencia

Durante la copulación en especies de mariposa, el macho deposita los espermatóforos en la hembra, constando estos de esperma y una secreción de alto contenido en proteínas y lípidos. La hembra usa los nutrientes en el espermatóforo del macho para la producción de huevos. En un sistema de apareamiento poliandrio, donde la competencia de esperma está presente, resulta beneficioso para los machos depositar una gran cantidad de espermatóforo para fertilizar la mayor cantidad posible de huevos y prevenir así la fertilización ajena tras un posible nuevo apareamiento de la hembra con otro macho.
 Dado que las hembras de mariposa maculada presentan un comportamiento monandrio, hay un notable descenso de competitividad de esperma, y el espermatóforo del macho es mucho más pequeño que en otras mariposas heterospecíficas. El tamaño del espermatóforo en los machos de mariposa maculada se incrementa en la medida en que aumenta la masa del cuerpo en los machos. El espermatóforo en la segunda copulación es además significativamente más pequeño, así que la copulación con machos vírgenes tiene como consecuencia una más alta descendencia larval. Por tanto, hay un coste para las hembras asociado con el apareamiento con un macho no virgen.

Inversión paternal

- Pararge xiphia (Fabricius, 1775), la maculada de Madeira.
- Pararge xiphioides (Staudinger, 1871), la maculada canaria.

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¿Cuál es el comportamiento de hibernación de la mariposa de los muros?

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