Papilio troilus, la mariposa de cola de golondrina de arbusto de especias o mariposa de nube verde, es una mariposa de cola de golondrina negra común que se encuentra en América del Norte. Tiene dos subespecies, Papilio troilus troilus y Papilio troilus ilioneus, este último se encuentra principalmente en la península de Florida. La cola de golondrina del arbusto de la especia deriva su nombre de su planta huésped más común, el arbusto de la especia, miembros del género Lindera.
 La familia a la que spicebush comines pertenecen, Papilionidae, o comines, incluir a la mayor de mariposas en el mundo. El comines son los únicos que incluso mientras se alimenta, siguen aleteo de sus alas. A diferencia de otras mariposas de cola de golondrina, los arbustos de especias vuelan bajo al suelo en lugar de a grandes alturas.

La cola de golondrina del arbusto de la especia se encuentra solo en el este de los Estados Unidos y el sur de Ontario, pero ocasionalmente se desplaza hasta el medio Oeste de los Estados Unidos, Cuba, Manitoba y Colorado. Mientras todavía larvas, spicebush comines permanecen en la hoja de la planta en la que se encontraban los huevos. Como adultos, las mariposas no limitan su vuelo geográficamente y en su lugar están motivadas principalmente por la disponibilidad de agua y néctar y parejas dentro del área de distribución de la especie.
 Esta cola de golondrina, principalmente negra, se encuentra normalmente en bosques caducifolios o pantanos leñosos, donde se puede encontrar volando bajo y rápido a través de áreas sombreadas. Las hembras tienden a permanecer en llanuras abiertas, mientras que los machos se encuentran típicamente en áreas pantanosas.

Distribución y hábitat

La subespecie más extendida de cola de golondrina de arbusto de especias es frecuente en todo el este de los Estados Unidos, desde Nueva Inglaterra hasta Wisconsin, al oeste de Illinois, Wisconsin, Dakota del Norte y Nebraska. También abunda en Texas y Colorado. La temperatura puede ser un factor limitante para la propagación de P. t. troilus, ya que en condiciones experimentales, no les va bien a o por encima de 36 °C (97 °F) ni son capaces de florecer a o por debajo de 14 °C (57 °F).

Papilio troilus troilus

La subespecie más pequeña de P. troilus está confinada a la costa sureste de los Estados Unidos, es decir, a lo largo de Florida y a lo largo de la costa de Georgia y en lugares de Texas.

Papilio troilus ilioneus

Típicamente, la envergadura de una cola de golondrina de arbusto de especias varía de 3 a 4 pulgadas. Los adultos son principalmente de color negro/marrón, con una mancha verde-azul (macho) o azul brillante (hembra) en forma de media luna en las alas traseras. El ala delantera tiene un borde de manchas ovaladas de color crema. En la parte media del ala, las manchas pueden tener forma de luna y un color azul claro. Ambos sexos tienen manchas en forma de luna de color amarillo crema en los bordes de las alas traseras y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas. En las hembras, la mancha naranja en la base de las alas se volverá de un tono blanco verdoso en verano, pero no en primavera.
 En la parte inferior del ala trasera, habrá una doble fila de manchas naranjas, que la distingue de la cola de golondrina de la pardela, que solo tiene una fila de manchas. Entre estas filas, hay más color azul o verde.

P. t. troilo

La diferencia distintiva de color entre las dos subespecies es evidente donde las manchas, que son de color azul en el ala trasera del P. t. troilus, son de color más amarillo en el P. t. ilioneus. Además, las salpicaduras de azul pueden llegar hasta la cola de P. t. ilioneus.

P. t. ilioneo

Las plantas hospedadoras de la cola de golondrina del arbusto de la especia son más comúnmente el arbusto de la especia (Lindera benzoin) o el sasafrás blanco (Sassafras albidum). Otras posibles plantas hospedadoras incluyen fresno espinoso (Zanthoxylum), así como tulipán (Liriodendron tulipifera), laurel (Magnolia virginiana), alcanfor (Cinnamomum camphora) y laurel rojo (Persea borbonia). Redbay y swampbay (Persea palustris) son las plantas hospedadoras principales para los miembros de la cepa P. t. ilioneus, mientras que spicebush y sasafrás son los hospedadores principales para P. t. troilus. Sin embargo, cuando se le dio a elegir entre arbusto de especias y sasafrás, el P. t. troilus no mostró preferencia significativa por ninguno de los dos.
 Además, P. t. ilioneus vive solo en redbay porque es la planta huésped principal dentro de la cordillera sur. Sin embargo, en una prueba de P. t. troilus y P. t. ilioneus en bahía roja, sasafrás y arbusto de especias, aunque el P. t. ilioneus tuvo tasas de crecimiento y supervivencia más altas en bahía roja que el P. t. troilus, como grupo holístico, ambas subespecies se desempeñaron mejor en sasafrás o arbusto de especias a lo largo del tiempo.
 En general, spicebush comines tienden a pegarse a las plantas que son miembros de la familia Lauraceae. La preferencia por Lauraceae es tan consistente entre spicebush comines que bajo condiciones experimentales, cuando se coloca en un entorno con hojas de otros que Lauraceae, P. troilus murió sin comer nada. Este hecho es especialmente notable porque las Lauráceas están lejanamente relacionadas con las plantas hospedadoras de otras especies que son alimento para las orugas de Papilio. El hecho de que las colas de golondrina de arbusto de especias vivan y se alimenten principalmente de Lauráceas solo es digno de mención también porque la mayoría de las otras variedades de mariposas de cola de golondrina no son tan específicas. Parte de la razón de la naturaleza selectiva de P. troilus y las plantas hospedadoras puede tener que ver con el requisito de estímulos positivos para confirmar que una planta es Lauraceae entre P. troilus antes de que se alimenten de ella, mientras que P. glaucus, por ejemplo, intentará de inmediato alimentarse de cualquier planta que se le presente.
 La insistencia en la alimentación, principalmente en Lauraceae tiene sus ventajas para spicebush comines. Son capaces de alimentarse de dos a cuatro veces más eficiente y eficaz en Lauraceae de P. glaucus en la misma planta, por ejemplo, que se alimentan de Lauraceae así como otros tipos de plantas. Además, no ha habido ninguna otra especie de Lepidópteros que se alimente tan eficientemente como el P. troilus en el arbusto de la especia. Sin embargo, ninguna de las plantas hospedadoras de Papilio troilus se encuentra en todo el rango de la cola de golondrina del arbusto de la especia. Como se indicó anteriormente, la cepa P. t. ilioneus, que se encuentra en Florida, se alimenta principalmente de bayas rojas, mientras que P. t. troilus se alimenta de sasafrás o arbusto de especias. En un estudio, se encontró que aquellos que spicebush comines que normalmente se alimentan de redbay no crecen así en spicebush o sasafrás durante el primer estadio de desarrollo, mientras que todos los insectos estudiados creció a lo mejor durante todo el período larval en el sasafrás o spicebush. Además, la cepa de P. t. ilioneus era típicamente de mayor tamaño que la de P. t. troilus.
 En un estudio reciente, 3-trans-ácido cafeico-muco-ácido quínico fue encontrado para ser la sustancia que obliga spicebush comines a poner sus huevos en los miembros de Lauraceae. Sin embargo, el 3-trans-ácido cafeico-muco-ácido quínico es un componente del extracto de sasafrás las plantas, pero no de spicebush, redbay o árbol de alcanfor, los otros tres plantas hospederas de spicebush comines. Esta sustancia no es necesariamente en sí misma el estimulante, sino que activa otro compuesto aún desconocido que, por lo tanto, obliga a la cola de golondrina a poner huevos. Por lo tanto, esta sustancia puede mantener el vínculo de por qué algunas spicebush comines prefieren poner sus huevos en el sasafrás en lugar de spicebush. Además, el ácido 3-trans-cafeoil-mucoquínico es un miembro de una familia de ácidos, ácidos hidroxicinámicos, que están presentes en estimulantes de la oviposición para algunos miembros de las cinco familias de mariposas de cola de golondrina. Los ácidos hidroxicinámicos también están presentes en los extractos de plantas hospedadoras para otras dos especies dentro del género Papilio: la mariposa cola de golondrina negra, P. polyxenes y P. protenor. Por lo tanto, los ácidos hidroxicinámicos pueden ayudar a explicar por qué muchos tipos de colas de golondrina eligen depositar huevos en las plantas que eligen.

Ecológico

Spicebush comines ganar el sustento de los ocho principales fuentes. La maleza Joe-Pye, la alga joya y la madreselva son las fuentes favoritas de néctar para los adultos. También se sabe que beben néctar de lantanas, así como de cardos, algodoncillos, azaleas, enredaderas, mimosas y arbustos de pimienta dulce.

Fuentes de alimentos

Cuando las mujeres comines decidir que la hoja de ovipositan en, frecuentemente tambor de sus patas delanteras hacia una hoja para identificarla. Sus patas delanteras tienen quimiorreceptores ubicados en los testículos que evalúan la composición química de la hoja y utilizan esa información para decidir si es un lugar aceptable. En general, las hembras tienen sensilla más corta y más densa en sus patas delanteras que los machos, lo que puede ser el resultado de tener que soportar frecuentes golpes fuertes.
 Los huevos de la cola de golondrina del arbusto de la especia son de color blanco verdoso, son bastante grandes y se ponen uno o dos a la vez en una hoja de arbusto de la especia. Una vez eclosionadas, las larvas jóvenes mastican la hoja desde el borde hasta la nervadura media, aproximadamente 3⁄4 de pulgada (19 mm) desde la punta de la hoja. La larva se encuentra en la nervadura media y exuda seda. Al secarse, la seda se contrae y hace que la hoja se pliegue alrededor de la larva para formar un refugio. Al principio, las larvas jóvenes son de color marrón. El color marrón de las larvas es independiente del color de la hoja y se producirá incluso en una hoja verde. Una hoja doblada sirve como hogar para las larvas jóvenes. Durante el día, las larvas permanecen en el refugio para evitar a los depredadores y salen por la noche para alimentarse. Además, si las larvas se alteran mientras están enrolladas en la hoja, emiten una sustancia maloliente.
 Cuando estas larvas alcanzan etapas posteriores, se vuelven de color amarillo verdoso antes de pupar. Las larvas más viejas viven en una hoja, enrolladas y forradas con seda y unidas por una línea de seda. Para pupar, las larvas abandonarán el refugio y encontrarán la parte inferior de una hoja cerca del suelo para hacerlo. Tras el descubrimiento de una hoja adecuada, las larvas comienzan el proceso de pupación emitiendo seda de sus glándulas salivales, que ayuda a unir las larvas a la rama u hoja. Luego, las larvas se dan la vuelta mientras aún emiten seda, lo que crea un "arnés de seguridad" para el proceso de pupación. Al final del proceso de pupación, las larvas se han convertido en pupas que son marrones (invierno) o verdes (verano).
 La práctica de volverse marrón en invierno o verde en verano se llama polifenismo estacional. Porque el color de la pupa refleja el color de las plantas hospederas de hoja caduca, ya que las hojas se volverán marrones en invierno y verdes en verano. Incluso en los casos en que las hojas aún no son marrones, la pupa parece cambiar de color anticipándose a los colores cambiantes.
 Aproximadamente tres generaciones de spicebush comines se producen cada año. La mayoría se convierten en adultos en todo el rango entre los meses de febrero y noviembre. Todo el proceso de desarrollo desde el huevo hasta el adulto dura aproximadamente un mes. Una vez que han alcanzado la etapa adulta, Papilio troilus puede vivir de dos días a dos semanas, dependiendo de la disponibilidad de recursos y la evitación de depredadores.

Ciclo de vida

Las colas de golondrina del arbusto de las especias (junto con P. palamedes) son capaces de termorregular sus tórax mejor que otras especies de Papilio, tal vez debido a su cuerpo y color de alas más oscuros. Esto les permite volar y alimentarse a temperaturas más bajas que sus contrapartes.

Comportamiento de alimentación

Las golondrinas de los arbustos de especias a menudo se involucran en charcos, un tipo de comportamiento que ocurre mientras los adultos vuelan en busca de comida o pareja. El charco refleja el hecho de que, mientras se alimentan o se aparean, es decir, cuando están fuera de casa, las golondrinas de las coles de bruselas tienden a permanecer en grupos. Estas agrupaciones se ubican típicamente en las orillas del agua, como crestas arenosas o húmedas. Cuando se acurruca en estos grupos, el Papilio troilus extraerá la humedad del suelo o la arena cerca del agua.

Comportamiento social

En general, ambos sexos copularán con varias parejas durante la temporada de apareamiento. Sin embargo, cada vez que una hembra se aparea, es menos probable que vuelva a aparearse.
 Una forma clave conocida de comunicación entre las colas de golondrina de las coles espinosas ocurre durante el apareamiento. Las señales visuales son importantes para que los machos encuentren a las hembras, y las exhibiciones de cortejo pueden ser elaboradas. Mientras ocurren estas exhibiciones de cortejo, la hembra y el macho a menudo están en contacto, lo que probablemente sea una forma de que se transmitan información entre sí. Además, la mariposa macho normalmente emitirá feromonas alrededor de la mariposa hembra y la hembra usará su aroma para tomar su decisión sobre el apareamiento.
 Las hembras a menudo se pueden encontrar fuera de la línea de árboles, en áreas de sol directo. Esto puede deberse al hecho de que estas áreas están expuestas a la luz solar directa, lo que permite temperaturas torácicas más altas. Los machos están menos preocupados por la luz solar directa durante el apareamiento porque su temperatura torácica aumenta mientras realizan bailes de cortejo vigorosos. Los machos pueden realizar estas danzas de cortejo tanto a las hembras posadas en las plantas hospedadoras como a las que vuelan libremente.

Comportamiento de apareamiento

Una vez que se ponen los huevos, el cuidado formal de los padres cesa entre las golondrinas de arbusto de especias. Las larvas tienen un huevo rico en nutrientes, que las mantiene bien alimentadas durante el período de desarrollo. Además, como se señaló anteriormente, las hembras son muy particulares con respecto a la elección de la planta hospedadora que ayuda al éxito del desarrollo de los huevos.

Cuidado de los padres

Cuando se ve amenazada, una mariposa cola de golondrina de arbusto de especias exuda gotas rojas de un líquido maloliente. Sus muchos depredadores incluyen pájaros, arañas, moscas ladronas y libélulas. Todas estas criaturas intentarán comer mariposas adultas de cola de golondrina y larvas jóvenes.

Depredador

La principal forma de evitar a los depredadores de la colibrí es a través de la mímica. Tanto las subespecies como los sexos de Papilio troilus tienen la capacidad de realizar la mímica tanto como larva como adulto.

Mímica

Como larvas, las colas de golondrina del arbusto de la especia tienen dos etapas de mímica. Si bien las larvas se encuentran en las primeras etapas, son de color marrón oscuro y, por lo tanto, parecen parecerse a los excrementos de las aves, lo que alienta a los depredadores a dejarlas en paz. Cuando las larvas han progresado a su cuarto y último estadio y están casi listas para pupar, adquieren un color amarillo verdoso y están marcadas por dos grandes puntos negros con un resaltado blanco. La colocación de estos puntos en el tórax hinchado crea la ilusión de que las orugas son serpientes verdes comunes. Las serpientes imitadoras ayudan a las orugas a protegerse de los depredadores, específicamente de las aves. Las colas de golondrina de la oruga spicebush mejoran el parecido físico conductualmente, ya que se ha observado que "levantan y retraen la cabeza real de la oruga"."
 El osmeterium de la oruga también ayuda a mejorar el parecido a una serpiente. Cuando son atacadas, las larvas expondrán el osmerio, un órgano en forma de Y típicamente doblado dentro de la oruga. Para muchos spicebush comines, el osmeterium es de color rojo, creando así la ilusión de una serpiente de lengua e incluso mejorar aún más el disfraz.

Mimetismo larvario

Las colas de golondrina adultas practican otro tipo de mímica, ya que se parecen a la cola de golondrina común (Battus philenor), una mariposa de mal sabor. Cada uno de los sexos es capaz de exhibir la imitación de B. philenor con éxito, a pesar de que el color azul más brillante en las alas femeninas es un poco más vibrante que el color de la cola de golondrina de la pardela. Como ellos mismos no son desagradables y el pipevine sí, este es un ejemplo de mimetismo batesiano. Si los depredadores saben que la cola de golondrina tiene un sabor fétido, es poco probable que la coman y también es poco probable que se coman la cola de golondrina de arbusto de especias. Hay otras mariposas adultas que imitan a la venenosa B. philenor, incluidas P. polyxenes, P. glaucus, C. promethea y L. astyanax, pero P. troilus se parece más a ella. Sin embargo, P. troilus tiene un mayor parecido físico con los otros imitadores que con B. philenor.
 Además, el mimetismo, otra forma de depredador prevención de la spicebush comines es el "club-como extensiones de sus patas traseras alas."Un ataque de un depredador centrado en la "cabeza falsa" dejará a la mariposa ilesa, aunque con las alas ligeramente dañadas.

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¿Cómo se defienden las mariposas cola de golondrina de los depredadores?

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