Choristoneura fumiferana, el gusano cogollero de la picea oriental, es una especie de polilla de la familia Tortricidae nativa del este de los Estados Unidos y Canadá. Las orugas se alimentan de las agujas de abetos y abetos. Las poblaciones de gusanos cogollos de la picea oriental pueden experimentar oscilaciones significativas, con grandes brotes que a veces resultan en una mortalidad de árboles a gran escala. Los primeros brotes registrados del gusano cogollero de la picea en los Estados Unidos ocurrieron aproximadamente en 1807, y desde 1909 ha habido oleadas de brotes de gusano cogollero en todo el este de los Estados Unidos y Canadá. En Canadá, los principales brotes ocurrieron en los períodos alrededor de 1910-20, c. 1940-50 y c. 1970-80, cada uno de los cuales afectó a millones de hectáreas de bosque.  Los estudios de anillos de árboles a más largo plazo sugieren que los brotes de gusano de la yema de la picea se han repetido aproximadamente cada tres décadas desde el siglo XVI, y los estudios paleoecológicos sugieren que el gusano de la yema de la picea ha estado estallando en el este de América del Norte durante miles de años.
 Los brotes de lombrices intestinales pueden tener un impacto económico significativo en la industria forestal. Como resultado, el gusano cogollero del abeto oriental se considera una de las plagas forestales más destructivas de América del Norte, y se utilizan varios métodos de control. Sin embargo, la especie también es ecológicamente importante, y varias especies de aves se especializan en alimentarse de lombrices intestinales durante la temporada de reproducción. Existen varias teorías para explicar los brotes cíclicos de lombrices intestinales.

Clemens originalmente nombró al gusano cogollero de la picea oriental, C. fumiferana, en 1865, que fue reconocido como un representante cercano del género Choristoneura. En este momento, el nombre se aplicaba a poblaciones en una variedad de regiones geográficas y biotopos. El C. pinus, una forma distinta de la Choristoneura, se estableció más tarde como una especie separada. Sin embargo, un gran grupo de este género en la parte occidental de América del Norte permaneció taxonómicamente indefinido como el "complejo occidental" hasta que T. N. Freeman estableció varias especies nuevas en 1967. Las colecciones de campo de larvas de estadio tardío de poblaciones de Choristoneura se tomaron de una variedad de localidades en un amplio arco, desde la costa atlántica a lo largo del borde del Escudo Laurentiano hasta el área del río Mackenzie cerca del Océano Ártico. De estas colecciones, solo los puntos al este de las estribaciones de las Montañas Rocosas produjeron C. fumiferana. El gusano cogollero de ciclo de dos años C. biennis ocurre solo en la región del bosque subalpino, con abetos alpinos y abetos del interior como huéspedes. Las poblaciones de lombrices intestinales de las regiones de las Montañas Rocosas al sur del área de hibridación introgresiva de la picea difieren de C. biennis. Otros gusanos de los brotes tienen poca o ninguna consecuencia con respecto a los abetos.

Taxonomía

El rango del gusano cogollero de la picea oriental es el más grande de todos los gusanos cogolleros y coincide con el rango de sus huéspedes: abetos y abetos en el este de América del Norte, principalmente en Canadá. Incluye el Bosque Boreal, así como las regiones de los Grandes Lagos-San Lorenzo, el Norte y el bosque de Acadia. Este rango se extiende hacia el oeste hasta Alaska. El gusano cogollero de la picea se encuentra comúnmente en regiones forestales boreales y subboreales, específicamente en aquellas que consisten en bosques de abetos y abetos.

Área de distribución y hábitat

Los huéspedes principales del gusano cogollero del abeto oriental en el este de América del Norte son el abeto bálsamo, el abeto blanco y el abeto negro, pero las larvas se alimentan casi exclusivamente de agujas de abeto bálsamo y abeto blanco del año en curso. En brotes masivos, las poblaciones del insecto pueden llegar a ser tan altas que las larvas se alimentarán de follaje viejo después de que se haya agotado el follaje del año en curso.
 Tradicionalmente, el gusano cogollero del abeto oriental prefiere el abeto balsámico al abeto blanco. Sin embargo, un estudio mostró evidencia contradictoria. En este estudio, Bichon muestreó poblaciones de gusanos cogolleros de abeto en ramas de las coronas medias superiores de abeto bálsamo dominante o codominante y abeto blanco. Esto se hizo en 20 puntos seleccionados al azar en el área de Black Sturgeon Lake, cerca de Thunder Bay, Ontario. El número de larvas de estadio tardío capturadas en trampas de agua se registró a lo largo del período de dispersión de las larvas de estadio tardío. Los datos indicaron que las copas de abeto blanco contenían de 2 a 3 veces más gusano de la yema de abeto que las copas de abeto balsámico. Un patrón similar se encontró en el sotobosque. Las trampas de agua debajo de los abetos blancos capturaron más de 3 veces más larvas que las que estaban debajo de los abetos balsámicos durante la mayor parte del período de dispersión.

Preferencias de la planta hospedadora

El abeto bálsamo es el huésped más susceptible a los brotes del gusano cogollero de la picea. La defoliación anual del crecimiento del año en curso durante 5 a 8 años matará al árbol huésped. La defoliación por el gusano cogollero del abeto se refleja más claramente en el crecimiento radial del abeto. La población de abeto bálsamo maduro en un bosque se reduce en gran medida por una combinación de factores: su vida útil más corta y una gran vulnerabilidad a los ataques letales de gusanos de los brotes. La preferencia dietética por el abeto balsámico sobre el abeto blanco tiene el potencial de alterar la estructura y composición de los bosques de abetos y abetos. De manera similar, el rodal de árboles de próxima generación está influenciado por las larvas de estadio tardío que se dispersan al sotobosque del bosque y se alimentan de la regeneración de las plantas. Durante un brote de gusano cogollero de 1957 en Quebec, la mortalidad del abeto bálsamo fue superior al 75% en rodales en los que no se informó mortalidad entre el componente más pequeño del abeto blanco.
 Sin embargo, aunque el abeto bálsamo es el hospedador preferido, se han producido brotes graves entre los rodales de abeto blanco en las Provincias de las Praderas y los Territorios del Noroeste que contienen poco o nada de abeto bálsamo. El abeto blanco es menos susceptible al ataque del gusano cogollero, pero puede experimentar una defoliación extrema durante brotes severos. Los árboles jóvenes de abeto blanco y abeto negro que habían sido trasplantados a áreas despejadas se infestaron con docenas de larvas en etapa tardía durante brotes severos en el centro-norte de Ontario. La mortalidad entre los abetos blancos también ocurrió en el noroeste de Ontario y el Distrito de Algoma de Ontario, así como en ciertas áreas de Nuevo Brunswick.
 También se produce un daño significativo en el abeto subalpino. El abeto rojo, en su distribución limitada, y el tamarack también son atacados.

Impacto en los anfitriones

La escasez de alimentos puede ocurrir en las poblaciones de lombrices intestinales si las lombrices intestinales matan una cantidad significativa de árboles en el rodal, como durante los brotes. Cuando la comida se agota, las larvas se alimentan de follaje viejo, lo que resultará en un desarrollo más lento y una menor fecundidad en las polillas hembras. Sin embargo, la escasez de alimentos generalmente no conduce a la mortalidad de las larvas.

Escasez de alimentos

La microbiota del intestino medio de las larvas del gusano cogollero de la picea está compuesta principalmente por Pseudomonadota, principalmente del género Pseudonomas. Dos especies específicas de este género son P. fluorescens y P. paea. También se encontraron bacterias enterococos y estafilococos en menor abundancia.
 La dieta desempeña un papel en la influencia del microbioma intestinal. Un estudio encontró posibles consecuencias negativas de la ingestión de abeto balsámico, ya que puede liberar jugos que afectan negativamente a la microbiota del intestino medio.

Microbioma

Al igual que con otras especies del género Choristoneura, las hembras del gusano cogollero de la picea producen feromonas sexuales para atraer a los machos como posibles parejas y mejorar su nivel básico de actividad sexual. Las hembras de C. fumiferana emiten aldehídos, utilizando una mezcla 95: 5 de tetradecenales E y Z11 (E/Z11 - 14Ald), mientras que algunas otras especies de Choristoneura emiten acetatos y alcoholes. La feromona se prepara con palmitato usando β-oxidación y Δ11-desaturación y se almacena como E/Z11-14Ac insaturado.
 El tamaño de los machos es un factor importante en el éxito reproductivo, pero los machos de C. fumiferana también emiten una feromona que ayuda a atraer a las hembras. Esta feromona está disponible a través de la alimentación de larvas y adultos. Al intentar copular, los machos exhibirán sus lápices de pelo abdominal a la hembra. Estos lápices para el cabello liberan una feromona volátil y juegan un papel en la atracción de las hembras. La composición química de la feromona volátil es actualmente desconocida. Algunos estudios sugieren que estas feromonas son indicadores de la calidad de la pareja masculina y evitan que otros machos se acerquen a la hembra.
 Las hembras exhiben una elección selectiva de pareja, ya que muestran más inversión de los padres. Las feromonas permiten a las hembras reconocer y evaluar a los machos como compañeros. Los machos de C. fumiferana prefieren aparearse con hembras vírgenes.

Feromonas y elección de pareja

Las hembras de C. fumiferana comienzan a aceptar machos para la cópula temprano en el día, y un buen número de hembras están activas al atardecer. Antes de intentar aparearse, el macho extenderá sus pelos abdominales y abanicará sus alas, ya que las glándulas alares o los pelos tienen un olor al que responden las hembras. Las polillas se aparean de extremo a extremo con genitales adheridos. Los machos se aparearán normalmente durante la cópula prolongada con la hembra. El apareamiento dura alrededor de 3 horas. El aumento de los tiempos de apareamiento se correlaciona con una mayor producción de huevos fértiles. Cuando se interrumpe el apareamiento, la hembra de C. fumiferana puede depositar huevos infértiles o reanudar el apareamiento con otros machos. Los apareamientos consecutivos en machos de C. fumiferana conducen a una disminución general en el rendimiento reproductivo masculino: disminución de la masa de espermatóforos, aumento del tiempo de apareamiento y una menor cantidad de espermatozoides producidos.

Cópula

Tras la cópula, los machos transfieren un espermatóforo que contiene su eyaculación y nutrientes adicionales a la hembra, que funciona como un regalo nupcial. Este regalo es una muestra importante de la inversión masculina porque las hembras solo pueden tener unos pocos huevos maduros para ser fertilizados al emerger de las pupas. La nutrición de las larvas masculinas influye en la calidad, el tamaño y el peso del espermatóforo, y el aumento de la nutrición tiene un efecto positivo. Durante los períodos de brote, cuando la comida es más escasa, las larvas se alimentarán de follaje viejo y recibirán menos nutrición. Se ha encontrado que los machos que se alimentan de follaje joven crecen más, producen espermatóforos más grandes y, a menudo, tienen más éxito en atraer a una hembra.

Regalos nupciales

Las polillas hembras ponen una cría por temporada, y los huevos se ponen durante varios días. El número de huevos por masa de huevo varía de 1 a aproximadamente 60, pero hay 20 huevos en promedio por masa. Estas masas se colocan en 2 a 4 hileras sobre follaje de coníferas, preferiblemente agujas de abeto balsámico y abeto. En general, las hembras pueden poner de 100 a 300 huevos en toda la vida, pero en promedio aproximadamente 200 huevos. Estos huevos eclosionan después de unos 10 días, pero este período varía de 8 a 12 días. El gusano cogollero de la picea oviposita en las agujas de los árboles hospedadores a fines de junio o mediados de julio hasta principios de agosto. Se depositan grandes cantidades de masas de huevos en los brotes periféricos de la corona.

Oviposición

Las hembras de C. fumiferana son univoltinas (ponen una cría por año) y deben tomar decisiones cuidadosas sobre los sitios de oviposición. La selección se basa en las señales químicas, la forma y la estructura de la cera cuticular en el sitio. Los estudios han demostrado que la sensibilidad importante para detectar esta información puede estar localizada en las patas de la polilla. Al evaluar la planta huésped, la polilla golpea sus patas delanteras contra la superficie y probablemente rasca la hoja con sus garras tarsales en sus pies, lo que libera compuestos detectados por los quimiorreceptores de la polilla. Las hembras vírgenes y apareadas sin éxito son menos hábiles para sondear los sitios de oviposición debido a la sensibilidad inactivada.

Aprendizaje y selección de plantas hospedadoras para la puesta de huevos

Los huevos son de color verde claro y se depositan en varias filas superpuestas dentro de las masas de la planta hospedadora. Eclosionan de 8 a 12 días después de la puesta.

Huevo

Después de la dispersión, las orugas de primer estadio crean hibernáculos, preferiblemente dentro de las brácteas de las flores y debajo de las escamas de la corteza. Luego mudan al segundo estadio sin alimentarse y pasan el invierno como larvas del segundo estadio en diapausa. Las larvas del segundo estadio emergen a principios de mayo y se dispersan para alimentarse de semillas, conos de polen, brácteas florales y agujas en árboles hospedadores, preferiblemente el abeto balsámico. En junio y julio, las larvas en los estadios tercero a sexto se alimentan de los brotes del año en curso y luego del follaje viejo después de que los brotes se agotan. el 90% del consumo de alimento de una larva ocurre después del sexto estadio, que es cuando se causa el mayor daño a los árboles hospedadores.
 Las orugas jóvenes son de color crema cuando eclosionan. Las larvas de estadio tardío tienen cabezas de color marrón oscuro y escudos protorácicos y miden 3 centímetros de largo cuando están completamente desarrolladas. Sus cuerpos también son de color marrón oscuro, pero tienen manchas claras en la espalda.

Caterpillar

Las pupas se forman a principios de julio en el follaje de los bosques. Las pupas de C. fumiferana de ambos sexos son inicialmente de color verde claro y luego varían en color de negro a marrón rojizo. Miden aproximadamente de 12 a 15 milímetros de largo.

Pupa

Las polillas emergen de las pupas en un plazo de 8 a 12 días, de mediados de junio a agosto. El gusano cogollero adulto es de tamaño mediano (15 mm de longitud) y dicromático, exhibiendo colores gris y óxido. Las alas tienen parches plateados y miden de 21 mm a 30 mm de envergadura. La actividad máxima ocurre durante la tarde y la noche. Después de emerger, los adultos se aparearán y pondrán huevos en julio o agosto.
 La vida de la C. fumiferana dura alrededor de 2 años. Las pupas duran alrededor de 10 días, y las polillas adultas viven aproximadamente 2 semanas. En un año, hay una generación de descendencia.

Adulto

Después de que los huevos eclosionan, las orugas del primer estadio se dispersarán desde el sitio de oviposición por todo el árbol o se pararán con hilos de seda. A veces son llevados más lejos por el viento. A principios de mayo, las larvas del segundo estadio emergen y se dispersan a los árboles hospedadores. La mayoría de la mortalidad de larvas ocurre durante la dispersión de otoño y primavera.
 Las polillas del gusano cogollero de la picea oriental son voladoras fuertes y se dispersan en éxodo por la noche. Pueden volar a elevaciones de más de 100 metros antes de ir a un nuevo sitio, que generalmente está a solo 50 a 100 kilómetros a favor del viento, pero a veces puede estar a una distancia de hasta 450 km. Después de depositar algunos huevos en el primer sitio de dispersión, las polillas hembras pueden emigrar y poner huevos en múltiples sitios. Los factores que controlan el vuelo del gusano cogollero durante la dispersión incluyen las condiciones meteorológicas y la temperatura. Las polillas no se dispersarán cuando la temperatura sea inferior a 14°C o superior a 30°C. Cuando la temperatura desciende por debajo de 14°C en pleno vuelo, la polilla doblará sus alas y descenderá del cielo.

Dispersión local o regional

La migración a larga distancia del gusano cogollero de la picea ocurre, ya que pueden dispersarse a distancias que oscilan entre 20 y 450 km. En el norte de Minnesota, las polillas de los brotes de abeto emigran a la orilla este del lago Superior en Ontario, Canadá, debido a los cambios estacionales. La dispersión está muy influenciada por la temperatura, ya que las bajas temperaturas pueden ralentizar tanto el despegue como la llegada. Otros factores incluyen la dirección de dispersión, la precipitación, la altitud y el flujo de viento. Es probable que los éxodos masivos de C. fumiferana a largas distancias sean el resultado de la escasez de alimentos en el área local.

Migración de larga distancia

Las masas de huevos del gusano cogollero de la picea oriental son inmóviles y menos vulnerables a la depredación que en otras etapas del ciclo. Las larvas pequeñas están expuestas a los depredadores durante la dispersión, pero se vuelven más seguras mientras extraen yemas o agujas o pasan el invierno en hibernáculos. Las larvas grandes escapan activamente de la depredación al caer del follaje de los árboles, lo que también puede atraer la atención de otros depredadores. Los depredadores fuera de las plantas hospedadoras en el suelo del bosque incluyen hormigas, arañas, escarabajos y pequeños mamíferos. Las pupas son vulnerables porque el gusano de los brotes generalmente está inmóvil en este estado. Las polillas adultas pueden volar lejos de los depredadores, pero luego se exponen a varias aves, libélulas y moscas ladronas. Las polillas macho y hembra del gusano cogollero de la picea experimentan una mayor vulnerabilidad durante la cópula.
 Las aves insectívoras son un depredador común y principal del gusano cogollero de la picea, que se alimenta principalmente de las larvas y pupas. Los ejemplos de especies incluyen gorriones, zorzales y currucas de fondo. La distribución de las aves cambiará para reflejar la densidad de lombrices intestinales en los bosques. Un estudio de 1989 encontró que las poblaciones más altas de larvas y pupas de gusano cogollero de abeto ocurren en junio y julio. Esto coincide con el período en que algunas especies de aves requieren el máximo alimento para alimentar a sus crías. Como resultado, la depredación de las aves ayuda a controlar el crecimiento de la depredación del gusano de la yema. Otros depredadores importantes incluyen varios invertebrados, principalmente arañas.

 En los bosques de abetos de todo Maine, las larvas del gusano cogollero de abeto de estadio tardío son presas de avispas euménidas como A. adiabatus y E. leucomelas. Esta depredación es importante para controlar las poblaciones del gusano cogollero de la picea en los rodales forestales.
 Las larvas del gusano cogollero de la picea son atacadas por parasitoides de los órdenes Hymenoptera y Diptera, que incluyen avispas comunes tales como Apanteles fumiferanae y Glypta fumiferanae. Las larvas de primer y segundo estadio son parasitadas en el verano. Cuando están en su cuarto o más alto estadio el próximo verano, las larvas son asesinadas por las avispas recién emergidas. Otras especies de avispas parasitoides (por ejemplo, Meteorus trachynotus) atacarán a las larvas cuando estén en su tercer a cuarto estadio, emergiendo durante el sexto estadio o de las pupas.
 Se han recolectado aproximadamente 90 parasitoides del gusano cogollero de la picea en el este de América del Norte. En 1996, Henry descubrió que el conjunto de parasitoides recolectados del gusano cogollero de la picea en plantaciones aisladas de abeto blanco del sur de Ontario difería del conjunto habitual de parasitoides que se encuentran en el bosque boreal.

Depredador

El clima y las variaciones de temperatura pueden influir en el desarrollo larvario del gusano cogollero de la picea. Durante los inviernos fríos, las larvas pasan el invierno en sus hibernáculos en verdadera diapausa hasta que pueden reanudar el crecimiento en la primavera. Cuando el clima es cálido a fines del otoño y principios de la primavera, el gusano cogollero puede metabolizar a un ritmo mayor, lo que agota sus recursos alimenticios finitos mientras está en hibernación. Los inviernos más duros se asocian con disminuciones en la población, llegando incluso al 49% de mortalidad. Esto se debe a las temperaturas frías o al efecto acumulativo del frío a lo largo del tiempo. Las heladas pueden ser mortales para estas larvas de estadio temprano. Las temperaturas cálidas de primavera también pueden tener múltiples efectos. Después de la emergencia, puede provocar una mayor dispersión, lo que aumenta la mortalidad, pero esto es difícil de determinar. Es más probable que ayude al desarrollo y aumente la supervivencia. En general, la temperatura fría y húmeda puede ser perjudicial durante este período larvario, mientras que el clima cálido y seco del verano es más favorable.

Termorregulación

Durante la diapausa, las larvas de C. fumiferana tienen una actividad metabólica baja y un crecimiento del desarrollo estancado. Después del primer estadio, entran en diapausa y pasan el invierno. Los gusanos cogollos de las piceas pueden pasar el invierno dos veces y, por lo tanto, entrar en diapausa dos veces, cuando tienen un ciclo de vida de dos años. Esto puede ocurrir en los bosques de abetos y basaltos del centro y sur de la Columbia Británica y de las Montañas Rocosas. Se ha observado que las larvas terminan la primera diapausa en el verano y se desarrollan lentamente hasta que entran en la diapausa como larvas de cuarto estadio. Luego emergen la primavera siguiente y se convierten en adultos a fines de julio. Los ciclos de vida de dos años ocurren típicamente en regiones con temperaturas diarias promedio bajas y temporadas cortas y sin heladas. En general, la diapausa está determinada por el medio ambiente.

Diapausa

Los estudios paleoecológicos sugieren que el gusano cogollero de la picea ha estado brotando en el este de América del Norte durante miles de años.

Brote

Las poblaciones de C. fumiferana pueden aumentar y disminuir rápidamente durante cortos períodos de tiempo. Los brotes ocurren a medida que la población aumenta repentinamente antes de estrellarse una vez más. De acuerdo con una teoría común (la hipótesis del doble equilibrio), popularizada en la década de 1970, los brotes periódicos del gusano cogollero del abeto son parte del ciclo natural de eventos asociados con la maduración del abeto balsámico. Un punto clave es que la frecuencia de los brotes no se puede predecir. La teoría de la catástrofe de los brotes de lombrices intestinales sostiene que las infestaciones particularmente importantes ocurren cada 40-60 años, como resultado de un evento de catástrofe cúspide, por el cual las poblaciones saltan repentinamente de niveles endémicos a epidémicos. Una teoría alternativa sostiene que los brotes son el resultado de oscilaciones poblacionales sincronizadas espacialmente que son causadas por retroalimentación retardada dependiente de la densidad (de varios agentes de mortalidad) que se sincronizan a través de un proceso de arrastre. Finalmente, la teoría del epicentro describe un modelo en el que los brotes comienzan en un epicentro y se extienden hacia afuera a través de la dispersión. Estos epicentros tienen menos destrucción en general y tienden a ocurrir en el corredor forestal Great Lakes-St.Lawrence. A partir de estos epicentros, el brote se propagará y se combinará con otros epicentros para crear una epidemia más grande.

Teorías

El abeto bálsamo puede proporcionar evidencia de brotes con sus datos de crecimiento radial. Sin embargo, generalmente no se puede usar para obtener información sobre brotes que ocurrieron más de 75 años antes.
 El abeto blanco también es particularmente útil para proporcionar evidencia de brotes pasados de gusano cogollero de abeto a través de datos de crecimiento radial. Pueden proporcionar registros excelentes desde hace 200, a veces 300 años. Aunque el abeto blanco es más resistente al ataque del gusano cogollero que el abeto bálsamo, puede producirse una fuerte defoliación durante los brotes graves, lo que da como resultado una reducción del crecimiento radial. En brotes menores, el crecimiento radial se reduce moderadamente, lo que a menudo dificulta distinguir si es causado por fluctuaciones aleatorias o relacionadas con el clima. Las comparaciones entre el crecimiento radial en árboles hospedadores y árboles no hospedadores (especialmente pinos blancos y rojos) se utilizan para detectar el efecto del gusano cogollero.

Evidencia

Los brotes de gusano cogollero de la picea generalmente aparecen primero en áreas localizadas antes de extenderse a territorios inmensos. Las explosiones de población pueden ser asombrosamente rápidas. Por ejemplo, en el área del lago Kedgwick de Quebec, el muestreo de huevos en el verano de 1959 había indicado que las poblaciones de gusanos de la yema serían bajas en 1960, pero se desarrolló una población mucho más grande en respuesta a las condiciones climáticas y alimentarias favorables. Es poco probable que tales situaciones se repitan con frecuencia, pero es común que las poblaciones de larvas se propaguen a través de la dispersión del viento. El clima desfavorable en la primavera puede influir fuertemente tanto en el desarrollo del gusano de la yema como del huésped.
 Los brotes masivos de gusano cogollero de la picea se producen de forma irregular en todo el área de distribución, pero las poblaciones de este insecto pueden permanecer en un nivel endémico durante largos períodos. En 1943, un brote continuo en Ontario y el oeste de Quebec causó una gran mortalidad, particularmente en rodales de abeto bálsamo. Se estimó que la mitad de los 25 millones de cordones (90.615.000 m3) de abeto balsámico en pie en 1931 murieron o resultaron heridos más allá de la recuperación. Millones de cuerdas de abeto blanco probablemente también fueron asesinadas. Atwood notó una mayor dificultad para talar en los rodales afectados, así como un mayor riesgo de incendio.
 En lugar de afectar a toda el área sujeta a la infestación por lombrices intestinales, algunos brotes anteriores se han producido en regiones separadas. Por ejemplo, en las regiones del bajo San Lorenzo y Gaspé, los estudios de crecimiento radial de abeto balsámico y abeto blanco confirmaron brotes que se sabe que tuvieron lugar en el bajo San Lorenzo en 1878 y 1912. Se pensaba que el área de Gaspé había escapado a esos brotes, pero Blais descubrió que el brote de 1912 había cubierto más de 2 millones de hectáreas en esa región. En las regiones afectadas, las epidemias no se repitieron con regularidad. En 1965, Blais obtuvo evidencia adicional del crecimiento radial en discos basales de abeto balsámico, abeto blanco y abeto negro (especies susceptibles) y pino blanco no susceptible en Laurentide Park, Quebec. Concluyó que los brotes ocurrieron en 1704, 1748, 1808, 1834, 1910, y 1947. Los brotes más recientes parecían ser más graves que los anteriores, posiblemente debido a un aumento de abeto bálsamo altamente susceptible y una disminución de abeto blanco menos susceptible después de las operaciones de recolección.
 Turner encontró evidencia de un ataque de gusano de la yema en la región del lago Nipigon de Ontario que ocurrió con el brote de 1704 en Laurentide Park de Quebec. Esto se basó en el patrón de crecimiento radial en un solo abeto blanco de 300 años de edad que mostró un patrón característico de supresión de gusanos de la yema que comenzó en 1702 y duró 10 años. Las búsquedas intensivas no lograron encontrar otras piceas blancas de edad similar.

Ocurrencia

El gusano cogollero de la picea oriental Choristoneura fumiferana ha sido llamado "el insecto forestal más destructivo de América del Norte."Periódicamente estallan epidemias masivas de lombrices intestinales en los bosques de abetos en el norte y este de Canadá. Las poblaciones de gusano cogollero de la picea varían en densidad en varios órdenes de magnitud. Las densidades registradas en el bosque boreal oscilan entre menos de 0,01 y más de 100 larvas por punta de rama de 45 cm. El daño a los árboles en los bosques puede comenzar incluso antes de que los brotes se hayan lavado. Las larvas de estadio temprano extraen y matan estos brotes. Las larvas de estadio tardío se alimentan vorazmente, masticando agujas en sus bases. En infestaciones intensas, también se come el follaje viejo. La pérdida incremental, la deformidad de los árboles y la mortalidad de los árboles siguen a varios años de infestación intensa.
 La defoliación de los árboles reduce su capacidad fotosintética y, por lo tanto, frena el crecimiento. En las coníferas, la reducción del crecimiento radial normalmente no coincide con el primer año de defoliación. Por ejemplo, el ancho del anillo de la picea blanca mostró un crecimiento reducido en todo el tallo a partir del año posterior a la defoliación por la mosca sierra de la picea europea (Gilpinia hercyniae Htg.). Un estudio preliminar mostró que, durante los primeros 3 o 4 años, la defoliación severa repetida de la picea blanca por el gusano cogollero de la picea no se reflejó en un crecimiento radial reducido. Sin embargo, en la infestación de Laconia en el noroeste de Ontario, la supresión del crecimiento radial aparente en el abeto blanco ocurrió por primera vez en los años 2 y 3 de defoliación severa.

Plaga de los bosques

El manejo de plagas del gusano cogollero del abeto oriental a menudo se lleva a cabo debido a la incompatibilidad de los brotes de gusano cogollero con algunos usos humanos del mismo bosque. El manejo ocurre a través de alguna manipulación del medio ambiente, que se determina a través de la práctica cultural, o mediante la introducción de un agente regulador como un depredador o un insecticida. Con respecto a los brotes masivos, el uso de insecticidas es un método primario de protección de los árboles.

Control

En Nuevo Brunswick, más de 3,600,000 hectáreas fueron rociadas al menos una vez entre 1952 y 1967. La mayoría de los bosques rociados todavía estaban "en buenas condiciones" en 1968. Aunque se produjo una dispersión de árboles muertos en toda la región, en ningún caso la mortalidad destruyó una unidad operativa importante o interrumpió un plan de manejo a largo plazo. En contraste, la mortalidad superó el 65% en 2 áreas de control no rociadas, cada una de 155 km2. Si no se hubiera llevado a cabo el programa de fumigación contra el gusano cogollero, se estima que la producción forestal en el centro de Nuevo Brunswick se habría reducido al 20% de su producción normal.

Plaguicida

Los controles químicos son controvertidos porque solo brindan protección a corto plazo y requieren múltiples aplicaciones. Como resultado, se han realizado investigaciones sobre controles biológicos alternativos utilizando depredadores naturales. Un estudio de 1989 encontró que las aves de los bosques no pueden controlar eficazmente el daño causado por los gusanos de los brotes durante los brotes porque se exceden sus requisitos de alimentos. Sin embargo, las aves son importantes para controlar las lombrices intestinales y disminuir el daño causado por la defoliación cuando las poblaciones de lombrices intestinales son inferiores a los niveles de brote.
 Liberaciones inundadas de Trichogramma minutum Ril., una especie de avispa parásita, también se han investigado para su uso como control biológico de Choristoneura fumiferana. Los niveles de parasitismo de huevos se vieron fuertemente afectados por factores tales como el tiempo de liberación, la densidad del parásito y el clima local. Algunos otros factores que fueron menos significativos incluyeron el suministro de alimentos de parásitos hembras adultas, la elevación de la masa de huevos del huésped, la densidad del huésped y la intensidad de la radiación solar. Las diferencias de temperatura y de huevos del huésped también influyeron en las características biológicas de los parásitos criados, lo que posiblemente podría afectar el éxito de las liberaciones en el campo. Debido al alto grado de variación individual dentro de cada cepa, las condiciones de cría se consideraron más importantes que el tipo de cepa geográfica de T. minutim utilizada. Las especies de árboles en las que se colocaron las masas de huevos de gusano cogollero de abeto no influyeron en el nivel de parasitismo.

Control biológico

Se pueden usar trampas de feromonas para observar las poblaciones de C. fumiferana dentro de los bosques a fin de anticipar los brotes. Estas trampas liberan una feromona sintetizada que atrae a las polillas macho, pero que anteriormente usaban hembras vírgenes como señuelo. Este método de control se ha utilizado durante más de 20 años en algunos bosques de todo Canadá.

Trampas de feromonas

perjudicial

                Choristoneura fumiferana, comúnmente conocida como el gusano de la yema del abeto, se considera una plaga de árboles porque sus larvas se alimentan de las agujas y yemas de los abetos y piceas, causando defoliación y potencialmente llevando a la mortalidad del árbol si las infestaciones son severas y prolongadas.

plaga de árboles

                Choristoneura fumiferana también puede considerarse una plaga de cultivos porque, además de atacar árboles, sus larvas pueden alimentarse del follaje de varios cultivos como los árboles frutales, causando daños y reduciendo los rendimientos de los cultivos.

plaga de cultivos

                Choristoneura fumiferana se considera una plaga porque sus larvas se alimentan de las agujas y yemas de los árboles, causando defoliación y potencialmente llevando a la mortalidad del árbol. Además, también pueden alimentarse del follaje de varios cultivos, causando daños y reduciendo los rendimientos de los cultivos.

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