Cyrtophora citricola, también conocida como araña tropical de telaraña, es una araña tejedora de orbes de la familia Araneidae. Se encuentra en Asia, África, Australia, Costa Rica, La Española, Colombia y el sur de Europa, y en 2000 se descubrió en Florida. C. citricola se diferencia de muchos de sus parientes cercanos debido a su capacidad para vivir en una amplia variedad de ambientes. En América del Norte y América del Sur, la araña ha causado grandes daños a las operaciones agrícolas. C. citricola pertenece a la familia de las arañas telarañas, pero sus telarañas se consideran atípicas. Tienen una barrera gruesa de hebras de seda por encima del orbe y una barrera más delgada por debajo del orbe. Esto da a las bandas una apariencia de malla horizontal. La araña ha desarrollado técnicas de captura de presas distintas y específicas utilizando sus telas no convencionales. La presa vuela hacia la capa de malla superior de la red y es desviada hacia la red del orbe. La araña recoge y almacena la presa en su telaraña. La diferencia en la seda de la red de C. citricola se deriva de variaciones fisiológicas en sus aparatos de hilatura, en comparación con otras especies estrechamente relacionadas. Sus bandas no son adhesivas y no requieren un nuevo hilado diario. Esta araña es una de las pocas especies que exhibe un nivel variable de sociabilidad. C. citricola se puede ver en colonias, que pueden haber surgido debido a la depredación reducida. Dentro de estas colonias, cada araña tiene su propia telaraña que está unida a otras arañas a través de una telaraña comunitaria. Las telarañas a menudo se construyen en grandes matrices una al lado de la otra y pueden abarcar árboles enteros. La araña suele coexistir pacíficamente con otras arañas de la colonia. Sin embargo, a veces la araña puede tener que protegerse de otras arañas en la colonia que pueden intentar reclamar su telaraña. La C. citricola es nocturna y solo realiza las tareas necesarias durante el día. Durante el día, permanece inactivo y trata de mantenerse alejado de los depredadores. La mayor parte de su forrajeo y captura de presas ocurre de noche. El color y el tamaño de la C. citricola pueden variar mucho. Muchas arañas lucen un patrón en blanco y negro, mientras que otras son marrones. Los machos a menudo parecen negros. Las arañas macho y hembra tienen un dimorfismo sexual. La longitud corporal en las hembras normalmente alcanza los 10 mm, mientras que los machos miden solo 3 mm.

Peter Forsskal descubrió Cyrtophora citricola en la Península Arábiga durante su expedición a Yemen, en algún momento entre 1761 y 1763. Primero vio las arañas en los cítricos y describió sus redes horizontales como redes. El nombre común de la araña," telaraña tropical", deriva de estas observaciones. Desafortunadamente, Forsskal murió en Yemen en 1763. Sus manuscritos, que incluían detalles de la araña, fueron recopilados y enviados a Dinamarca por su amigo Carsten Niebuhr. Estos registros se publicaron en 1775 como Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium; la araña apareció con el nombre de Aranea citricola. C. citricola se clasificó en la familia Araneidae porque crea redes de esferas. Entre 1776 y 1864, la araña se clasificó en el género Epeira, sinónimo de Aranea, más comúnmente conocida como Araneus. La araña fue trasladada del género Aranea al género Cyrtophora por Eugene Simon en 1864, una decisión tomada porque sus telarañas eran muy diferentes de las construidas por otras arañas del género Aranea. Las telarañas de C. citricola son horizontales y en forma de tienda de campaña, similares a las de otras arañas del género Cyrtophora. Al igual que otros miembros de Cyrtophora, los pares de patas 2, 3 y 4 de C. citricola tienen una longitud combinada de rótula y tibia más corta que los fémures en las mismas patas. Además, comparte el mismo patrón ocular en el que la fila posterior de ojos es recurva: un rasgo típico que define el género. C. citricola tiene estructuras cefálicas más amplias que otras arañas telarañas del género Manogea.

Cyrtophora citricola pertenece a la familia Araneidae debido a tres características. El paladar del macho está orientado hacia el mesial, o línea media del cuerpo. El paladar de la araña macho tiene un exoesqueleto en su bulbo conocido como raíz, y la araña tiene una fina capa reflectante de tejido en el conjunto posterior de sus ojos llamada tapete. C. citricola difiere de los" araneoides derivados", que son parte de la superfamilia Araneoidea, como Theridion y Linyphiidae, porque carece de espigas aciniformes más pequeñas en sus hileras medianas. Cada una de estas espigas produce individualmente una hebra de seda aciniforme, el tipo más fuerte de seda de araña. C. citricola es parte del clado de los argiopoides porque existe un dimorfismo sexual entre machos y hembras. Las hembras son más grandes que los machos. El dimorfismo sexual presente en C. citricola los separa de los miembros de la subfamilia Araneinae que incluye Nuctenea, Cyclosa y Mangora. C. citricola es parte de la subfamilia Cyrtophorinae y comparte el rasgo de dimorfismo sexual con las subfamilias Argiopinae, Gasteracanthinae y Micratheninae. Dentro del clado de los argiopoides, C. citricola es un miembro del clado de las argiopinas porque la sección superior de su exoesqueleto es vellosa. Este rasgo distingue a C. citricola de las subfamilias Gasteracanthinae y Micratheninae. Dentro del clado de la arginina, C. citricola es un miembro de la familia Cyrtophorinae, que incluye los géneros Cyrtophora y Manogea. Las características definitorias de la subfamilia Cyrtophorinae son su émbolo, el conducto abierto del bulbo palparo, que se extiende en sentido antihorario, y sus bandas de esferas no adhesivas.

Cyrtophora citricola se encuentra en Asia, África, Australia, Costa Rica, La Española, Colombia y el sur de Europa. La especie es incapaz de sobrevivir a temperaturas inferiores a -1°C (30,2°F). C. citricola también se descubrió en Florida en 2000 y hace sus redes en los puentes de los canales desde el extremo este del Parque Nacional Everglades hasta la costa este. La araña vive en una amplia gama de ambientes, pero es más frecuente en los huertos de olivos y la maleza. La C. citricola también se encuentra en las operaciones agrícolas tropicales. C. citricola se puede encontrar a nivel mundial, a diferencia de sus parientes cercanos que se concentran en partes específicas del mundo. La presencia global de C. citricola puede ser un problema como se ve en las Américas. La araña se está volviendo común en espacios agrícolas y urbanos. Está dañando las operaciones agrícolas. Actualmente, hay esfuerzos activos para eliminar la araña, ya que se sabe que su telaraña daña la flora. C. citricola exhibe comportamientos termorreguladores. Este rasgo es común en arañas que construyen telarañas, incluidas Nephila clavipes, N. maculata y Frontinella communis. Durante las partes más calurosas del día, la araña se posicionará de manera que la menor superficie de su cuerpo se muestre al sol como sea posible.

Cyrtophora citricola construye redes de tiendas de campaña que tienen una red de orbes horizontal y una red de redes por encima que se asemeja a una tienda de campaña. Estas redes se pueden construir solas o como parte de una colonia. Las arañas exhiben ventajas al vivir en colonias, pero no hay selección hacia la vida solitaria o colonial. Dentro de las colonias, las telarañas horizontales del orbe son solitarias y mantenidas por individuos. Otras especies de Araneidae tienen un complejo de tríadas en sus hileras posteriores que producen un material de hilo pegajoso para las bandas a partir de las glándulas piriformes. C. citricola carece de un complejo de tríadas y es incapaz de hacer material de banda de hilo pegajoso, por lo que crea una banda distinta no pegajosa, similar a una malla. C. citricola crea una barrera gruesa de hebras de seda por encima del orbe y una barrera más delgada por debajo del orbe. La seda por encima de la banda se usa para desviar insectos sobre la banda de orbes por debajo. Las redes por encima y por debajo de las redes horizontales del orbe son comunales y mantenidas por la colonia. La tela de orbe horizontal y la seda no son pegajosas. Las bandas de esferas aparecen como una cortina de malla fina, hecha de radios y una espiral estructural no adhesiva. Esta estructura es diferente de las redes típicas de la familia Araneidae, ya que carecen de una espiral viscosa. Estas redes son duraderas y pueden haber evolucionado para crearse fuera de los árboles de cítricos. Las telarañas pueden ser lo suficientemente grandes como para abarcar árboles enteros y se encuentran en una variedad de especies de árboles. C. citricola prefiere construir sus bandas sobre sustratos firmes en lugar de sustratos no firmes. Las bandas construidas sobre sustratos más firmes tienden a durar períodos de tiempo más largos. Las bandas son lo suficientemente fuertes como para resistir las presiones ambientales, como la lluvia y el viento. A diferencia de las bandas adhesivas, que deben volver a hilarse a diario, las bandas no adhesivas solo se reparan cuando están dañadas. La mayor parte de este daño ocurre en las periferias de las redes de colonias donde los costos para crear redes de orbes son altos. El centro de estas colonias con poca frecuencia requiere reparaciones, lo que le ahorra a la araña la inversión constante de volver a hilar la telaraña. C. citricola normalmente descansa con todas sus patas debajo de su cuerpo cuando no está vigilando sus sacos de huevos y utiliza varios movimientos para detectar presas e intrusiones. La araña se sienta en el centro de la telaraña. Este posicionamiento se produce durante la noche y el día. La C. citricola también participa en la sacudida de la telaraña, un acto de tirar rápidamente de los radios con una pata delantera. Web espasmos pueden ocurrir en respuesta al movimiento en la web y la captura de presas. El comportamiento puede permitir a la araña encontrar con precisión objetos en su red, ayudar en la ubicación de la presa y transmitir señales. Además, la araña se involucra en sacudidas de telarañas, movimientos que causan sacudidas repentinas y rápidas de sus telarañas. Esta sacudida es creada por un movimiento hacia abajo de las patas de las arañas. C. citricola se involucra en la agitación de la red para desalojar a la presa atrapada en la barrera superior de la red. También puede sacudir los cleptoparásitos que se acercan.

C. citricola captura a su presa en la sección superior de la telaraña. La tasa de presas per cápita debido a la desviación de la red es relativamente baja y puede hacer que las arañas se agreguen. Las arañas que viven en agregados sociales son más eficientes en la captura de presas que las arañas solitarias. El proceso de captura de presas incluye múltiples etapas. El primer paso es morder a la presa o envolverla en seda. El segundo paso es tirar y cortar la presa de la banda. La tercera etapa implica transportar la presa al cubo de la banda, ya sea transportándola en sus mandíbulas o envolviéndola de nuevo y transportándola en seda. En el cuarto paso, la araña se alimenta de la presa en el centro de la web. C. citricola tiene cuatro secuencias de ataque. En la primera variación, la araña envuelve a su presa y la muerde. Después de morder a la presa, la araña la retira de la telaraña, la vuelve a envolver y la transporta al cubo. La segunda secuencia sigue los pasos de la primera variación, pero omite la etapa de morder. La tercera variación comienza con la araña mordiendo a su presa y envolviéndola. Más tarde, la presa se retira y se vuelve a envolver antes de ser transportada al concentrador de banda. La cuarta secuencia involucra arañas que muerden y tiran o cortan a la presa. La presa es transportada al cubo en las mandíbulas de la araña. El tipo de presa que se captura determina si la presa es mordida, envuelta o ambas. C. citricola se alimenta de polillas y moscas. Estos insectos son mordidos y llevados al cubo en seda. Las ortópteras también son capturadas y consumidas por C. citricola usando una variedad de las secuencias anteriores. Otras presas comunes incluyen libélulas, escarabajos y pentatómidos.

La C. citricola está activa desde mediados del verano hasta principios del otoño y los adultos se aparean entre junio y septiembre. Las arañas macho adultas buscan hembras. Estas arañas exhiben canibalismo sexual a altas tasas. Las arañas hembras a menudo se comen a los machos después del apareamiento. Las hembras canibalizan a los machos después de las cópulas más exitosas, hasta el 100% de las veces. La edad de la araña y el estado de alimentación no tienen ningún efecto sobre si el macho será canibalizado. Este canibalismo sexual alienta a los machos a ser selectivos al elegir una pareja femenina. Los machos prefieren aparearse con hembras más jóvenes, bien alimentadas y vírgenes. Las hembras no son tan exigentes con sus parejas masculinas, pero pueden preferir a los machos mayores y bien alimentados. Alrededor del 50% de las hembras vuelven a aparearse dentro de los diez días posteriores a su primera cópula. El canibalismo sexual fuerza la monogamia en las arañas macho. La hembra comienza el proceso de apareamiento. Las hembras tradicionalmente se acercan al macho hasta que están a 1 cm del macho. En este punto, el macho avanza rápidamente hacia la hembra e intenta insertar su pedipalpo. Si tiene éxito, la cópula comienza y dura unos segundos. Esta es la etapa en la que la cópula falla con mayor frecuencia. A diferencia de otros canibalizar las arañas, el macho C. citrícola no voltereta en la hembra quelíceros. La hembra dobla su cefalotórax y se orienta para atacar el abdomen del macho mientras el pedipalpo está en la hembra. El macho se come y el pedipalpo se separa de la hembra.

C. citricola puede exhibir interacciones sociales agregadas entre sí y vivir cooperativamente en grupos. Este comportamiento es distinto entre las arañas, ya que la mayoría de las arañas son solitarias. La C. citricola forma sus propias redes individuales, pero estas redes están interconectadas. Esta gran red de telarañas con arañas vecinas crea una matriz de telaraña masiva. Dado el gran tamaño y la visibilidad de la red colonial, las presas que son visualmente agudas pueden evitar acercarse a la colonia. Si un miembro de un grupo colonial detecta un depredador o presa cercano, realiza una sacudida de rodilla en la red. Este tirón a menudo comienza una reacción en cadena; hasta el 75% de las arañas cercanas pueden hacer lo mismo y sacudir sus telarañas también. Dentro de las colonias, hay tres zonas donde las arañas pueden vivir: la zona exterior, la intermedia y la interior. Las arañas que viven en la zona intermedia tienen las mejores tasas de captura de presas. Las colonias más grandes tienen tasas de captura de presas más altas en comparación con las colonias más pequeñas y las tasas de captura son más altas para las arañas por la noche en comparación con el día. C. citricola generalmente coexisten pacíficamente. Pueden exhibir comportamientos agresivos si otra araña intenta llevarse a su presa. La vida en colonia puede haber evolucionado debido a los beneficios de forrajeo de la vida en grupo para las arañas, aunque la vida en solitario puede verse favorecida cuando la presa es escasa. La socialidad condicional es otra explicación evolutiva de por qué la vida en grupo evolucionó en esta especie. Las posibilidades para este desarrollo pueden ser la protección contra parásitos o depredadores y cómo las redes coloniales permiten a los juveniles crear fácilmente sus primeras redes. Algunos C. citricola viven individualmente sin colonia, solos sin otros organismos. Las arañas solitarias tienen telarañas más grandes, producen más huevos y tienen más cleptoparásitos que colonias. No hay diferencia en el tamaño de las hembras y las tasas de captura de presas al comparar arañas coloniales y solitarias. Hay dos hipótesis para las limitadas diferencias físicas entre las arañas solitarias y las coloniales. La primera hipótesis es que las arañas pueden moverse de un lado a otro entre la vida colonial y la vida solitaria a lo largo de sus vidas. La segunda hipótesis es que la captura de presas es similar tanto en arañas coloniales como solitarias, lo que permite un desarrollo físico similar. Ambas hipótesis pueden explicar las muchas similitudes entre las arañas solitarias y las coloniales.

C. citricola exhibe un comportamiento territorial sobre sus telarañas, pero las telarañas son comunales y no se ha documentado ningún comportamiento agresivo entre las arañas que viajan a través de estas telarañas. Por la noche hay conflictos entre arañas sin orbes y arañas que poseen orbes. Estas peleas ocurren debido a la competencia por mejores lugares de alimentación. Las arañas más grandes suelen ganar en las peleas sobre las arañas más pequeñas. Las arañas invasoras pueden provenir de la periferia de la colonia, donde los costos de construcción de redes a menudo son altos debido a la reparación continua y la disminución de la captura de presas. Las redes periféricas a menudo experimentan daños por el clima y los depredadores, mientras que las redes centrales permanecen inalteradas. El conflicto surge cuando un intruso sin orbes se acerca y hace vibrar la red. Esta acción es un signo de ataque y solicita la misma respuesta de la araña defensora. Las vibraciones entre el atacante y el defensor continúan durante unos minutos; sin embargo, el invasor rara vez captura la red y, en cambio, se retira.

Los sacos de huevos de C. citricola tienen un diámetro que varía de 12 a 20 mm. Estos sacos de huevos se colocan en cadenas de hasta 10 sacos en una fila en las redes. Los huevos son de color verde azulado. Cada saco de huevos contiene entre 100 y 200 huevos y los huevos tienen forma de elípticas planas. La cantidad de huevos producidos depende de varios factores ambientales, incluida la disponibilidad de alimentos. Las hembras solitarias pueden producir hasta un 20% más de huevos que las hembras que viven en colonias. La reducción de huevos en las colonias puede deberse a una mejor protección de los parásitos y a una menor depredación. Las hembras con sacos de huevos generalmente descansarán directamente debajo del saco de huevos para protegerlos. Los juveniles generalmente se dispersan o construyen sus propias redes a partir de las redes maternas después de cuatro días. Los juveniles en redes más grandes tienen menos probabilidades de abandonar la red de su madre. Las madres alimentan a las crías, pero cuando la presa es escasa, aumenta la agresión de los hermanos. Estas condiciones de escasos recursos aumentan la probabilidad de dispersión temprana de la red materna. C. citricola prefiere seleccionar sitios de anidación y crear redes en las bifurcaciones entre ramas y hojas.

Argyrodes argyrodes, otra especie de araña, puede robar presas y huevos de Cyrtophora citricola. Además, se ha encontrado que Holocnemus pluchei, también conocido como papi de patas largas, construye sus redes a partir de las redes de C. citricola. H. pluchei muestra un comportamiento agresivo hacia C. citricola y se observa comiendo juveniles de C. citricola". C. citricola " caerá al suelo si es atacada, en un intento de camuflarse. La C. citricola también puede tirar de todas sus patas hacia adentro, hacia el abdomen. A. gibbosus a menudo actúa como un cleptoparásito de C. citricola, robando presas que C. citricola atrapó. Se sabe que A. gibbosus cambia de estrategia dependiendo de dónde se encuentre el hospedador. La presa es robada cuando el host está en el centro de la web. Se ha observado que A. gibbosus espera a que C. citricola vaya a buscar alimento antes de consumir sus huevos. Pediobius pyrgo es un tipo de avispa que pone sus huevos en sacos de huevos de C. citricola. La avispa está presente en la Península Ibérica y en las Islas Canarias. Philolema palanichamyi es otro tipo de avispa que pone sus huevos en sacos de huevos de C. citricola. La avispa afecta a estas arañas principalmente en las Islas Canarias y puede parasitar alrededor del 40% de los sacos de huevos. Las larvas de avispa se alimentan de los huevos de la araña y cada larva devorará porciones significativas de los sacos de huevos; la incubación dura aproximadamente siete semanas. Las larvas de avispa a menudo causan la muerte de una gran parte de los sacos de huevos de araña parasitados. La parasitación disminuye las poblaciones de arañas emergentes en aproximadamente un 60%.

Cyrtophora citricola puede cambiar el color de su abdomen para mezclarse con el medio ambiente. La coloración de las arañas floridanas hembra les permite aparecer como hojas marrones y muertas cuando se sientan en sus telarañas, evitando que los depredadores potenciales las detecten.

Los árboles ornamentales, los árboles frutales y varias plantas con flores del género Eugenia, incluida E. coronata, tienen altas concentraciones de Cyrtophora citricola. Estas plantas y árboles pueden experimentar una muerte incompleta cuando las redes de C. citricola se extienden sobre sus hojas. Esto puede deberse al grosor de las bandas que pueden restringir el flujo de aire a las hojas. Como resultado, algunas autoridades han optado por utilizar pulverizadores de agua a alta presión y controles químicos para exterminar colonias. La C. citricola es problemática para muchas operaciones agrícolas en América del Sur, incluidas las plantaciones de café y cítricos. Está catalogada como una plaga agrícola importante en la República Dominicana debido a su devastador impacto en los cítricos. Además, es cada vez más común en los estados del sur de América del Norte. En Florida, la araña se ha convertido en una molestia común en el patio trasero.