Polistes humilis est une espèce de guêpes de la famille des Vespidae que l'on trouve dans toute l'Australie et qui a été introduite dans le nord de la Nouvelle-Zélande. Également connue sous le nom de guêpe à papier commune, cette espèce peut être identifiée par ses longues pattes fines et sa coloration jaune et noire rubanée. Cette espèce est connue pour réutiliser les vieux nids. Bien que l'espèce ne présente pas de différences morphologiques de classe, il existe des différences comportementales distinctes entre les reines et les ouvrières. De plus, l'espèce est eusociale et bénéficie de la parenté entre les individus. Cette espèce de guêpe est connue pour délivrer une piqûre douloureuse, en particulier lorsque son nid est perturbé, un comportement qui a été développé comme mécanisme de défense du nid. Bien que les guêpes soient souvent perçues négativement, elles jouent un rôle de pollinisation important pour de nombreuses plantes.

Polistes humilis appartient au genre Polistes, qui comprend 150 espèces que l'on trouve dans toutes les régions, à l'exception des climats les plus froids du monde. Polistes humilis était la seule espèce de la tribu Polistini trouvée en Nouvelle-Zélande après son introduction accidentelle d'Australie, avant l'introduction de la guêpe à papier asiatique, Polistes chinensis en 1979. Il existe 11 espèces de Polistes différentes en Australie, et le Polistes humilis est le plus répandu. Historiquement, Polistes variabilis a souvent été mal identifié comme une sous-espèce de Polistes humilis. Mais, une analyse photogénique récente a indiqué qu'il s'agissait de deux espèces distinctes. L'espèce peut être divisée en deux sous-espèces, P. humilis humilis qui se trouve dans le nord de l'Australie et P.humilis synoeus qui se trouve dans le sud.

Taxonomie et phylogénie

Cette espèce de guêpe peut être identifiée par sa structure corporelle élancée et sa coloration en bandes. Les adultes ont des visages jaunes et mesurent de 10 à 15 mm de long avec une coloration rouge tannique. Les mâles se distinguent des femelles par un marquage jaune sur la région de l'abdomen. De plus, les polistes humilis sont généralement plus gros que la plupart des autres guêpes à papier. Les nids de cette espèce peuvent être identifiés par leur aspect en forme de cône avec de multiples cellules hexagonales. L'espèce construit son nid à partir de fibres de bois grises, un mélange de sa propre salive et de bois. Contrairement à la plupart des espèces de guêpes, les colonies de Polistes humilis sont connues pour réutiliser les vieux nids d'année en année. Certaines colonies hivernent et s'abritent au-dessus du peigne pendant les mois les plus froids.

Description et identification

Polistes humilis se trouve principalement en Australie, en particulier dans le sud du Queensland, en Nouvelle-Galles du Sud, au Victoria et en Australie-Méridionale. Bien que cette espèce soit originaire d'Australie, l'espèce a été introduite accidentellement en Nouvelle-Zélande dans les années 1880 et a établi une population stable dans ce pays, principalement confinée à l'île du Nord au nord de Tauranga et à l'ouest de Te Kuiti. Sur le plan environnemental, la plus grande abondance de P. humilis se trouve dans les zones arbustives. Cependant, l'espèce peut également être trouvée dans les marais de lin et les sites forestiers.

Répartition et habitat

Le cycle des colonies de Polistes humilis commence au printemps et peut commencer de trois manières. Tout d'abord, le cycle de la colonie peut commencer par la fondation d'un nouveau nid, généralement par plusieurs fondatrices. Deuxièmement, le cycle peut commencer par la réutilisation d'un vieux nid, qui peut avoir plusieurs années. Troisièmement, le cycle peut également commencer par l'utilisation continue d'un vieux nid car cette espèce peut hiverner. Dans les situations où de vieux nids sont utilisés, de nouveaux œufs sont généralement pondus autour des anciennes cellules.
Tout au long de l'année, la production des nids de Polistes humilis suit généralement un cycle particulier. Au printemps, les nids sont fondés par des femelles qui ont hiverné et qui ont déjà été inséminées. Après la fondation, les femelles ouvrières sont produites à la fin du printemps et au début de l'été. Les mâles et les femelles reines sont produits à la fin de l'été et au début de l'automne.

Cycle des colonies

Hiérarchie de dominance
Dans les nids de Polistes humilis, il existe une hiérarchie observable entre les reines reproductrices et les ouvrières stériles. Il n'y a pas de différences physiques extérieures entre les femelles; même les petites femelles ont été connues pour produire des œufs.  Comme il n'y a pas de différences morphologiques entre les femelles, les caractéristiques comportementales sont le principal déterminant de la reproduction ou non d'une femelle.  Ces femelles peuvent être déterminées par observation car elles reçoivent souvent de la nourriture solide, du miel et de l'eau de la part de femelles ouvrières qui reviennent de la recherche de nourriture. La dominance est souvent affichée par un comportement de "remuement de la queue" du segment inférieur de l'espèce. Cependant, contrairement à la plupart des espèces qui utilisent des caractéristiques comportementales pour déterminer le succès de la reproduction, Polistes humilis ne présente pas de compétition élevée entre les femelles à l'intérieur du nid. Cela est probablement dû au degré élevé de parenté entre les membres du nid.

Comportement d'accouplement
Les reines Polistes humilis sont accouplées individuellement, ce qui signifie que les œufs de la reine sont fécondés par un seul mâle et qu'un seul événement de fécondation se produit par femelle. Cependant, au sein de chaque colonie, il y a en moyenne deux reines. Ce comportement de reine multiple s'est probablement développé comme un mécanisme de défense pour le nid. Étant donné que différents mâles peuvent féconder chaque femelle dans le nid, la diversité génétique est augmentée dans le nid, ce qui peut aider à se défendre contre les maladies. De plus, une caractéristique distinctive de cette espèce est qu'il n'y a pas de consanguinité au sein des colonies de P. humilis. Cela suggère que la dispersion est principalement basée sur les mâles et que les mâles ne se reproduisent pas dans leur colonie natale. La dispersion des mâles se produit probablement avant l'accouplement.

Comportement

Parenté génétique au sein des colonies
Les polistes humilis sont une espèce haplodiploïde, les femelles se développant à partir d'un œuf fécondé et les mâles se développant à partir d'un œuf non fécondé. Dans ce système, les reines sont accouplées individuellement avec des sœurs à part entière partageant l'information génétique paternelle et l'un ou l'autre des allèles maternels. Par conséquent, les sœurs qui partagent la même mère sont apparentées à 75% selon l'hypothèse de l'haplodiploïdie. Cependant, ce rapport est biaisé, ce qui rend les frères et sœurs moins apparentés, en ayant plusieurs reines dans un nid. Bien que cela puisse bénéficier à la défense contre les maladies, une asymétrie du rapport de parenté pourrait perturber le comportement eusocial fragile au sein du nid, car certaines femelles au sein du nid sont plus apparentées que d'autres.

Coûts et avantages de la socialité
Chez Polistes humilis, il y a des avantages distincts à avoir des nids de plus grande taille. À mesure que la taille du nid augmente, le nombre de femelles reproductrices augmente directement. D'une part, cela diminue la parenté génétique des individus et pourrait provoquer une rupture de la hiérarchie de dominance du nid car cela augmente le pool génétique du nid. Cette corrélation a probablement évolué en tant que défense contre la transmission de maladies, car il a été démontré qu'une variabilité génétique accrue réduisait la transmission de la maladie dans les nids et pouvait empêcher un nid de mourir. D'autre part, à mesure que les nids grossissent, le nombre d'individus augmente et donc la défense des nids augmente. Pour cette raison, les nids plus grands ont une meilleure défense contre les prédateurs et l'intervention humaine.

Conflit de la reine ouvrière
Comme les femelles reines ont peu de différences morphologiques par rapport aux femelles ouvrières, elles doivent utiliser des moyens comportementaux pour les empêcher de pondre. Comme chaque reine veut égoïstement avoir autant de descendants que possible, il est probable que l'oophagie se produise chez Polistes humilis. Cette pratique limite les œufs que les femelles plus faibles peuvent produire et réduit la variabilité génétique du nid. La domination des femelles peut également être établie par des affichages comportementaux. Les femelles dominantes affichent leur domination par les vibrations horizontales du gaster et en montant et en luttant avec d'autres femelles. Ces comportements aident les reines à maximiser la capacité de survie de leur progéniture et augmentent la parenté génétique au sein du nid.

Sélection des parents

Régime
On observe que les polistes humilis vivent de la nourriture ramenée au nid par les guêpes ouvrières. Une fois la nourriture ramenée au nid, les ouvrières distribuent la nourriture à la reine et aux larves. L'espèce consomme des proies primaires d'eau, de pulpe, de glucides et de protéines. Dans le sud de l'Australie, Polistes humilis semble se spécialiser dans la consommation de larves de lépidoptères pour les protéines ainsi que de petites araignées. Polistes humilis doit rivaliser avec d'autres espèces pour se nourrir, en particulier l'espèce envahissante Vespula germanica nouvellement introduite. Alors que Polistes humilis est très courant maintenant, la concurrence pour la nourriture pourrait réduire sa population à l'avenir.

Défense contre les intrus
En tant que guêpe urticante, Polistes humilis possède un mécanisme de défense très puissant. Le venin dans la piqûre de l'espèce aide à la capture des proies et à la défense du nid contre les prédateurs. Le venin provient des deux glandes tubulaires et est sécrété par de puissants muscles qui recouvrent le réservoir et en font sortir le venin. Le venin est connu pour être utilisé dans les combats entre espèces et est souvent utilisé en quantités limitées. Le venin est en grande partie composé de sérotonine, d'histamine, de tyramine et de dopamine, qui sont toutes considérées comme des composants principaux produisant de la douleur du venin.

Défense contre la maladie
Polistes humilis a également développé deux défenses contre la maladie: la diversité génétique et la production de composés antimicrobiens cuticulaires. Il y a un compromis entre ces mécanismes, avec des colonies plus grandes ayant une plus grande diversité génétique et des colonies plus petites ayant une augmentation des antimicrobiens. Ce compromis s'est probablement développé par évolution car les composés cuticulaires sont métaboliquement coûteux à produire, de sorte que les colonies plus grandes peuvent ne pas être en mesure de supporter ce mécanisme. Dans les colonies réussies, ces mécanismes fonctionnent ensemble, comme le montre le locus Pc80. L'analyse génétique montre qu'une variation accrue à ce locus est positivement corrélée à la force antimicrobienne. Cependant, comme le succès de ces mécanismes est très important pour la survie des colonies, ces mécanismes sont d'importants facteurs limitatifs de la taille limite maximale des colonies. Étant donné que les composés antimicrobiens de Polistes humilis se trouvent dans le venin de l'espèce et que seules les femelles produisent le venin de piqûre, de plus grandes colonies avec plus de mâles pourraient avoir une efficacité moindre de ce mécanisme.  La taille du groupe et la défense microbienne sont des caractéristiques importantes à prendre en compte lors de la détermination de la sensibilité à la maladie.

Interactions avec d'autres espèces

Emplacement du nid et piqûres
Polistes humilis est probablement le plus connu des humains par sa piqûre douloureuse. Ces piqûres résultent souvent de l'agitation des sites de nidification. Les nids de Polistes humilis se trouvent souvent dans des "habitats modifiés" où il y a un mélange de structures humaines et de végétation. Comme les nids se trouvent généralement dans les murs, les avant-toits des bâtiments et les clôtures, les humains risquent particulièrement de perturber accidentellement un site de nidification. Cependant, bien que la piqûre soit très douloureuse, les humains ne risquent pas de se blesser gravement à moins d'être allergiques. La meilleure façon d'éviter une piqûre est simplement de rester à l'écart des sites de nidification connus si possible, car ces guêpes ne piquent généralement que comme mécanisme de défense.

Agriculture
Les polistes humilis sont importants pour l'écosystème global en tant que pollinisateurs. Comme cette espèce est l'une des espèces les plus peuplées d'Australie, elle est responsable de la survie de nombreuses espèces sauvages indigènes. Les polistes humilis semblent être des pollinisateurs répandus, non seulement en abondance, mais aussi dans les espèces de plantes pollinisées. Bien que ce comportement soit bon pour les plantes indigènes, il a des implications importantes pour les espèces non indigènes. Le succès d'une espèce envahissante introduite dépend en grande partie de la disponibilité des relations pollinisatrices. Comme les polistes humilis sont des pollinisateurs généraux, il a été observé qu'ils contribuent au succès d'espèces envahissantes, telles que les asclépiades curassavica et Gomphocarpus fruticosus.

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