Philanthus gibbosus, communément appelé loup-beewolf en raison de ses pratiques de prédation, est une espèce de guêpe chasseuse d'abeilles et est le membre le plus commun et le plus répandu du genre en Amérique du Nord. P. gibbosus est de l'ordre des hyménoptères et du genre Philanthropus. Il est originaire du Midwest des États-Unis et des Appalaches de l'Ouest. On observe souvent P. gibbosus visiter des fleurs et d'autres plantes à la recherche de proies d'insectes pour nourrir leurs petits. Les proies capturées par P. gibbosus sont ensuite recouvertes d'une couche de pollen et nourries aux jeunes guêpes.

Philanthropus gibbosus est un membre de la famille des Crabronidae de guêpes au sein de l'ordre des hyménoptères. Voici un cladogramme basé sur une étude menée en 2012 par Debevic et al. et publié dans la revue Zoologica Scriptica. L'étude a étudié la phylogénie moléculaire pour révéler que les abeilles, Anthophila, provenaient de la famille des Crabronidae, ce qui signifie que la famille est donc paraphylétique.
Le genre Philanthropus contient environ 135 autres espèces en plus de P. gibbosus.
Les habitudes de prédation de la famille des Crabronidae éclairent la question de savoir si les abeilles ou les guêpes sont les premières. Sur la base de ces preuves, les abeilles sont une lignée de guêpes collecteuses de pollen qui descendent directement d'un groupe de guêpes prédatrices chez les Crabronidae.

Taxonomie et phylogénie

P. gibbosus est une guêpe petite et robuste d'environ 10 à 12 mm de longueur. P. gibbosus a une tête particulièrement large et un pelage de chitine noir brillant avec des taches jaunes sur la tête et des rayures jaunes sur l'abdomen et le thorax. Il y a de très grandes perforations profondes sur l'abdomen de P. gibbosus, ce qui rend l'espèce facile et distincte à identifier par rapport aux autres membres du genre Philanthropus.
Femme
Alors que l'aire de répartition générale de la taille de P. gibbosus est de 10 à 12 mm de longueur, les femelles sont généralement plus proches de la plus petite extrémité de l'échelle. Les femelles de P. gibbosus ont une coloration plus jaune sur la tête que les mâles de l'espèce.

Homme
Les mâles de P. gibbosus ressemblent beaucoup aux femelles, mais la différence la plus notable est la présence significativement réduite de taches jaunes sur la tête. Ceci est à l'opposé du schéma habituel observé au sein de l'ordre des hyménoptères. Le plus souvent, les mâles des espèces d'hyménoptères ont un excès de taches jaunes sur la tête tandis que les femelles manquent de taches.

Description et identification

P. gibbosus est une espèce commune et largement distribuée en Amérique du Nord. Il a été principalement observé dans le centre du Midwest des États-Unis; il a été observé aussi loin à l'ouest que le Kansas et aussi loin au sud que la Géorgie, mais tend à être concentré autour du Missouri et du Tennessee. P. gibbosus a également tendance à habiter les zones côtières où le sol a une composition sablonneuse. P. gibbosus est connu pour préférer le climat et l'habitat des forêts de feuillus. P. gibbosus préfère la composition du sol des régions à feuilles caduques et côtières car il construit ses nids dans des terriers. Ainsi, le sol doit avoir une composition idéale pour le terrier.

Répartition et habitat

En général, P. gibbosus traverse deux générations de colonies par an.
Initiation à la colonie
Le cycle commence vers la première ou la deuxième semaine de juin lorsque les premiers pionniers commencent à chercher un site de nidification. Même si les recherches commencent dès juin, le creusement du nouveau nid peut ne pas commencer avant la première ou la deuxième semaine de juillet. Au début de juillet, cependant, la construction du nid bat son plein. Les femelles passent environ trois semaines à se consacrer entièrement à l'approvisionnement et à la ponte, mais une fois la saison terminée, elles meurent.

Croissance des colonies
À la mi-juillet, la progéniture de la première couvée commence à émerger. L'émergence des larves continue d'augmenter linéairement jusqu'à la dernière semaine d'août. Une majorité de ces nouveaux descendants se sont déjà dispersés pour pondre de nouveaux œufs et sont morts au début de septembre. Les quelques membres de la nouvelle descendance qui restent continuent de pondre pendant encore deux semaines, mais mourront en octobre, probablement en raison des changements climatiques à cette époque. Cette deuxième génération de larves survit à l'hiver en restant dans leurs cocons d'octobre à avril. En avril, la deuxième génération se transforme en nymphes et émerge en mai. Ceux qui émergent en mai sont les guêpes qui sont responsables de la recherche d'un nouveau lieu de nidification en juin.

Cycle des colonies

Les femelles adultes de P. gibbosus sont responsables de creuser des tunnels dans le sol pour la nidification. Pendant ce temps, les mâles territoriaux marquent les objets et les structures de soutien entourant le nid avec des phéromones pour délimiter le territoire de nidification des mâles concurrents. Les larves générées par les femelles sont carnivores, ce qui oblige les femelles inséminées à chasser d'autres invertébrés, en l'occurrence des abeilles (d'où le nom commun de "loup-beewolf"), sur lesquelles elle pond ses œufs. En pondant ses œufs sur des espèces d'abeilles recouvertes de pollen, les larves sont alimentées en proies pour obtenir des nutriments instantanément lorsqu'elles émergent. Les adultes, en revanche, se nourrissent de nectar qui est butiné à partir de fleurs.
Occupation du terrier
P. gibbosus est une guêpe solitaire qui niche dans le sol. Plusieurs individus ont été observés cohabitant dans un seul terrier à la fois. Cependant, il existe des preuves qui suggèrent que, alors que les femelles ont tendance à occuper le nid parental pendant à peine plusieurs jours de leur vie, les mâles y habiteront parfois toute leur vie. Après les quelques jours passés dans leur nid d'origine, les femelles se disperseront vers de nouveaux nids. Cependant, une seule femelle peut continuer à habiter et à agrandir le nid d'origine. Dans de très rares occasions, deux femelles peuvent fournir le nid d'origine en même temps pendant une très brève période. Les preuves suggèrent que P. gibbosus peut être représentatif d'un stade unique de présocialité dans lequel la nidification collective temporaire a lieu à certaines phases du cycle de nidification, malgré la vie solitaire habituelle de l'espèce.

Communication
Comme P. gibbosus est une espèce de guêpe solitaire, il n'y a pas grand besoin de communication intra-espèce. Cependant, lors de l'accouplement, les mâles sont responsables de marquer le territoire entourant le nid avec des phéromones afin d'empêcher les autres mâles concurrents de s'accoupler avec la femelle dans le nid. Ces phéromones sont la principale forme de communication intra, en particulier entre les différents mâles individuels de P. gibbosus.

Comportement

P. gibbosus préfère nicher dans un sol sablonneux. Comme les sols à forte composition sablonneuse sont plus légers que les autres types de sols, ils sont idéaux pour le comportement de fouisseur de P. gibbosus, car les sols sablonneux sont plus faciles à creuser. De plus, les sites de nidification sont généralement centrés autour d'une sorte de structure porteuse, par exemple sous des briques, des racines d'arbres ou du ciment. Par conséquent, les zones sablonneuses et herbeuses de la terre sont fortement préférables comme sites de nidification pour P. gibbosus, qui peut souvent être trouvé près des zones côtières.
Structure du terrier
Pendant la saison principale de son activité, de mai à septembre, l'entrée des sites de nidification de P. gibbosus peut être caractérisée par des tas dispersés de sable ou de terre autour de leur structure porteuse, généralement des briques ou des racines d'arbres. Les tas de sable sont très bas et étalés. En construisant ces tas de sable, on peut observer les femelles sortir du terrier avec du sable humide ou de la terre qui se répand dans les tas à l'aide de saccades de ses pattes avant. En creusant, P. gibbosus se tient debout sur ses pattes postérieures. Afin de creuser le terrier proprement dit, P. gibbosus utilise ses tarses et ses mandibules pour creuser un puits d'au moins deux pieds de longueur. Le puits culmine dans une cellule de forme ovale dans laquelle les œufs sont approvisionnés. D'autres cellules de forme ovale tapissent la tige qui sont de plus petite taille et contiennent les squelettes d'autres abeilles qui ont été tuées et nourries aux larves en tant que nutriments.

Sites de nidification

Mimétisme
P. gibbosus fait partie d'un groupe de mimétisme avec une grande variété d'autres guêpes qui présentent également des bandes et des couleurs noires et jaunes. Il a été observé que le mimétisme est élevé au printemps et au début de l'été, généralement absent au milieu de l'été et peu fréquent à la fin de l'été. Cela implique que certains membres du groupe du mimétisme, y compris P. gibbosus, peuvent être sélectionnés pour éviter la saison du milieu de l'été où les oiseaux insectivores sont abondants et n'ont pas encore appris à éviter les modèles auxquels ressemblent les mimiques. Le cycle des colonies de P. gibbosus s'aligne sur cette planification de manière à minimiser la quantité de prédation à laquelle l'espèce est confrontée.

Coloration d'avertissement
Bien que P. gibbosus ne se camoufle pas avec son environnement, il présente un revêtement de chitine noir et jaune qui sert d'avertissement aux autres espèces prédatrices. Ce motif de coloration caractéristique de nombreuses espèces de guêpes est un signe quelque peu universel qu'un organisme pique et devrait, par conséquent, être évité lors de la prédation.

Mimétisme et camouflage

Régime
P. gibbosus passe beaucoup de temps à flâner autour des fleurs et d'autres plantes à la recherche de proies d'insectes pour nourrir leurs jeunes espèces, le plus souvent des abeilles. Certaines espèces d'abeilles communes antérieures à P. gibbosus comprennent C. sparsus, O. pura et E. arcuatus.

Piqûre
P. gibbosus est remarquable en ce qu'il pique sa proie dans un endroit membraneux sur la surface ventrale de l'abdomen où le venin est rapide à neutraliser de nombreux muscles majeurs et volontaires. L'effet paralysant du venin injecté est probablement dû en grande partie à un blocage de la transmission neuromusculaire somatique. Il a également été établi que le venin ne se limite pas exclusivement à la proie naturelle, l'abeille, mais également à de nombreuses autres espèces d'insectes appartenant à différents ordres, y compris les araignées. Seuls P. triangulum lui-même et une guêpe qui se nourrit de P. triangulum sont immunisés contre le venin. Cependant, la piqûre ne tue pas la proie. La proie peut tenter de piquer en retour, mais P. gibbosus attrape toujours la proie de telle sorte que les parties bien blindées du corps soient présentées, protégeant ainsi P. gibbosus d'une représailles de la part de la proie. P. gibbosus ramène ensuite sa proie paralysée dans une cellule ovale de son nid pour un stockage temporaire jusqu'à ce qu'elle soit utilisée plus tard pour la ponte d'un œuf.

Prédateur
Bien que P. gibbosus se nourrit d'insectes, ils sont également la proie de certains insectes. Les insectes prédateurs de P. gibbosus comprennent la mante religieuse, les mouches voleuses et les libellules. Parfois, des individus plus petits de P. gibbosus seront la proie de plus grandes guêpes. Certains oiseaux consommeront même régulièrement des guêpes. Parmi les oiseaux qui s'attaquent au P. gibbosus, citons les moineaux, les troglodytes et les tanagues d'été. En général, ces oiseaux chassent normalement exclusivement des guêpes solitaires, ce qui fait de P. gibbosus une cible idéale. De plus, les oiseaux évitent de déranger P. gibbosus près de leurs nids.

Défense
P. gibbosus a une piqûre suffisamment douloureuse et menaçante pour dissuader la plupart des prédateurs potentiels. La coloration noire et jaune de P. gibbosus sert d'avertissement aux autres organismes, car ce motif de couleur indique souvent une espèce dangereuse. De plus, le comportement fouisseur de P. gibbosus fournit à l'espèce une cachette appropriée pour éviter les prédateurs. Comme les terriers sont si loin dans le sol, généralement autour de deux pieds, P. gibbosus est capable d'éviter la prédation en restant dans son terrier.

Parasite
P. gibbosus est notamment parasité par un parasite du nid, Senotainia trilineata, une mouche miltogrammide. P. gibbosus utilise un modèle de vol dans lequel il survole le nid d'en haut comme moyen d'arpenter son nid à la recherche du parasite, un parasite différent des autres espèces du même genre.

Mutualisme
Bien que peu de recherches aient été effectuées sur les agents pathogènes spécifiques affectant P. gibbosus, les Streptomyces ont été observés comme étant des symbiotes producteurs d'antibiotiques, qui ont été suggérés pour défendre potentiellement leurs hôtes de guêpes contre une variété de microbes pathogènes. Cette gamme d'actinobactéries phylogénétiquement diverses et chimiquement prolifiques qui a été observée chez P. gibbosus suggère que ces types d'actinobactéries associées aux insectes peuvent servir de source de produits naturels d'intérêt pharmaceutique pour d'autres espèces.

Interaction avec d'autres espèces

Agriculture
P. gibbosus est un pollinisateur de certaines plantes. Il a été observé pollinisant des plantes de carottes.

Apiculture
P. gibbosus représente un défi pour les apiculteurs. En raison de sa tendance à s'attaquer aux abeilles mellifères, P. gibbosus est connu pour attaquer les sites apicoles. Cela complique le processus de l'apiculture et entrave la production de miel.

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