Résumé
Zelus renardii, l'insecte assassin de la trémie des feuilles, est un insecte prédateur contenu dans la tribu des Harpactorini. Diurne et présent à la fois sur des plantes sauvages et cultivées, Z. renardii s'est propagé de ses habitats indigènes de l'ouest de l'Amérique du Nord et de l'Amérique centrale à trois autres régions biogéographiques à travers le monde.Z. renardii est considéré comme une espèce sœur de Z. cervicalis, car ils partagent deux caractères uniques: les marges latérales du sclérite phallothécal dorsal sont recourbées et le processus médial est fortement accroché apiquement.
Mots clés
Classification scientifique
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Distribution et diffusion
Natif L'aire de répartition indigène de Z. renardii s'étend sur diverses zones climatiques à travers l'Amérique du Nord et Centrale continentale à des altitudes comprises entre 8m et 2000m au-dessus du niveau de la mer. Les aires de répartition indigènes comprennent les climats tropicaux, secs, semi-arides, arides et méditerranéens. De plus, Z. renardii semble également bien adapté aux zones urbaines et perturbées, car il a été observé dans les zones suburbaines sur des plantes herbacées et ligneuses indigènes et non indigènes, ainsi que des plantes de jardin communes. On trouve fréquemment des masses d'œufs sur les plantes potagères. Z. renardii est également sympatrique avec Z. tetracantus sur une grande partie de son aire de répartition dans l'ouest des États-Unis, au Mexique, au Guatemala, en Jamaïque et dans d'autres parties de l'Amérique centrale. Non-autochtones L'adaptabilité à de multiples conditions d'habitat peut avoir facilité sa propagation dans les régions non indigènes car elles ont des préadaptations à diverses conditions climatiques. À ce jour, Z. renardii s'est étendu à Hawaï, où il s'est principalement attaqué à la cicadelle envahissante de la canne à sucre (Perkinsiella saccharicida) et à d'autres zones tropicales du Pacifique, telles que l'atoll de Johnston, les Samoa et les Philippines. Z. renardii a également été signalé dans des environnements de type méditerranéen au Chili et en Argentine.L'expansion de Z. renardii dans toute l'Europe a commencé dans les régions méditerranéennes, à savoir la Grèce et l'Espagne. Cependant, l'expansion s'est poursuivie et Z. renardii est maintenant connu dans plusieurs pays du bassin méditerranéen, tels que l'Italie, la Turquie et l'Albanie. La majorité de ces observations proviennent de zones urbaines. Huit ans après son introduction en Espagne, Z. renardii a connu une expansion limitée dans les habitats de type méditerranéen, principalement limitée aux régions côtières de l'est et du sud ibériques, de la ville de Valence à Malaga. De plus, Z. renardii a été observé aussi loin au sud-est que dans la région de Kfar Masaryk, dans le nord d'Israël.Compte tenu de l'abondance de Z. renardii dans les environnements anthropiques, les humains sont probablement les principaux vecteurs de transport dans les habitats non indigènes. Étant donné que les œufs, qui sont généralement collés aux plantes, mettent de 8 à 12 jours à éclore et que les 1er et 2e stades restent généralement dans les zones autour de leur site d'éclosion, l'expédition de plantes de pépinière ou de produits végétaux est considérée comme une voie majeure de distribution dans des endroits non indigènes. Les zones perturbées et agricoles conviennent à Z. renardii et peuvent également contribuer à sa propagation dans les régions indigènes et non indigènes une fois établies.
Microhabitat
Il ne semble pas y avoir de préférence de plante hôte chez Z. renardii, car il peut être capturé en battant et en balayant la végétation fleurie et non fleurie. Z. renardii est également commun dans les environnements agricoles et même urbains et suburbains.Z. renardii présente également des distributions verticales différentes selon l'âge. Les nymphes occupaient et se nourrissaient sur les parties inférieures des plantes, tandis que les adultes passaient la plupart de leur temps dans les parties supérieures des plantes, ce qui peut être un mécanisme pour éviter la compétition entre les individus ou le cannibalisme. Ces différences dans les microhabitats peuvent avoir une incidence sur les taux de rencontre des proies.
Anatomie et morphologie
Adulte Z. renardii est un hémiptère moyen à grand avec une longueur totale moyenne comprise entre 10,57 et 14,25 mm. Il est généralement jaune verdâtre ventralement et brun-jaune dorsalement, avec le corium nettement rougeâtre avec une nervation plus pâle. Il a également un corps long et robuste avec une tête cylindrique, de petits yeux rougeâtres et un rostre incurvé épais. Le tibia antérieur est recouvert postérieurement de soies glandulaires qui sécrètent une substance collante. En le distinguant des autres espèces de Zelus, le scutellum est long et ne porte aucune saillie et le dernier segment abdominal ventral est mince avec un processus médian crochu apiquement.Les femelles sont semblables aux mâles, sauf qu'elles sont plus grandes en longueur totale de 12,14 à 14,25 mm (contre 10,57 à 12,98 mm chez les mâles), et l'hémélytron s'étend légèrement au-delà de l'extrémité de l'abdomen. Oeuf Les œufs de Z. renardii sont petits, en forme de rein et de couleur brun clair. Ils sont généralement posés en masse et collés aux surfaces de la végétation.
Comportement reproductif
Précopulation et copulation Pendant l'accouplement, les couples de Z. renardii peuvent copuler entre 1 et 3 fois par jour. La femelle peut présenter un comportement défensif à n'importe quel stade, ce qui entraîne l'échec de la tentative d'accouplement des mâles. Le comportement précopulatoire commence par le mouvement des antennes des deux sexes. Lorsque le mâle est prêt à s'accoupler, il s'approche de la femelle par l'avant ou l'arrière; la probabilité de rejet dépend de la position d'approche et de montage. Si le mâle s'approche et tente de monter par l'avant, la femelle est plus susceptible de présenter un comportement défensif comme la levée des pattes antérieures ou la frappe. Mais si le mâle s'approche de l'avant et que la femelle est réceptive, il y a une courte période précopulatoire où les deux sexes stridulent en frottant leurs rostres contre les sillons prosternaux. Alternativement, les femelles sont moins susceptibles de présenter un comportement défensif lorsque le mâle s'approche par derrière; et, si la femelle est réceptive, seule la femelle présente une stridulation rostrale. L'accouplement commence lorsque le mâle est capable de monter la femelle dorsalement et maintient sa position en la saisissant avec ses jambes et son rostre. Le mâle initie alors le contact en tapotant son rostre contre le pronotum et la tête de la femelle. Ceci est suivi par l'extension des organes génitaux masculins. Une fois les organes copulateurs engagés, le mâle se déplace latéralement de chaque côté de la femelle en fonction de la façon dont son édéage est engagé à l'intérieur. La majorité des mâles se déplace vers la droite de la femelle tout en la saisissant par le thorax et l'abdomen avec ses pattes médianes et postérieures, et les pattes antérieures lui agrippant la tête. La copulation peut durer entre 15 et 25 minutes. Après la copulation, le mâle se repositionne au-dessus de la femelle et y reste pendant 1 à 2 minutes alors que son corps vibre rythmiquement. Ces vibrations ne sont pas propres à Z. renardii, comme on les voit également chez Z. socius. Postcopulation Pendant la ponte, les œufs sont collés sur la surface des plantes, généralement la surface ventrale des feuilles, ou parfois sur des matériaux anthropiques, et une masse gélatineuse solidifiante est ensuite déposée sur le dessus. La quantité d'œufs déposés semble variable, la quantité moyenne d'œufs pondus par les femelles en captivité allant de 17 à 23 œufs pendant une période de reproduction, à une moyenne de 2,5 masses d'œufs, avec environ 35,5 œufs / masse, pendant une autre période. Les œufs mettent généralement de 8 à 12 jours à éclore, mais peuvent prendre jusqu'à 16 à 33 jours en milieu expérimental, tous les œufs d'une masse d'œufs éclosant à moins d'une heure l'un de l'autre. 67 % des œufs pondus ont un premier stade viable et les nymphes atteignent généralement leur maturité en deux mois. Si de la nourriture est disponible, les nymphes du 1er stade commencent à se nourrir deux heures après l'éclosion. Cependant, les 1er et 2e stades ne s'éloignent pas de la masse des œufs en raison des avantages qu'ils procurent après l'éclosion. Z. renardii peut fournir des soins parentaux en fournissant des avantages post-éclosion aux nymphes. Ceci est accompli par le dépôt de substances collantes avec les masses d'œufs, ce qui aide à atténuer les menaces et à augmenter la survie des jeunes. Les premiers stades restent généralement à proximité des œufs d'où ils ont éclos pour recueillir les substances collantes sur leurs pattes antérieures et médianes, puis reviennent périodiquement pour réappliquer les substances jusqu'à ce qu'elles puissent produire les leurs de manière automatique. L'utilisation de ces substances peut améliorer leur capacité à se fixer aux substrats et augmenter le succès de la prédation par tentative de prédation.
Largeur du régime alimentaire et comportement alimentaire général
L'adulte et la nymphe Z. renardii sont des prédateurs généralistes zoophages qui se nourrissent d'une large gamme de proies, des insectes herbivores qui se nourrissent de plantes sauvages et cultivées à d'autres insectes prédateurs, comme les ailes dentelées. Les nymphes se nourrissent principalement d'insectes herbivores d'une longueur comprise entre 0,5 et 4 mm, tels que les pucerons, les charançons et les thrips. Alors que les adultes se nourrissent de proies plus grosses de 1,5 à 19 mm de longueur provenant de divers ordres, y compris les Hémiptères, les lépidoptères, les Coléoptères, les Hyménoptères, les Neuroptères, les Blattodées et les Orthoptères. Comme Z. renardii se nourrit d'une telle variété de proies, son régime alimentaire peut changer dans des conditions écologiques différentes ou entre des habitats dont la composition et l'abondance des proies sont différentes. Bien que Z. renardii soit un insecte prédateur, les 1er et 2e stades peuvent utiliser du matériel végétal, comme le pollen ou le nectar de nectaires extrafloraux au fond des feuilles ou des structures de fructification, en complément de leur régime alimentaire zoophage régulier ou pour les maintenir pendant de courtes périodes lorsqu'il n'y a pas de proies plus appropriées.Z. renardii est également un prédateur intraguild important des ailes dentelées et d'autres prédateurs d'insectes. Z. renardii montre des changements dans les préférences des proies à travers les stades de développement, ce qui influence la pertinence de la prédation intraguildique. L'intensité de la prédation intraguild sur d'autres prédateurs augmente avec l'âge de Z. renardii, car les adultes se nourrissent de proies plus grosses et d'une plus grande proportion d'espèces prédatrices que les 2èmes stades. Comportement prédateur La capture de proies dans la nature se produit généralement sur la végétation, et Z. renardii restera relativement exposé pendant son alimentation. Par conséquent, une prédation et un temps d'alimentation plus courts sont supposés être un avantage écologique qui réduit le risque de prédation. On pense que la détection des proies est principalement basée sur le mouvement, car les proies en mouvement sont capturées à une fréquence plus élevée, alors que les proies plus sessiles, comme les pucerons du coton, sont soumises à moins de prédation, même si elles sont présentes en abondance. Des proies plus petites et plus mobiles sont prises en embuscade tandis que des proies moins mobiles sont traquées. En général, le comportement prédateur de Z. renardii se déroule comme suit: mouvement des antennes en direction de la proie, aide à la détection. Une fois que Z. renardii détecte une proie, il se déplace lentement vers la proie avec les pattes antérieures levées et les antennes projetées vers l'avant. Une substance collante, sécrétée par les glandes du tibia, augmente le succès de la capture des proies et empêche sa fuite. Le stylet est ensuite inséré et des agents digestifs pré-oraux sont excrétés dans la proie, les paralysant et les liquéfiant.Toute la période d'alimentation des proies de taille moyenne à grande prend entre 60 et 80 minutes. Après l'alimentation, un toilettage intense des rostres et des antennes se produit.
Adaptations à la prédation
Les espèces de la sous-famille des Harpactorinae, communément appelées punaises collantes, sont capables de capturer des proies grâce à l'utilisation de substances collantes; pour les membres de la tribu des Harpactorinii, ces substances collantes se trouvent principalement sur leurs pattes antérieures et leurs pattes médianes. Les substances visqueuses et collantes sont sécrétées par les glandes dermiques chez les individus plus matures. Cependant, les nymphes du 1er stade ne sont pas capables de produire ces substances de manière automatique et doivent les recueillir à partir des masses d'œufs dans lesquelles elles ont éclos. les premiers stades initient généralement l'application de ces substances 25 minutes après l'éclosion afin d'améliorer le succès de la prédation et l'adhérence du substrat. En serrant leurs pattes antérieures recouvertes de sécrétion autour des proies, l'évasion est considérablement réduite. De plus, les substances collantes sur leurs pattes médianes et / ou postérieures offrent une meilleure adhérence aux substrats, comme la surface des plantes, ce qui est important pour tendre une embuscade et manipuler des proies en difficulté. Le stade de développement exact où Z. renardii produit sa propre substance collante est inconnu.Une adaptation clé au style de prédation généraliste de Z. renardii est l'utilisation de la digestion pré-orale. En liquéfiant les proies avant leur ingestion, les aliments riches en nutriments peuvent être ingérés de manière sélective, ce qui augmente l'efficacité de la prédation et permet de consommer des proies plus grosses ou plus difficiles à ingérer. On pense que la liquifaction rapide des proies est due aux enzymes protéinases produites par les glandes salivaires et injectées dans la salive par le stylet. C'est une première étape importante dans le processus digestif de Z. renardii, car le matériel ingéré peut subir une hydrolyse supplémentaire dans l'intestin moyen antérieur en fonction de l'ingestion de protéinases salivaires dégorgées et de l'activité de l'endopeptidase. Au fur et à mesure que le matériau ingéré se déplace vers l'intestin moyen postérieur et l'intestin postérieur, il est maintenant composé de chaînes peptidiques raccourcies, ce qui permet aux exopeptidases de poursuivre leur hydrolyse. L'activité de l'endopeptidase se poursuit dans l'intestin postérieur, où les nutriments sont absorbés. L'activité de l'endopeptidase dans les glandes salivaires et de l'intestin médian antérieur et de l'exopeptidase dans l'intestin médian postérieur et l'intestin postérieur est considérée comme une adaptation à l'acquisition de nourriture à partir d'une forme principalement solide, car elle permet une diminution du temps de manipulation des proies et diminue le temps de vulnérabilité pendant l'alimentation.
Impacts possibles sur l'agriculture
Comme Z. renardii se nourrit de nombreuses espèces de ravageurs herbivores du coton, du maïs, du soja, de la luzerne et des cultures d'arbres fruitiers, il peut être considéré comme un agent de lutte biologique. Cependant, même si les proies de Z. renardii sont souvent considérées comme des ravageurs dans un contexte agricole, certaines espèces bénéfiques qui sont également utilisées comme lutte biologique dans les systèmes agricoles sont la proie. En raison de son régime alimentaire généraliste, Z. renardii peut fonctionner comme un prédateur intraguild important sur les arthropodes, tels que le Chrysoperla carnea, qui est couramment utilisé pour lutter contre les pucerons du coton (Aphis gossypii). Comme il consomme des ravageurs herbivores et d'autres prédateurs de ce ravageur, il peut perturber les cascades trophiques que l'agent de lutte biologique est utilisé pour imposer dans les systèmes anthropiques, et peut indirectement provoquer l'augmentation de l'abondance du ravageur. Cet effet peut être évité si la préférence de Z. renardii pour l'autre prédateur est faible par rapport à sa préférence pour la proie partagée.
Sources externes
https://heteroptera.ucr.edu/index.php/research/reduviidae/revisions/zelus