Halictus ligatus est une espèce d'abeilles transpirantes de la famille des Halictidae, parmi les espèces qui minent ou creusent dans le sol pour créer leurs nids. H. ligatus, comme Lasioglossum zephyrus, est une espèce d'abeille primitivement eusociale, dans laquelle l'agression est l'un des comportements les plus influents pour établir une hiérarchie au sein de la colonie, et H. ligatus présente à la fois une division reproductive du travail et des générations qui se chevauchent.

Halictus ligatus a été décrit à l'origine par Thomas Say en 1837. Le nom de genre Halictus fait référence à un groupe d'abeilles sudatrices de la famille des Halictidae et de l'ordre des hyménoptères connus pour leur comportement eusocial et leur nidification souterraine. Au sein des Halictidae, la sous-famille des Halictinae est unique par la diversité substantielle du comportement social d'une espèce à l'autre ou au sein de l'espèce, comme chez H. rubicundus. Par exemple, les espèces de cette sous-famille peuvent présenter une nidification solitaire, une nidification communautaire, un cleptoparasitisme, un parasitisme social ou une eusocialité primitive similaire à H. ligatus.

Taxonomie et phylogénie

L'apparence des individus de H. ligatus ressemble beaucoup aux autres membres du genre Halictus. Ces individus se différencient facilement de ceux du Lasioglossum étroitement apparenté par la présence de leurs bandes pileuses fasciées pâles sur les marges postérieures de la terga métasomale. De plus, l'espèce est principalement noire ou brun-noir et n'a pas les légères teintes métalliques que l'on trouve chez les abeilles du sous-genre Seladonia. De plus, les espèces d'Halictus sont généralement plus grandes que les espèces de Seladonia qui mesurent généralement moins de 7 mm de long.Les femelles de H. ligatus se distinguent facilement des autres femelles par une dent génale postéro-ventrale. De plus, les mâles se distinguent facilement des autres mâles par la présence de longs poils subérects sur les deuxième et troisième sternes métasomales.
Distinctions physiques féminines basées sur le rôle
Pour H. ligatus, comme pour d'autres halictidés eusociaux, les différences dans les stratégies de reproduction chez les femelles sont corrélées avec des distinctions dans la taille du corps et l'apparence. Par exemple, les fondatrices, ou reines, ont tendance à être des femelles à gros corps afin de maximiser les réserves énergétiques, leur permettant ainsi d'hiverner, d'établir des nids et de se reproduire de manière indépendante. Au contraire, les aides ont tendance à être des filles plus petites avec des ovaires non développés.

Description et identification

Halictus ligatus est l'une des abeilles les plus abondantes et les plus facilement identifiables en Amérique du Nord, couvrant un large éventail d'aridité et d'altitudes. L'espèce se trouve en Amérique du Nord sur environ 50 degrés de latitude nord, au sud des Antilles et de la Colombie. H. ligatus est également situé dans les régions tempérées de l'Atlantique au Pacifique, y compris le sud du golfe du Mexique et le sud du Canada. Cette vaste aire de répartition contribue aux distinctions locales de comportement, de cycle des colonies et de démographie des colonies en raison de la variation des pressions environnementales.
Nid
H. ligatus niche généralement dans un sol plat, bien drainé et tassé, exempt de végétation. En conséquence, ces nids sont le plus souvent rencontrés dans des agrégations denses dans des chemins de terre et des chemins. La tendance de H. ligatus à nicher en agrégats est avantageuse pour la coopération des abeilles pour la répulsion des parasites. Cependant, ce comportement peut également être désavantageux car il minimise le temps passé par les prédateurs à la recherche de proies ou les parasites à la recherche d'hôtes.

Répartition et habitat

Dans les régions tempérées du nord, H, ligatus a un cycle de colonies annuel similaire à celui que l'on trouve chez presque toutes les autres halictines, ou abeilles suantes sociales, pendant lequel l'hiver froid assure plusieurs mois d'inactivité complète pendant lesquels seuls les jeunes gynés survivent. Après cette période, ces individus subissent une poussée d'initiation au nid au printemps et produisent des ouvrières pendant l'été avant de passer à la production de mâles et de gynes à la fin de l'été et à l'automne. Dans ce contexte, les "gynécos" sont définis comme des femelles non portées et sans développement ovarien. Les gynées hiverneront et deviendront plus tard des fondatrices en initiant des nids au printemps. En conséquence, les abeilles récoltées vers la fin du cycle de la colonie présentent une plus grande proportion de mâles et de jeunes gynées que les échantillons antérieurs.Cependant, dans l'extrême sud de la Floride, H. ligatus est continuellement couvée et multivoltine; ayant des cycles de colonies qui se chevauchent avec un cycle complet pouvant durer jusqu'à quelques mois, avec l'inclusion d'une interruption d'activité dans les zones à saison sèche prononcée.  De plus, les individus de cette région connaissent une division du travail reproducteur nettement réduite par rapport à ceux qui participent au cycle annuel des colonies.  En conséquence, les abeilles récoltées vers la fin de ce cycle de colonies présentent une augmentation de la proportion de gynécos nouvellement émergés, une augmentation de la proportion d'abeilles femelles accouplées, une augmentation de la proportion de mâles et une différenciation morphologique des castes indiquant que les gynécos sont plus grands que les abeilles ouvrières.

Cycle des colonies

Hiérarchie de dominance
La vaste aire de répartition contribue aux variations de comportement et de hiérarchie de dominance observées chez les individus de l'espèce vivant dans des environnements différents. Par exemple, des études indiquent que la variation annuelle des conditions météorologiques locales influence directement la démographie de ces colonies d'abeilles suiteuses, influençant ainsi indirectement la nature des interactions sociales entre les femelles adultes. En fait, les habitats subissant des conditions défavorables causées par des précipitations excessives ont entraîné une faible survie des couvées, une production de moins de travailleurs et une ponte dominée par les reines. Dans des conditions plus favorables telles que le temps chaud, il a été constaté que la survie des colonies et des couvées était élevée, qu'un grand nombre d'ouvrières étaient produites et que les ouvrières étaient responsables d'une plus grande proportion d'œufs pondus dans la couvée reproductrice. Ces distinctions dans l'environnement peuvent également affecter la taille de la colonie et diminuer l'eusocialité. Par exemple, dans les régions du sud où les saisons de nidification sont longues et où il y a un grand nombre de travailleurs par nid, le contrôle par la reine du comportement des travailleurs est moins efficace que dans les régions du nord où les saisons de nidification sont plus courtes et où il y a moins de travailleurs par nid.

Division du travail


Agression
H. ligatus est une espèce primitivement eusociale, ce qui signifie qu'il y a suppression du développement ovarien chez les ouvrières par le comportement agressif de la reine. L'agression est la plus fréquente chez la reine du nid, mais elle peut être exposée par d'autres membres, surtout si le nid est plus grand. L'inhibition du développement ovarien est accomplie par des sécrétions phermonales et des actes agressifs de la reine, qui essaie de se maintenir comme seule couche d'œufs. Quand il y a un nid avec plusieurs fondatrices, l'une assumera les fonctions de reproduction et deviendra une garde tandis que l'autre une butineuse. Ce garde protégera le nid des intrus et prendra une forme de C avec la tête et le dard dirigés vers un intrus pour les menacer. Les membres familiers du nid sont autorisés en fonction de la familiarité, de l'âge et de l'odeur Si une reine meurt pendant la saison où le nid est encore très actif, une reine de remplacement sera choisie parmi les ouvrières, qui commenceront à présenter les mêmes types de comportements que la reine précédente. Lorsque le climat est rigoureux ou que la saison de reproduction devient courte, certains membres de la colonie peuvent devenir socialement polymorphes et revenir à un mode de vie solitaire, une adaptation à des conditions environnementales variables.

Défense
Dans les rares cas de nids qui contiennent plus d'une fondatrice, un individu deviendra le "gardien". Ces gardes sont des individus dominants sur le plan de la reproduction, tandis que d'autres individus assument des fonctions de recherche de nourriture. Les nids de fondeuses simples, cependant, sont laissés sans surveillance pendant les voyages de recherche de nourriture. Par conséquent, ces nids peuvent être sujets à des conflits sur la propriété du nid en raison de la survenance de tentatives d'usurpation. Ces conflits vont de brèves querelles de 5 secondes ou moins à des combats prolongés de 10 à 26 minutes. Lors de ces rencontres, le gardien bloque l'entrée du nid avec son abdomen et s'engage dans des poussées pour éjecter l'intrus. En fait, cela peut même impliquer une agression mandibulaire, ce qui entraîne souvent la perte de jambes et d'autres parties vitales du corps.

Provisionnement
En raison de la corrélation entre la taille du corps de la femelle et son rôle dans la colonie, il devient évident que le régime alimentaire des larves joue un rôle essentiel dans la différenciation des castes et la socialité de H. ligatus. En fait, on voit souvent l'abeille mère limiter la quantité de ressources et l'apport nutritif qu'elle fournit à sa progéniture, de sorte qu'elle est forcée de se transformer en femelles petites et maigres. Ce comportement délibéré garantit que ces filles sont adaptées à leurs rôles d'aides, en raison de leur incapacité à effectuer une reproduction indépendante. De plus, les femelles de petit corps peuvent être souhaitables car elles sont beaucoup plus faciles à manipuler dans un rôle subordonné avec l'utilisation d'interactions de dominance et d'agression.

Comportement

Conflit ouvrier-reine
Dans les nids établis, les ouvrières peuvent entrer directement en compétition avec la reine ainsi que les unes avec les autres pour la ponte et tenter de pondre leurs propres œufs, bien que de nombreuses ouvrières renoncent à leur propre reproduction et à subvenir aux besoins de la progéniture des autres. Cependant, de nombreux autres travailleurs pondent des œufs, élevant ainsi leur propre progéniture en plus de celle de la reine.En fait, environ la moitié des travailleurs de H. ligatus sont inséminés et capables de produire des œufs diploïdes.

Sélection des parents

Bien que la teneur en protéines du pollen soit généralement considérée comme le facteur le plus important pour les abeilles, différents pollens sont connus pour varier considérablement en fonction de nombreux facteurs nutritionnels. Pour H. ligatus, une halictine sociale polylectique, la masse de la progéniture augmente avec l'augmentation de la teneur en protéines de manière linéaire. Cela suggère que de plus petites quantités de pollen riche en protéines sont nécessaires pour produire une progéniture d'une taille donnée par rapport à la quantité requise de pollen à faible teneur en pollen. Cependant, la taille des masses de provision ne varie pas avec le type de pollen, ce qui indique que les butineuses ne sont pas capables de reconnaître les différences de teneur en protéines.
Pollinisation
H. ligatus est une espèce généraliste lors de la pollinisation et pollinisera une variété de plantes différentes via leurs butineuses. Une grande partie du pollen recueilli fera partie des provisions dans le nid, mais de nombreux stigmates des plantes sont pollinisés pendant que les butineuses collectent ce dont elles ont besoin.

Transport du pollen
La quantité de provisions qui peut être transportée par voyage de recherche de nourriture varie considérablement d'une espèce à l'autre. H. ligatus, par exemple, participe au transport externe sec du pollen par opposition au transport externe transporté ou agglutiné interne. Ce type de transport du pollen permet une charge de pollen plus rapide que l'agglutination car il omet l'étape d'ajout de nectar.

Régime

Les différences de configuration météorologique d'une année à l'autre et d'autres facteurs environnementaux influent sur la façon dont H. ligatus se développe. Les changements dans les conditions météorologiques peuvent entraîner une variation significative de la taille du corps dans toutes les castes de la colonie. Les H. ligatus sont des organismes ectothermiques, ce qui signifie que la disponibilité de la nourriture et la température ont des effets significatifs sur le développement et la taille du corps. À des températures plus élevées, les insectes ectothermiques se développent plus rapidement, ce qui les fait passer d'un stade larvaire à l'autre à un rythme plus rapide, puis passent moins de temps à se nourrir en tant que juvéniles. Pour cette raison, ces insectes seront plus petits lorsqu'ils entreront dans leur stade adulte par rapport à ceux qui ont eu plus de temps à manger en tant que juvéniles.

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