Tetragonisca angustula est une petite abeille eusociale sans piqûre que l'on trouve au Mexique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Il est connu sous une variété de noms dans différentes régions (par exemple jataí, yatei, jay, virginitas, angelitas inglesas, españolita, mariola, chipisas, virgencitas et mariolitas). Une sous-espèce, Tetragonisca angustula fiebrigi, occupe différentes régions d'Amérique du Sud et a une coloration légèrement différente.T. angustula est une très petite abeille qui construit des nids discrets, ce qui lui permet de prospérer dans les zones urbaines. Il produit également de grandes quantités de miel, et est donc fréquemment conservé dans des ruches en bois par les apiculteurs. Les ruches de T. angustula sont souvent négligées et, comme l'abeille n'a pas de dard, elle n'est pas considérée comme une menace pour les humains.

Beaucoup de leurs comportements concernent la colonisation d'un nouveau nid et la production de progénitures, comme en témoignent leurs comportements d'essaimage et d'allaitement, mais une caste spéciale de T. angustula sont des soldats légèrement plus grands que les ouvriers. Les soldats dans un nid de T. angustula sont très doués pour protéger la ruche contre les intrus, ce qui compense le fait de ne pas avoir de dard. Certains de ces soldats planent en l'air à l'extérieur du nid, ce que l'on voit sur la photo adjacente.

T. angustula est un membre de l'ordre des hyménoptères, qui est l'un des quatre plus grands ordres d'insectes. Il appartient à la famille des Apidae, sous-famille des Apinae. Comme d'autres espèces de la tribu des Meliponini, T. angustula est une abeille eusociale sans piqûre. Il y a environ 550 espèces connues dans cette tribu, dont une majorité sont situées dans les régions néotropicales.T. angustula a deux sous-espèces décrites, T. angustula fiebrigi et T. angustula angustula qui ont une coloration différente sur leur mesepisternum et occupent des régions légèrement différentes.

Taxonomie et phylogénie

T. angustula est une abeille exceptionnellement petite, d'environ 4 à 5 mm. Comme toutes les autres abeilles de la tribu des Meliponini, elle est sans piqûre et a une nervation alaire réduite et une pénicille (poils sur la jambe). La sous-espèce T. angustula fiebrigi a un mesepisternum jaune clair, tandis que T. angustula angustula a un noir. Les abeilles de garde, qui représentent environ 1 à 6% de chaque ruche, pèsent environ 30% plus que les butineuses et ont une tête plus petite, ainsi que des pattes postérieures plus longues. Remarquable pour le clade d'abeilles sans piqûres, T. angustula présente un dimorphisme de taille prononcé entre les castes des reines et des ouvrières.

Description et identification

T. angustula a une grande répartition de son habitat en Amérique centrale et en Amérique du Sud. L'espèce a été trouvée aussi loin au nord que le Mexique et au sud jusqu'en Argentine. Elle a été étiquetée "l'une des espèces d'abeilles les plus répandues dans les régions néotropicales."La sous-espèce T. angustula fiebrigi se trouve davantage dans l'hémisphère sud, occupant certaines parties du Brésil, de l'Argentine, du Paraguay et d'autres pays du sud. La sous-espèce T. angustula angustula est plus présente au Brésil et se trouve davantage dans l'hémisphère nord, occupant le Panama, le Venezuela, le Costa Rica, le Nicaragua, etc.La distribution de T. angustula se chevauche avec de nombreuses autres espèces d'abeilles sans piqûres, avec une corrélation particulièrement importante avec la distribution de Paratrigona subnuda à travers la Mésoaerica. Dans la forêt tropicale atlantique, la déforestation pour les plantations de canne à sucre est importante et contribue à la rareté de T. angustula dans cette région, ainsi que de l'abeille sans piqûre Melipona scutellaris.
Les nids de T. angustula se trouvent dans de nombreux contextes différents. Leurs nids sont les nids d'abeilles prédominants dans les habitats forestiers en rétablissement, mais sont également présents dans les forêts structurées, les forêts appauvries et les milieux urbains. Comme d'autres abeilles sans piqûres, T. angustula trouve des cavités préexistantes, telles que des trous dans les troncs d'arbres, des cavités dans les murs ou même des nids de fourmis ou de termites abandonnés, pour leurs nouveaux sites de nidification.

Répartition et habitat

Une colonie de T. angustula ne se reproduit qu'une fois par an, contrairement à de nombreuses abeilles domestiques qui peuvent se reproduire trois ou quatre fois par an. Le plus grand cycle de colonies a lieu pendant l'été en Amérique du Sud, la plupart des nouvelles couvées éclosant entre décembre et mars. Cette période de l'année coïncide avec les meilleures conditions de recherche de nourriture, ce qui garantit que suffisamment de nourriture peut être fournie aux larves. Chaque colonie a une reine reproductrice pour s'accoupler et pondre des œufs.
Essaimage
Les colonies sont fondées par essaimage; une jeune reine et une petite fraction des ouvrières quittent le nid-mère pour un nouveau site de nidification. Avant l'essaimage, les abeilles éclaireuses explorent les cavités appropriées dans la zone entourant le nid-mère. Ce scoutisme dure souvent entre deux jours et deux semaines. Les nouveaux sites de nidification se trouvent à quelques centaines de mètres du nid-mère pour permettre un contact continu avec le nid-mère, qui peut durer d'une semaine à six mois pour T. angustula, ce qui est plus long que beaucoup d'autres espèces d'abeilles. Les ressources sont transférées du nid-mère au nouveau nid, y compris le pollen, le miel et le cérumen, mais le nouveau nid continue d'avoir de très petites réserves par rapport au nid-mère. Le cérumen, qui provient du nid-mère, est une cire utilisée pour sceller les fissures et les trous dans le nouveau site de nid.Une colonie grouillante peut avoir jusqu'à 10 000 abeilles, mais moins de 10% se relocalisent dans le nouveau nid. Certains travailleurs aident à s'installer sur le nouveau site de nidification, puis retournent au nid-mère dans quelques jours. La colonie mère ne peut pas produire un autre essaim alors que le nouveau nid en dépend, donc une fois que le nouveau nid est installé, la connexion est coupée.

Construction du nid
Une fois qu'un site de nid est trouvé, la cavité existante doit être nettoyée. Une fois que le conteneur préexistant est prêt à être habité, les travailleurs construisent plusieurs peignes horizontaux au centre du nid. Cette chambre de couvain est entourée de couches de cérumen, appelées involucres, qui aident à maintenir un climat constant dans la chambre de couvain.Les abeilles sans piqûres ajoutent un tube d'entrée distinct à leurs nids. Ce tube est également fait de cire et est censé aider à la protection contre les prédateurs. Le tube mesure en moyenne 2 cm de longueur et 0,6 cm de diamètre et est souvent fermé pendant la nuit. On voit des abeilles soldats garder cette entrée à toute heure.

Cycle des colonies

Accouplement
Une fois le nid nettoyé et construit, la reine vierge part pour trouver un partenaire. Avant son départ, la reine effectue un "vol d'orientation" pour l'aider à trouver la ruche après l'accouplement. Ce vol est une série de cercles dans les airs avec la tête de la reine face à l'entrée du nid. La reine vierge part en vol nuptial vers l'âge de 7 à 15 jours. Dans quelques cas, les reines sortent pour un deuxième vol nuptial, s'accouplant avec un autre mâle.On pense que les mâles se réunissent de nombreuses colonies différentes pour former des agrégations reproductrices composées de centaines de mâles, ce qui donnerait à une reine la possibilité de comparer plusieurs partenaires et de trouver le meilleur candidat. Des agrégations plus importantes pourraient également réussir à attirer rapidement une reine en raison de la quantité accrue de phéromone mâle présente, ce qui raccourcit le vol nuptial. Les reines ont tendance à retourner au nid 2 à 7 jours après leur départ pour commencer la ponte.

Division du travail
Comme beaucoup d'autres espèces d'abeilles sans piqûres, les ouvrières de T. angustula participent à différentes activités en fonction de leur âge. La durée de vie moyenne des abeilles ouvrières est d'environ 21 jours, mais beaucoup vivent jusqu'à environ 60 jours. Les premières tâches que les abeilles ouvrières effectuent comprennent la cour à la reine (l'entourer dans la ruche) et aider à la ponte (voir la section sur les soins infirmiers). Les jeunes abeilles (de 1 à 15 jours environ) aident également à mettre du cérumen sur les peignes de couvain et à nettoyer le nid. Le comportement de recherche de nourriture commence environ 16 jours après l'émergence d'un travailleur et se poursuivra jusqu'à la fin de sa vie. Le comportement de toilettage et la manipulation de la résine sont plus fréquents chez les abeilles "plus âgées", âgées d'environ 20 à 55 jours.Les abeilles ouvrières effectuent de nombreuses actions tout au long de leur vie, et bien que l'âge divise les travailleurs entre différentes tâches, un grand chevauchement d'emplois est toujours effectué en même temps. Cependant, les abeilles ouvrières ne gardent pas la ruche, car ce travail est laissé aux abeilles soldats, qui sont plus grandes.Alors que l'existence d'une caste de soldats est bien connue chez les fourmis et les termites, jusqu'en 2012, le phénomène était inconnu chez les abeilles, lorsqu'il a été découvert que T. angustula avait une caste similaire de spécialistes de la défense qui aident à protéger l'entrée du nid contre les intrus. Des recherches ultérieures ont montré qu'au moins 9 autres espèces possèdent de tels "soldats", y compris T. fiebrigi et Frieseomelitta longipes, avec des gardes non seulement plus grands, mais aussi parfois d'une couleur différente des travailleurs ordinaires.

Infirmière
Le comportement d'allaitement, ainsi que la ponte, est connu sous le nom de processus d'approvisionnement et de ponte, raccourci en “POP”. Avant la ponte, les ouvrières remplissent les cellules de la ruche de nourriture. Une fois que l'œuf est placé dans la cellule, il est couvert et n'est plus entretenu. Ainsi, toute différence entre les abeilles au cours de leur développement initial doit provenir de différences dans l'environnement au sein de leurs cellules. La taille des cellules et la quantité de nourriture dans chaque cellule sont le principal facteur déterminant de la taille et du rôle de l'abeille qui se développe dans la cellule. Par conséquent, les travailleurs de T. angustula remplissent leur plus grand rôle avant même qu'un œuf ne soit placé dans une cellule.Les ouvrières, les mâles, les soldats et les reines sont tous morphologiquement distincts chez T. angustula et ces différences résultent des environnements de développement variés trouvés dans la cellule.

Communication
Les abeilles T. angustula n'ont pas une forme de communication facilement observable. Alors qu'ils doivent coopérer dans la ruche pour effectuer diverses tâches en groupe, de nombreuses tâches sont effectuées individuellement. Des indices olfactifs ont été testés en relation à la fois avec la reconnaissance des nids et dans le lieu de recherche de nourriture, mais aucun lien fort n'a pu être établi. Les signaux chimiques jouent un rôle dans les activités de recherche de nourriture, les individus choisissant de polliniser les plantes qui ont déjà été visitées par d'autres butineuses, mais il s'agit d'une forme de communication indirecte.

Fourrage
Les butineuses collectent principalement du nectar, du pollen et de la résine végétale. Les niveaux d'activité de recherche de nourriture sont similaires pour les butineuses de pollen, de nectar et de résine: les niveaux d'activité les plus élevés ont été trouvés vers midi. Les distances de recherche de nourriture ont été estimées inférieures à 600 m, ce qui est relativement court par rapport aux abeilles plus grandes species.In de nombreuses espèces d'abeilles butineuses recrutent des compagnons de nid dans des parcelles de pollen ou de nectar rentables.  Chez T. angustula, cependant, ce recrutement est faible. Au lieu de cela, les butineurs utilisent des indices chimiques pour localiser une bonne source de nourriture ainsi que des stimuli visuels mémorisés lors de voyages de recherche de nourriture précédents. Des expériences ont montré que les abeilles butineuses réagiront à l'amorçage des odeurs lorsqu'elles seront mises en contact direct avec l'odeur pendant l'expérience, mais n'apprendront pas l'odeur si elle est simplement présente dans la ruche. Cela montre que les butineuses de T. angustula apprennent de leurs propres expériences personnelles, mais ne recueillent pas d'informations de leurs collègues butineurs. Cette dépendance à l'expérience personnelle pour trouver de la nourriture ainsi que le manque d'activité de recherche de nourriture observable en groupe désignent T. angustula comme des butineuses solitaires.

Comportement

Régime
Les abeilles T. angustula visitent un grand nombre de plantes pour trouver de la nourriture. Les abeilles sans piqûres en général sont très importantes dans la pollinisation de 30 à 80% des plantes de leurs biomes, et T. angustula est l'une des abeilles sans piqûres les plus répandues en Amérique du Sud. Dans une étude au Brésil, des abeilles T. angustula ont été observées chez 61 plantes différentes, dont 45 visitées presque exclusivement par cette espèce d'abeille. La source de nourriture la plus importante pour T. angustula serait Schinus terebinthifolius chez les Anacardiacées. Les plantes des Astéracées et des Méliacées ont également été visitées en grand nombre. Les types de pollen de différentes plantes varient en taille et en texture de surface, ce qui rend le miel de T. angustula distinct du miel avec différents grains de pollen.

Défense du nid
L'entrée du tube de cire dans chaque ruche de T. angustula offre un grand avantage en matière de protection contre les envahisseurs. Entre deux et 45 soldats sont stationnés à cette entrée en tout temps. Il existe deux types de soldats T. angustula. Un type se tiendra sur le tube et détectera les abeilles de la même espèce qui n'appartiennent pas à la ruche. Le second type planera près de l'entrée du tube et se défendra contre les intrus volants qui ne sont pas T. angustula.

Interaction avec d'autres espèces

Reconnaissance Nestmate
Les abeilles de garde de T. angustula sont extrêmement douées pour différencier les individus étrangers. Une étude menée en 2011 a révélé que T. angustula est meilleur pour la reconnaissance des nids que toutes les autres espèces d'abeilles qui ont été étudiées à ce jour. Ils n'ont fait aucune erreur en reconnaissant les abeilles qui appartenaient et n'ont jamais détourné un partenaire de nid. Ils ont été dupés par environ 8% des abeilles non-nidicoles qui ont cherché à entrer dans la ruche, ce qui est assez faible par rapport aux autres abeilles.Les gardes de T. angustula sont également bien meilleures que la moyenne des abeilles ouvrières pour reconnaître leurs compagnons de nid à l'entrée de la ruche. Lorsqu'elles sont expérimentalement placées dans d'autres contextes loin de l'entrée de la ruche, les erreurs de reconnaissance augmentent considérablement. Cela démontre l'importance de la reconnaissance individuelle à des moments précis, mais montre également que les abeilles T. angustula ne font généralement pas de distinction entre leurs compagnons de nid et les autres membres de leur espèce. Des recherches sont toujours en cours sur la façon dont les gardes différencient les abeilles, mais l'odeur de résine semble n'avoir aucun effet sur la reconnaissance.

Conflit de la reine ouvrière
Alors que la reine dans une ruche de T. angustula pondra la plupart des œufs dans une couvée, certains travailleurs ont également la capacité de se développer et de pondre des œufs. Contrairement aux œufs reproducteurs, ces œufs de travail n'ont pas de réticulum et se développent donc en mâles. Le conflit de la reine ouvrière survient à propos de la compétition pour pondre des œufs dans le nombre fixe de cellules du nid. Lorsque la reine produira plus d'œufs, il y aura plus d'ouvrières pour construire plus de cellules, et les ouvrières pourront pondre un œuf dans les cellules ouvertes. Cependant, la reine pond des œufs de manière irrégulière tout au long de l'année, de sorte que le nombre de cellules fluctue.La reine essaiera de pondre des œufs dans autant de cellules qu'elle le peut, ce qui réduira la possibilité pour les ouvrières de pondre leurs œufs. Ils travaillent rapidement pendant la ponte et, dans certains cas, mangent les œufs des ouvrières pour faire plus de place aux siens. La reine est dominante dans ce conflit et finit par contrôler la disponibilité des sites de ponte.

Sélection des parents

Les T. angustula sont très aptes à vivre en milieu urbain. Ils peuvent construire leur nid dans une variété d'endroits, y compris des trous dans les bâtiments. Le plus souvent, les humains ne sont même pas conscients de la présence de nids de T. angustula et les laissent donc sains et saufs. Cette même étude a montré que les abeilles se réfugiaient à l'intérieur de leur nid lorsque les humains s'approchaient, ce qui les rendait encore moins visibles et diminuait le contact direct entre l'homme et l'abeille.De nombreux apiculteurs profitent de T. angustula pour son avarice et sa discrétion. Les nids sont largement commercialisés en Amérique latine, ce qui fait de T. angustula l'une des espèces d'abeilles les plus cultivées.
Miel
Le miel produit par T. angustula est connu dans certaines régions sous le nom de "miel de angelita", ce qui signifie "miel de petit ange".’On dit que le miel contient des propriétés médicinales, qui ont été étudiées en relation avec la prévention d'infections spécifiques. Dans des endroits comme le Venezuela, la Colombie et l'Équateur, le prix du miel de angelita peut être jusqu'à dix fois plus élevé que le prix du miel produit par les abeilles domestiques.

Préoccupations environnementales
Les forêts sont détruites partout dans le monde, y compris la forêt tropicale atlantique au Brésil. La forêt tropicale atlantique a des niveaux de biodiversité très élevés, mais la fragmentation humaine de la forêt entraîne d'énormes pertes. En raison de l'interdépendance de l'environnement, la perte d'une plante ou d'un insecte pourrait entraîner la disparition de nombreux autres. Comme on l'a vu ci-dessus, les abeilles T. angustula sont très importantes pour polliniser de nombreuses plantes et fournir un miel de bonne qualité. Des mesures sont prises pour comprendre le régime alimentaire de ces abeilles et leurs sites de nidification afin de les empêcher de mourir dans une zone. La conservation de la forêt est une priorité de nombreux scientifiques et conservateurs, et la survie des abeilles sans piqûres joue un rôle dans l'importance de la conservation de ces forêts.

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Quelle taille atteint une tetragonisca angustula ?

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