Halictus rubicundus, l'abeille du sillon à pattes orange, est une espèce d'abeille transpirante présente dans tout l'hémisphère Nord. H. rubicundus a été introduit en Amérique du Nord depuis l'Ancien Monde lors de l'une des deux principales invasions du sous-genre Halictus. Ces invasions se sont probablement produites via le pont terrestre de Béring à des moments de bas niveau de la mer à l'époque du Pléistocène.L'espèce présente des comportements sociaux différents selon le climat: c'est une espèce solitaire dans les hautes altitudes ou les latitudes où la saison est courte, mais eusociale dans d'autres régions. Souvent, des colonies solitaires et eusociales apparaissent simultanément dans la même population. Ces abeilles transpirantes sont largement étudiées pour leur variabilité dans le comportement social, qui est devenu un modèle de plasticité sociale. Cette variabilité a contribué à une compréhension de l'évolution du comportement social.

Halictus rubicundus est une espèce d'hyménoptères de la famille des Halictidae. Ce nom commun vient de leur attirance fréquente pour la transpiration. Cette espèce présente un comportement social polymorphe qui varie en fonction des conditions environnementales, et on pense que d'autres espèces de la famille des Halictidae ont une variabilité sociale similaire.

De nombreux membres de la famille des Halictidae ont un aspect métallique, mais Halictus rubicundus n'est pas métallique. Les femelles mesurent environ 1 cm de long et sont de couleur brune, avec de fines bandes blanches aux sommets des segments abdominaux et des pattes orange rouillé. Les mâles sont plus élancés, avec des antennes plus longues et des marques jaunes sur le visage et les pattes; ils se distinguent des mâles d'espèces similaires par l'absence d'une bande de poils apicale sur le segment abdominal terminal. Dans les populations sociales, les femelles de la première couvée, principalement des ouvrières, peuvent être reconnues car elles sont généralement légèrement plus petites que les fondatrices.

H. rubicundus possède l'une des plus larges distributions naturelles de toutes les espèces d'abeilles, présentes dans les régions tempérées de la région holarctique. On pense que les différences de climat dans cette vaste gamme contribuent en fait à la variation de leur comportement social. Ceux qui vivent dans des zones géographiques plus au nord ou à des altitudes plus élevées ont souvent un comportement plus solitaire que ceux qui vivent dans des zones au sud ou à des altitudes plus basses. Cette différence est largement étudiée, car elle donne un aperçu de la transition évolutive du comportement solitaire au comportement social. Les nids sont haplométrotiques, ce qui signifie qu'ils sont fondés par des femelles célibataires. Les populations sociales se trouvent généralement dans des régions plus chaudes, comme le Kansas, tandis que les populations solitaires nichent dans des régions plus froides, comme le Colorado, l'Écosse et l'Alaska. Dans les régions intermédiaires, comme New York et le sud de l'Ontario, le comportement social et solitaire peut être observé dans différents nids d'une même population. Le phénotype strictement solitaire est exprimé en réponse à des environnements plus froids car la saison active n'est pas assez longue pour produire deux couvées.

Les espèces solitaires et les espèces eusociales creusent généralement des terriers de nidification dans des pentes orientées vers le sud dans des zones isolées, constituées de sable ou de sol. Cette pente maximise l'absorption de chaleur par le soleil, ce qui réchauffe le nid. On pensait que les nids avec une pente favorable augmentaient l'efficacité de la recherche de nourriture des adultes et le développement des larves avec un environnement thermique stable.Des pierres ou des zones de végétation se trouvent généralement près des entrées du nid, probablement en raison des propriétés chauffantes de ces objets. Pour chaque progéniture, une femelle construit une petite chambre souterraine (une "cellule de couvée"), dans laquelle elle dépose plusieurs charges de pollen mélangées à du nectar, qui est ensuite formé en boule; un seul œuf est déposé sur cette masse de pollen, puis la cellule de couvée est scellée. La femelle répète le processus avec d'autres cellules de couvain, allant progressivement plus profondément dans le sol. Une température plus élevée augmente la vitesse à laquelle les larves se développent jusqu'à maturité, car la régulation thermique est importante pour le développement des œufs et des larves.Les nids peuvent mesurer jusqu'à 120 mm de profondeur et sont construits dans un large éventail de types de sols. Parce que les nids sociaux produisent plus de descendants que les nids solitaires, les nids sociaux s'enfouiront plus loin dans le sol, car la deuxième couvée de la population sociale étendra les terriers vers le bas. Les femelles nichent généralement en groupes denses, probablement parce que les femelles nicheuses sont des parents et présentent un comportement philopatrique. Dureté du sol Les nids sont généralement creusés dans le sol dans un sol limoneux. Halictus rubicundus a une tolérance élevée pour la dureté du sol. La dureté du sol affecte la densité de nidification. Les femelles préfèrent nicher dans un sol plus mou car elles dépensent moins d'énergie et de temps pour creuser le nid. Contrairement aux espèces similaires Lasioglossum zephyrus qui construisent des nids très proches les unes des autres, cette espèce préfère les agrégations moins denses. Les fondatrices choisiront de construire leurs nids dans des parcelles de sol plus mou jusqu'à ce qu'elles atteignent la distance critique du plus proche voisin d'environ 50 mm, à quel point l'espacement étroit présente un risque élevé d'effondrement des nids. À ce stade, d'autres fondatrices seraient obligées de construire leurs nids dans des sols plus durs où les nids pourraient être construits plus près les uns des autres sans compromettre l'architecture des nids. Les fondatrices peuvent tester la dureté du sol en mordant dans la surface ou en effectuant une courte fouille d'essai. Température La température du nid détermine le développement des œufs et le temps actif de recherche de nourriture des femelles. Tant que les températures n'atteignent pas les seuils létaux, les taux de développement de la progéniture augmenteront avec la température. Des températures plus élevées augmenteront également la température thoracique et permettront aux femelles de voler plus rapidement. Avec une vitesse de vol accrue, les femelles ont plus de temps pour se nourrir, s'accoupler et creuser des nids. La plupart des nids de H. rubicundus sont orientés au sud et en pente en raison de ce désir d'augmentation de la température dans les sites de nidification. En fonction de la répartition de cette espèce, l'exposition au sud maximise la période de temps pendant laquelle la lumière du soleil brille directement sur le nid. Les substrats en pente augmentent la surface du nid et permettent une absorption plus élevée de la lumière du soleil. Afin de tester la température du substrat, les femelles passent souvent plusieurs secondes à se prélasser en divers points du sol tout en recherchant des sites de nidification. Teneur en eau du sol La teneur en eau du substrat dans lequel les fondatrices construisent le nid est importante, car l'engorgement doit être évité en utilisant des sols bien drainés, ce qui offre un autre avantage à la construction en terrain en pente. Cependant, il doit y avoir un niveau d'humidité adéquat pour empêcher la dessiccation des cellules de couvain. Les échantillons de sol prélevés près des nids de H. rubicundus montrent une humidité relativement élevée. Parasite Les nids d'Halictus rubicundus sont attaqués par des abeilles kleptoparasites (par exemple, des sphécodes), ainsi que par des mouches (Bombyliidae, Anthomyiidae). Bien qu'il semble que la nidification en groupes denses attirerait l'attention sur les agrégations et augmenterait la mortalité par parasitisme, tel n'est pas le cas; comme les abeilles transpirantes nichent densément, on suppose qu'il y a un effet de dilution important qui diminue proportionnellement les taux de mortalité par les parasites.

Le cycle annuel des colonies de H. rubicundus dépend à la fois des horaires d'hibernation et d'accouplement. Après l'hibernation en hiver, les fondatrices qui se sont accouplées au cycle précédent émergent au printemps. Ils créent chacun leurs propres nids à la fin du printemps, où ils élèvent une seule couvée. Les femelles sont plus susceptibles de construire des nids là où la température de surface est plus chaude, car cela indique un intérieur plus chaud du nid pour que la progéniture se développe plus rapidement. Les gynécologues fondateurs continueront à se nourrir pendant 3 à 5 semaines, après quoi ils cesseront de construire et de fournir des cellules de couvain. Les cellules de la couvée restent inactives pendant 1 à 2 semaines avant l'émergence de la première couvée. La première couvée émerge généralement en juin, et la plupart des femelles de la première couvée resteront avec leur nid natal et agiront comme ouvrières de nourriture, fournissant une deuxième couvée, sur laquelle les fondatrices reprendront la ponte.Certaines femelles (les gynés) de la première couvée, et toutes les femelles de la deuxième couvée, s'accouplent, se dispersent et entrent en hibernation pour l'hiver, et le cycle de la colonie recommence au printemps suivant. Effets de la socialité sur le Cycle des Colonies Le cycle annuel diffère légèrement pour les populations eusociales et solitaires, en termes de nombre et de sex-ratios de progénitures nées dans les couvées. Par exemple, dans les populations solitaires, la première couvée comprend 40% de femelles, qui sont toutes capables de s'accoupler avant la prochaine saison d'hibernation. Cependant, dans les populations eusociales, l'émergence de l'hibernation se produit un ou deux mois plus tôt, et se traduit par une couvée avec principalement ou exclusivement des femelles ouvrières, le biais féminin étant plus important au début de la nidification. La nidification des populations solitaires commence fin mai ou juin. L'absence de couvée de travailleuses définit ce type de nid comme solitaire, de sorte que les populations solitaires ne produisent qu'une seule couvée reproductrice qui est fournie par un gyne. L'émergence de cette couvée est à peu près au même moment que l'émergence de la deuxième ou de la troisième couvée dans le cycle des colonies sociales. À la levée, la progéniture s'accouple, puis les femelles entrent en hibernation loin du site de nidification. Comme dans les colonies sociales, les mâles et les fondatrices du nid meurent à la fin de la saison. Variation du sex-ratio Dans les populations sociales où il y a deux couvées ou plus en une saison, il existe des rapports sexuels différents pour chaque couvée., et même la variation entre les années, en fonction de la température (les années plus chaudes entraînent une augmentation du biais masculin). La première couvée contiendra généralement 75 à 100% de femelles, dont la plupart deviennent des ouvrières, pour aider la mère à produire une deuxième couvée. La couvée finale est légèrement biaisée par les hommes, généralement avec un sex-ratio d'environ 60% de mâles, et les femelles de la deuxième couvée sont toutes des gynées. Le pic de production mâle correspond fortement à la photopériode, de sorte que les œufs pondus sur ou près du solstice d'été sont presque tous des mâles. Dans les populations solitaires, la nidification commence plus tard et une seule couvée est produite. La couvée a un sex-ratio composé de 60% de mâles, similaire à celui de la couvée finale dans les populations sociales. Cette couvée est également produite à peu près au même moment que la couvée finale est produite dans les populations sociales, de sorte que le cycle de la colonie se termine à peu près au même moment, peu importe où vit la population. Taille du corps La température affecte non seulement le sex-ratio, mais aussi la taille de la progéniture de la première couvée d'Halictus rubicundus, avec des températures plus chaudes fortement corrélées avec une progéniture plus grande; il existe diverses hypothèses qui expliquent pourquoi tel est le cas: À des températures optimales, la taille maximale de la progéniture sera produite. Les tailles plus petites seront le résultat de températures plus élevées et plus basses en fonction de contraintes différentes. Ainsi, des conditions variables autour d'une température optimale conduiront à des tailles de progéniture différentes. Cette hypothèse n'est pas étayée par les données existantes. Les basses températures peuvent réduire la floraison ou la capacité des abeilles à se nourrir pendant la journée, et donc affecter le taux d'approvisionnement cellulaire. Si le taux d'approvisionnement est plus faible, les femelles peuvent pondre sur des masses de pollen avant que la masse n'atteigne une taille optimale. Cette hypothèse est étayée par des data.An la taille de la progéniture n'est pas corrélée à la taille de sa mère; les femelles fondatrices qui sont plus petites que la moyenne de la population produisent une progéniture plus grande qu'elles ne le sont, et les femelles fondeuses qui sont au-dessus de la moyenne de la population produisent une progéniture plus petite qu'elles ne le sont. Une fois qu'un nid contient des ouvrières, la taille de la progéniture cesse de corréler avec la température et est plutôt très fortement corrélée avec le nombre d'ouvrières butinant du pollen, la plus grande progéniture (mâles et femelles) étant produite dans des nids avec le plus grand nombre de butineuses.

Halictus rubicundus est largement étudié pour sa variabilité de comportement en fonction de l'emplacement géographique et des changements de température. Ceux à basse altitude sont connus pour présenter un comportement eusocial, tandis que ceux à haute altitude et aux latitudes sont connus pour être solitaires. Hiérarchie de dominance Il existe un système de castes chez H. rubicundus. Les femelles qui fondent le nid recrutent leurs filles naissantes en tant qu'ouvrières, mais les progénitures émergentes plus tardives s'accouplent avant la dispersion et l'hibernation. Ces catégories comportementales ne sont pas considérées comme génétiquement prédéterminées, mais plutôt déterminées par les comportements d'accouplement et les facteurs sociaux dans les premiers jours de l'âge adulte. Dans cette hiérarchie, il y a une fondatrice, qui est un gyne qui est toujours accouplé et commence sa propre colonie après l'hibernation à chaque cycle. Elle est considérée comme la reine fondatrice si c'est elle qui a établi le nid, et recrute ses filles pour agir comme ouvrières. Une gyne est toute femelle qui entre en diapause, avec le potentiel de devenir une fondatrice de nid la saison suivante. Ci-dessous se trouve un non-gyne, qui est une femelle qui reste dans une colonie existante et peut ou non se reproduire. Au sein de ces non-gynées, il y en a qui sont considérées comme des reines de remplacement, si elles prennent la place d'une reine fondatrice morte dans la colonie, mais la majorité sont des ouvrières, qui fourragent et entretiennent la colonie. Les reines et ouvrières de remplacement semblent produire principalement des œufs mâles, lorsqu'elles se reproduisent. Ni les reines de remplacement ni les ouvrières n'entrent en hibernation et ne meurent à la fin de la saison. Division du travail Dans les colonies eusociales, il existe une division du travail similaire à celle des autres abeilles eusociales. Dans ces colonies de New York, la première couvée est principalement composée de femelles ouvrières, qui aident à leur tour la fondatrice à élever sa deuxième couvée, ainsi qu'un certain nombre de gynécos et de mâles. La deuxième couvée à New York ne produit que des gynées et des mâles, qui se reproduisent pour répéter le cycle. Au Kansas, la première couvée est exclusivement composée de femelles ouvrières, et ce n'est qu'à partir de la deuxième couvée que les gynécos et les mâles commencent à apparaître, tandis que la troisième couvée est exclusivement composée de gynécos et de mâles. Cependant, dans les nids non eusociaux au sein des populations de New York, ou à haute altitude dans le Colorado, la couvée ne contient que des mâles et des gynées. Le comportement d'élevage coopératif des abeilles ouvrières dans les colonies eusociales profite à la forme physique de la reine fondatrice. Ils pourraient bénéficier en aidant leur mère à élever la deuxième couvée, selon l'hypothèse de sélection des parents. En aidant à la recherche de nourriture et à l'alimentation des larves, ainsi qu'au maintien du bon fonctionnement du nid et de la colonie, elles aident la deuxième couvée à se développer et à se reproduire pour transmettre les gènes qu'elles partagent. Cependant, dans les nids solitaires, la progéniture ne sert pas d'ouvrières et n'aide pas la mère à établir une deuxième couvée, mais va plutôt essayer d'établir ses propres nids la saison suivante.Il n'y a aucune preuve de différences morphologiques ou physiologiques prédéterminées dans la caste de H. rubicundus. La différenciation en différentes castes est basée sur le comportement. Les femelles qui ne s'accouplent pas immédiatement après l'émergence deviennent des ouvrières ou des reines de remplacement tandis que les autres deviennent des gynées. Le facteur qui peut dicter si une femelle s'accouple est l'abondance relative des mâles par rapport aux femelles nouvellement émergées; il y a un pourcentage plus élevé de gynécos par rapport aux non-gynécos lorsque les mâles sont relativement plus abondants. Cela a des conséquences au niveau de la population en ce sens que pendant les saisons où les mâles sont plus abondants, une plus petite proportion de nids contient des colonies eusociales et que le nombre moyen de travailleurs par nid est plus faible. Comportement d'accouplement Comme la plupart des espèces d'abeilles, l'accouplement chez H. rubicundus se produit sur le sol ou la végétation dans et autour de l'agrégation du nid. Les mâles peuvent planer autour de leur nid natal et attendre de rencontrer des femelles qui entrent ou sortent d'un nid environnant. Les gynés sont les femelles qui quittent le site de nidification après l'accouplement et entrent dans un état de dormance (diapause), et reprennent le cycle au printemps suivant, tandis que les femelles ouvrières, si elles s'accouplent, restent dans le cycle natal nest.In cette espèce, il y a des gynes fondatrices et des non-gynes (qui peuvent être des reines de remplacement ou des ouvrières). Les gynécos et les non-gynécos sont des groupes distincts, car les gynécos s'accouplent, ne travaillent pas et entrent en diapause (pour devenir fondatrices), tandis que les non-gynécos travaillent et ne font pas de diapause. Il existe des preuves que l'abondance des mâles peut être le facteur déclenchant cette distinction au début de la vie; s'il y a une abondance de mâles, une femelle vierge est plus susceptible de rencontrer des mâles et de s'accoupler tôt peu de temps après l'émergence, et de transformer une caste en gyne. Si elle n'est pas accouplée pendant deux ou trois jours, cependant, elle restera probablement une non-gyne, même si elle s'accouple plus tard; aucune femelle qui a commencé à agir en tant que travailleuse (comportement de collecte de pollen, commençant généralement dans les deux ou trois jours après l'émergence) n'a jamais été trouvée pour revenir la saison suivante. Halictus rubicundus est la première espèce d'abeille documentée à avoir des couvées mixtes contenant à la fois des gynes et des non-gynes, et on pensait auparavant que les non-gyne s et gynes étaient toujours produits dans des couvées séparées. Effets du sex-ratio sur la socialité L'abondance des mâles semble avoir un effet majeur sur la décision du comportement social au sein d'une population; le meilleur prédicteur du sort d'une femelle (future fondatrice gyne contre travailleuse non-gyne) est l'abondance relative des mâles par rapport aux femelles vierges le premier jour où une femelle vierge donnée émerge à l'âge adulte (c'est-à-dire que s'il y a 10 mâles et 10 femelles vierges un jour, chaque femelle a 50% de chances de devenir gyne, mais si le lendemain il y a 15 mâles et seulement 5 femelles vierges, alors 75% de ces femelles deviendront gynes). Des températures plus chaudes pendant la première phase d'approvisionnement en couvées au printemps entraînent un ratio plus élevé de progénitures mâles / femelles, et une proportion significativement plus faible de femelles sont recrutées en tant que travailleuses, ce qui réduit le niveau global de socialité exprimé dans cette population, allant de plus de 75% certaines années à moins de 45% dans d'autres, au même endroit. Le sex-ratio est également affecté par la photopériode au moment de la production des œufs, les œufs pondus sur ou près du solstice d'été étant presque exclusivement des mâles, donc plus la saison commence tôt, plus la phase de couvée précoce sera orientée vers les femelles, comme au Kansas, où il n'y a aucun mâle produit lors de la première couvée, et il y a trois couvées par an. Nest - fidélité du site La fidélité au site du nid peut être due à l'une des trois raisons suivantes, ou à une combinaison: La philopatrie est la tendance des abeilles adultes à creuser un nid près de leur nid natal; chez H. rubicundus, les femelles qui reviennent des sites d'hivernage creusent généralement des terriers à moins de 30 cm de l'emplacement de leur nid natal. Le retour à proximité du nid natal est bénéfique car le site doit avoir eu suffisamment de succès pour produire des adultes pendant un an. Cela empêche H. rubicundus de prendre le risque de s'installer dans un endroit pauvre pour l'élevage des couvains. L'apprentissage de l'habitat décrit le processus par lequel les femelles reconnaissent les caractéristiques du nid d'où elles viennent et choisissent de nicher dans des conditions similaires. Bien que cela diffère de la philopatrie en ce sens qu'elle ne choisira pas délibérément d'être près de son nid précédent et fera des sélections en fonction de facteurs environnementaux, le nid choisi par la femelle sera souvent toujours près de son nid d'origine. La facilitation sociale peut influencer le lieu de nidification choisi par une femelle, car les avantages de la nidification à proximité d'autres abeilles peuvent l'emporter sur les coûts de la recherche d'un nouvel emplacement avec un substrat approprié. Nidification grégaire Les tendances à la nidification dense de H. rubicundus sont probablement dues aux trois facteurs suivants: Il y a une quantité limitée de substrat approprié dans lequel les abeilles peuvent construire leurs nids, elles doivent donc construire de nombreux nids serrés les uns contre les autres sans compromettre l'intégrité structurelle du nid. Comme mentionné précédemment, la philopatrie est un facteur important dans le maintien d'une agrégation. La recherche d'un nouveau site de nidification nécessite beaucoup de ressources, de sorte que les femelles limiteront probablement leur dispersion et resteront près de leurs sites de nidification natals. Les espèces d'hyménoptères et de diptères peuvent attaquer le nid au sol de H. rubicundus. Bien qu'il semble que l'agrégation des nids augmenterait la mortalité due au parasitisme car ils seraient plus visibles, il est probable qu'il y ait un effet de dilution qui réduit la mortalité par parasitisme. Reconnaissance des phéromones Les abeilles halictidées ont une glande connue sous le nom de glande Dufour qui s'étend dans tout l'abdomen. On le trouve principalement chez les hyménoptères femelles. La glande de Dufour, qui est associée à la structure de la piqûre, sécrète des fluides importants pour le fonctionnement socio-écologique. Chez H. rubicundus, la glande de Dufour produit des phéromones qui peuvent aider les femelles à reconnaître les cellules de couvée ainsi que d'autres individus dans le nid.

Parenté génétique au sein des colonies Selon les modèles standard, on suppose que les abeilles ouvrières qui aident leur mère à élever la couvée suivante sont en mesure de bénéficier des effets de la sélection des parents. Les femelles de la première couvée qui restent donc dans la colonie, et qui sont directement génétiquement apparentées à leur mère par moitié, peuvent aider à élever une deuxième couvée contenant des sœurs, qui sont également (en raison de l'haplodipoïdie) apparentées à elles par moitié. Parenté génétique entre colonies de comportements différents Il existe des preuves d'une plus grande parenté génétique entre deux colonies avec des schémas comportementaux similaires (eusociaux ou solitaires), qu'entre celles de plus grande distance géographique mais de comportements sociaux différents. Cela ne signifie pas nécessairement que le comportement social est régi par certains gènes, mais il pourrait être lié à certaines lignées génétiques plus adaptées à certains environnements. Cependant, les données empiriques provenant d'une seule population indiquent que les femelles qui ne restent pas comme travailleuses dans le nid de leur mère ne sont pas plus susceptibles d'avoir des filles qui partent de la même manière. Bien qu'il n'y ait que peu de recherches à ce jour sur la corrélation entre la génétique, l'environnement et le comportement social, il existe de nombreuses preuves qu'il existe des liens entre ces trois facteurs. Les différences entre les populations de H. rubicundus présentant un comportement solitaire et celles présentant un comportement eusocial pourraient être le résultat d'un contrôle environnemental de la socialité, plutôt que d'avoir une explication purement génétique. Coûts et avantages de la socialité Dans les environnements où les saisons de reproduction sont courtes, la socialité n'est pas attendue, car il n'y a aucun avantage à agir en tant que travailleur en l'absence de possibilité de produire une autre couvée cette saison-là, et aucun avantage potentiel pour la sélection de la parenté. Les populations dans des environnements qui permettent plusieurs couvées présentent un comportement eusocial, et il y a des avantages potentiels au comportement des travailleurs dans les colonies eusociales, car les travailleurs sont liés à la fondatrice (leur mère) et à la couvée (leurs sœurs, en particulier). Selon les théories de la condition physique inclusive, il est potentiellement bénéfique pour les travailleurs d'aider leur mère à produire une deuxième couvée si cette couvée est principalement féminine. Cependant, H. rubicundus ne montre pas de biais féminin dans la deuxième couvée, avec des valeurs allant seulement jusqu'à un maximum de 40% de femelles. De plus, la seule étude fournissant des données empiriques sur H. rubicundus montre qu'un travailleur typique contribue à la production de 0,9 sœur et 0,8 frère, bien en dessous du seuil d'effets de fitness inclusifs pour favoriser l'aide, mais au-dessus du seuil auquel sa mère en bénéficie directement; en tant que telle, cette espèce fournit la preuve que les effets de sélection des parents ne s'appliqueraient pas à cette espèce, et suggère plutôt que les mères manipulent certaines de leurs filles pour qu'elles agissent en tant que travailleuses en raison de gains directs pour la forme physique maternelle, même si ces filles manipulées ont une forme physique inférieure à ce qu'elles auraient pu avoir si elles avaient été gynécées.