Polistes exclamans, die Guinea-Papierwespe, ist eine soziale Wespe und gehört zur Familie der Vespidae der Ordnung Hymenoptera. Es ist in den Vereinigten Staaten, Mexiko, den Bahamas, Jamaika und Teilen Kanadas zu finden. Aufgrund der einsamen Nestgründung durch Königinnen hat P. exclamans in den letzten Jahrzehnten sein Verbreitungsgebiet erweitert und deckt nun die östliche Hälfte der Vereinigten Staaten sowie einen Teil des Nordens ab. Diese Expansion wird typischerweise auf das sich ändernde globale Klima und die Temperaturen zurückgeführt. P. exclamans hat drei spezifische Kasten, darunter Männer, Arbeiter und Königinnen, aber die Dominanzhierarchie unterscheidet sich weiter nach Alter. Je älter die Wespe ist, desto höher ist ihr Rang innerhalb der Kolonie. In den meisten P. exclamans-Nestern gibt es eine Königin, die alle Eier in der Kolonie legt. Die physiologischen Ähnlichkeiten zwischen der Arbeiter- und der Königinkaste haben zu Experimenten geführt, in denen versucht wurde, die Merkmale dieser beiden Kasten und ihre Bestimmung zu unterscheiden, obwohl Männer leicht identifizierbare physiologische Merkmale aufweisen. Da P. exclamans in relativ kleinen, offenen, gekämmten Nestern lebt, sind sie häufig Fressfeinden und Parasiten wie Chalcoela iphitalis, Elasmus polistis und Vögeln ausgesetzt. P. exclamans haben Verteidigungs- und Erkennungsstrategien, die zum Schutz vor diesen Raubtieren und Parasiten beitragen.

Polistes exclamans gehört zur Unterfamilie Polistinae innerhalb der Hautflügler-Familie Vespidae. Polistinae (Papierwespen) ist die zweitgrößte von sechs Vespiden-Unterfamilien mit rund 950 Arten und besteht ausschließlich aus sozialen Wespen. Es besteht aus vier Stämmen; P. exclamans ist Teil des Stammes Polistini. Die Gattung Polistes ist derzeit in vier Untergattungen unterteilt, die auf der ganzen Welt verbreitet sind. P. exclamans ist Teil der Neuweltuntergattung Aphanilopterus und am engsten verwandt mit P. annularis, P. buysonni, P. canadensis, P. lanio, P. cavapyta, P. simillimus, P. crinitus, P. versicolor und P. instabilis.

In den Vereinigten Staaten gibt es zwei Formen von Polistes exclamans: typisch und variabel. Die typische Form kommt im Südosten der USA vor und bewohnt die folgenden Bundesstaaten: North Carolina, South Carolina, Georgia, Alabama, Florida, Texas, Louisiana, Oklahoma, Arkansas, Kansas, Colorado und Arizona. Obwohl die Farbe dieser Form variieren kann, hat sie fast immer eine gelbe Färbung. Sowohl das Propodeum als auch das Mesonotum sind gelb markiert. Das Propodeum hat normalerweise vier gelbe Streifen, während das Mesonotum gelbe Linien hat. Es kann auch gelbe Markierungen auf dem Kopf haben. Die Flügel sind jedoch nicht gelb oder gelb gefärbt wie einige andere Wespen, sondern infusziert und lila gefärbt. Die typische Form kann oft mit Polistes fuscatus, Polistes crinitus oder Polistes minor verwechselt werden. Die variable Form ist rotbraun gefärbt. Die Mitte des Flagellums, die Basis der Bauchsegmente und die Außenseite der mittleren und hinteren Tibia sind infusziert oder schwarz gefärbt, ebenso wie die Flügel. Anstelle von gelben Markierungen hat die variable Form blasse elfenbeinweiße Markierungen, die im ganzen Körper verteilt sind. P. exclamans haben Antennen, die mit Rot, schwarz und gelb gebändert sind, während die meisten Papierwespen nur eine Antennenfarbe haben. Bei Weibchen kann die Vorderflügellänge zwischen 13,0 und (-) und bei Männchen zwischen 12,0 und (-) liegen. Das Ausmaß der eisenhaltigen (rostfarbenen) Markierungen ist variabel". '' Obwohl keine unterscheidenden strukturellen Merkmale gefunden wurden, um die Arbeiterinnen und Königinnen zu trennen, ist das Männchen leicht an seinen gewölbten Augen, dem subquadraten Clypeus und den schlanken Antennen zu erkennen. P. exclamans Männchen sind auch in der äußeren Morphologie variabler als Weibchen. Dies ist aufgrund der Hemizygotie des Mannes möglich (Frauen sind homozygot).

Polistes exclamans ist in den gesamten Vereinigten Staaten in den folgenden Gebieten und Bundesstaaten verbreitet: New Jersey bis Florida, Florida bis Texas und westlich bis Nebraska, Colorado, Arizona und Kalifornien. Es wurde auch in Mexiko und den Bahamas sowie in Ontario, Kanada, gefunden. Als Wespe bestehen P. exclamans-Nester typischerweise aus Papier mit einer einzigen Zellschicht mit offenen Kämmen. Obwohl die Nestgröße variiert, liegt die Obergrenze bei etwa 500 Zellen. Obwohl viele Wespennester eine äußere Hülle aus Papier haben, tun dies P. exclamans-Nester nicht. Wie von Strassmann und Orgren angegeben, “sind Nester ungefähr kreisförmig und haben einen einzigen außermittigen Stiel [Basalteil], der sich normalerweise oben im Nest befindet. Zellen in der Nähe des Stiels sind die ältesten." P. exclamans sind besonders in der Lage, neue Standorte zu besiedeln, da sich Gründerinnen oft in neue Gebiete zerstreuen. Es wurde oft festgestellt, dass P. exclamans Nester in der Nähe von künstlichen Strukturen haben und dazu neigen, leichter Nester in und in der Nähe dieser künstlichen Strukturen zu bauen. Von sechs Wespenarten war P. exclamans die einzige, die künstliche Nistplätze besetzte. Es bevorzugt gut beleuchtete, offene Standorte. Polistes-Nester können aus Holzfasern gebaut werden, die von Pfosten und Pflanzenstängeln gesammelt werden. Die Faser wird zu einem papierartigen Kamm mit hexagonalen Zellen geformt. Die Nester sind nach unten gerichtet und werden von einem Filament gehalten. Es wurde auch beobachtet, dass P. exclamans künstliche Nester besetzt, die von Forschern aufgestellt wurden und aus Strohbündeln bestehen.

Der Koloniezyklus von Polistes exclamans ist länger als der der nördlichen Wespenarten, kürzer als der der tropischen Wespenarten und liegt als solcher in "gewisser Hinsicht zwischen" den beiden. Ihr Zyklus findet zwischen März und September statt. Die erste Arbeiterbrut entsteht zwischen Mai und Juli. Es dauert ungefähr neun bis vierzehn Tage, bis sich Eier entwickeln, obwohl Eier in kleineren Nestern, die später in der Saison gelegt werden, viel länger brauchen, um sich zu entwickeln, ungefähr dreizehn bis achtzehn Tage, bis sich Larven entwickeln, ungefähr dreizehn Tage, bis sich Puppen entwickeln, und insgesamt etwa sechs bis acht Wochen, bis sich ein Ei zu einem Erwachsenen entwickelt. Fortpflanzungswespen treten später im August oder September auf.

Polistes exclamans lebt in einer hierarchischen Gesellschaft mit einer Königin, die die Eier legt. Alle Weibchen haben jedoch die gleiche Morphologie und alle haben die physiologische Fähigkeit, bei Bedarf die Eiablage zu übernehmen (z. B. aufgrund von Königinnentod oder Königinnenwanderung). Da die Königin die gleiche Morphologie wie der Rest der Arbeiterinnen in der Kolonie hat, stellt sich die Frage, wie die Rolle der Königin zugewiesen ist und was sie besonders macht. Studien haben ergeben, dass Königinnen und Männchen einen höheren Gehalt an Glukose, Fruktose und Trehalose aufweisen als Arbeiterinnen, was zu höheren Kryoprotektivspiegeln führt. P. exclamans verwenden diese Zucker als Kryoschutzmittel, die durch Erhöhung der Konzentration gelöster Stoffe in Zellen wirken. Dies führt zu einer größeren Überlebensfähigkeit bei kälterem Wetter. Es wurde festgestellt, dass Königinnen eine Überlebensrate von 76% bei 5 C-Wetter aufweisen, verglichen mit 17% Überleben der Arbeiterinnen über einen 15-tägigen Testzeitraum. Die Königinnen haben auch eine 0,5 mm dicke Fettschicht, die ihren Körper umgibt. Dadurch können sie länger bis in den Winter leben und möglicherweise ihre Paarungszeit verlängern. Die Königinnen scheinen die einzigen zu sein, die zur Diapause fähig sind.

Während es nicht viele äußere morphologische Unterschiede zwischen Königinnen und Arbeitern gibt, gibt es einige innere Merkmale, die Signale für den sozialen Status einer Wespe sein können. Es wurde auch gefunden, dass die Kastenbestimmung während der unreifen Entwicklungsstadien irreversibel durch die Temperatur bestimmt wird. In einem Experiment wurden einige Wespen, die im Juni auftauchten, in Langtagskammern oder Kammern gehalten, die auf 26 ° C mit 16 Stunden Licht und 8 Stunden Dunkelheit eingestellt waren. Diese Individuen hatten größere und aktivere Eierstöcke im Vergleich zu denen, die in Kurztagskammern inkubiert wurden, die auf 22 ° C mit 14 Stunden Licht und 10 Stunden Dunkelheit eingestellt waren. Es wird angenommen, dass dieses Phänomen auf eine juvenile Hormonsekretion zurückzuführen ist, die die Kasten bestimmt, und auf eine Unterdrückung der Eierstöcke der Arbeiter durch Umwelt- oder Hormonfaktoren.

Da Polistes exclamans-Nester häufig zerstört werden oder durch den Tod der Königin (meistens durch natürliche Umstände) leiden, ist es notwendig und anpassungsfähig, dass es ein spezifisches System für den Ersatz der Königin gibt. Das derzeitige System kann am besten "als Gerontokratie beschrieben werden." Darüber hinaus ist es auch eng mit dem Dominanzsystem innerhalb der Kolonie verbunden. In der Dominanzhierarchie haben ältere Personen einen höheren Rang, während jüngere Personen in den unteren Rängen dienen. Diese älteren Arbeitnehmerinnen sind im Allgemeinen aggressiver und suchen häufiger nach Futter. In Anbetracht dieses Dominanzrankings und des Verhaltens der Arbeiterinnen zeigt sich, dass, wenn eine Königin nicht mehr in der Kolonie anwesend ist, die nächstälteste Arbeiterin die neue Königin wird. Dies kann auf die Genetik der nächstältesten Königin zurückzuführen sein, da die Ersatzkönigin die allgemeine Verwandtschaft der Weibchen in der Brut beeinflusst, wodurch die zukünftige Brut mehr mit den erwachsenen Arbeitern verwandt sein kann, die sie aufziehen.

P. exclamans neigen dazu, kleinere Nester als andere Wespen zu haben, mit typischerweise weniger als hundert Individuen in einem bestimmten Nest. Aufgrund der Größe des Nestes ist die Königin in der Regel das aktivste Individuum im Nest. Dies liegt daran, dass die Königin die Aktivitäten des Nestes überwachen und direkt kontrollieren muss. Zusätzlich zu ihrer reproduktiven Rolle muss die Königin auch als Schrittmacher des Nestes fungieren und die Arbeiteraktivität synchronisieren. Diese beiden letzten Punkte wurden jedoch in letzter Zeit umstritten, und die Arbeiter können sich selbst organisieren. Es wurde auch beobachtet, dass die Königin aggressiv gegenüber Individuen handelt, die am wenigsten aktiv sind.

P. exclamans sind haplodiploide Insekten, ebenso wie andere Polistes-Arten, einschließlich Polistes metricus, Polistes dominula und Polistes annularis. Dies bedeutet, dass sie haploide Männchen haben, die identische haploide Spermien produzieren, und diploide Weibchen, die durch Meiose haploide Eier produzieren. Dies hat Konsequenzen für die genetische Verwandtschaft innerhalb von Kolonien, da Schwestern identisches Sperma erhalten, wenn sie einen Vater teilen, und den normalen halb identischen Beitrag der Mutter. Dies führt zu geschlechtsspezifischen Konflikten zwischen der Königin und den Arbeitern in Bezug auf das Geschlechterverhältnis, wobei Arbeiter ein eher weibliches Geschlechterverhältnis bevorzugen und Königinnen gleiche Investitionen in Königinnen und Männer bevorzugen.

In Polistes exclamans wird ein gleiches Geschlechterverhältnis erreicht, wenn nur 46,3% der Investitionen für Frauen aufgewendet werden, da weibliche Wespen 1,16-mal größer sind als männliche Wespen. In einer von Strassmann durchgeführten Studie wurde festgestellt, dass sexuelle Investitionen weiblich voreingenommen sind, insbesondere in Jahren mit hoher Prädation und wenn Nester im Allgemeinen weniger erfolgreich sind. Es wurde gesehen, dass in Polistes exclamans Frauen vor Männern produziert werden. Diese weibliche Investitionsneigung kann sich aus der Fähigkeit von Weibchen ergeben, entweder Arbeiter oder Fortpflanzungsmitglied zu werden (dies ist anpassungsfähiger für das Nest, da es dem Nest im Vergleich zu Männchen eine erhöhte Flexibilität verleiht und für den Gesamterfolg des Nestes wichtig sein kann) oder weil Weibchen der Kolonie eine größere Nestverteidigung bieten. Selbst wenn die ursprüngliche Königin nicht mehr anwesend ist, ist die sexuelle Investition immer noch auf Frauen ausgerichtet, was angesichts der genetischen Auswirkungen einer neuen Königin nicht zu erwarten ist.

Die ersten Arbeiter tauchen zwischen Mai und Juli auf. Während dieses ersten Auftauchens entstehen mit dieser ersten Brut auch fortpflanzungsfähige Männchen, die als "frühe Männchen" bezeichnet werden. Diese Männchen bieten eine großartige Anpassung, da sie die Anwesenheit von fortpflanzungsfähigen Männchen ermöglichen. Nester mit einer größeren Anzahl früher Männchen produzieren eine größere Anzahl von Arbeitern, Zellen, Puppen und Emergenzen. Obwohl es unsicher ist, warum, sind Königinnen-Todesfälle in Polistes exclamans häufig, am häufigsten im Mai. Die Mehrheit der ursprünglichen Königinnen ist bis Juli tot, "lange bevor Eier gelegt wurden, die im Herbst reproduktiv wurden", da von Ende August bis September reproduktive Tiere auftauchten. Daher müssen Königinnen nach Juni am Leben bleiben, um zukünftige Fortpflanzungskinder zur Welt zu bringen, und wenn sie dazu nicht in der Lage sind, wird der älteste ehemalige Arbeiter die neue Königin. Die reproduktiven frühen Männchen, die produziert werden, können sich an den Tod der Königinnen anpassen, so dass die Kolonie nicht stirbt und weiterleben kann.

Wie bei vielen anderen Insekten verwendet P. exclamans Sexualpheromone, um Mitglieder des anderen Geschlechts anzulocken. Forscher haben versucht, die genaue Rolle zu bestimmen, die Sexualpheromone bei der sexuellen Anziehung von Papierwespen spielen. In einem Experiment bauten sie einen Windkanal auf, in dem Männchen und Weibchen einem sexuellen Pheromondocht ausgesetzt waren, der von Männchen und Weibchen isoliert wurde. Diese Pheromone wurden durch Hexanextrakte aus ganzen Körpern und Brustkörpern nicht verpaarter Weibchen entnommen. Die männlichen Extrakte wurden aus den ektalen Unterkiefer- und siebten Sternaldrüsen entnommen. Es wurde festgestellt, dass das andere Geschlecht vom Duft gegen den Wind angezogen wurde und die Ergebnisse verstärkt wurden, wenn ein Ventilator eingeschaltet wurde. Die Reichweite des Duftes wurde auf etwa 2 Meter geschätzt. In der Natur wurde beobachtet, dass sich Männchen vom Nest wegwagen, um Weibchen anzulocken. Die Männchen drückten ihr Magenbein gegen eine Stange und rieben ihren Unterkiefer daran. Dies wird verwendet, um Frauen anzulocken, und es wurde beobachtet, dass Frauen diese Zweige besuchten und die Düfte probierten. Es wurde auch festgestellt, dass Männer gelegentlich von anderen männlichen Düften angezogen wurden.

Polistes exclamans haben im Vergleich zu bestimmten anderen eusozialen Wespenarten vergleichsweise kleinere Nester und Kolonien. So ist es üblich, dass das Nest zerstört wird, dass die Königin vor dem Ende der Saison stirbt oder dass das Nest durch andere Mittel wie Raub, Parasitierung oder Arbeitersterblichkeit versagt, was dazu führt, dass Arbeiter bei der Aufzucht von Bruten helfen, die weniger mit ihnen verwandt sind als ihre Schwesterwespen. Aus diesem Grund wäre es vorteilhaft, wenn es Wespen gäbe, die bis zum Erwachsenenalter kastenlos bleiben, so dass die Fortpflanzungsfähigkeit weiblicher Wespen plastisch sein kann. Es wurde daher vorhergesagt, dass P. exclamans-Arbeiterwespen als Arbeiter fungieren würden, wenn eine Brut vorhanden wäre, und beginnen würden, Gyne-Eigenschaften zu entwickeln, wenn keine Brut vorhanden wäre, die die oben erwähnte adaptive Plastizität aufweist. Experimentell hat sich dies als wahr erwiesen. Solis und Strassmann führten eine Studie durch, in der eine Versuchsgruppe die Eier und Larven entfernen ließ. In der Versuchsgruppe begannen sich die Wespen wie zukünftige Königinnen zu verhalten und entwickelten sogar die charakteristische Fettschicht, die Königinnen gemeinsam haben. In der Kontrollgruppe verhielten sich die Wespen weiterhin wie Arbeiter. Dies ist ein Hinweis darauf, dass die Anwesenheit der Brut die Kastendifferenzierung beeinflusst und dass P. exclamans-Arbeiterinnen eine adaptive Reproduktionsplastizität aufweisen.

Nestpartner-Erkennung ist bei vielen eusozialen Insekten weit verbreitet. Wenn es jedoch keine physischen Unterschiede in der Ernährung oder im Nistmaterial gibt, können viele Nestgenossen nicht mehr von anderen Artgenossen unterscheiden. Kürzlich wurde jedoch darauf hingewiesen, dass viele Insekten die Fähigkeit haben, Verwandte zu unterscheiden, selbst wenn sie in identischen Umgebungen mit ihrem nicht verwandten Gegenstück gelebt haben. Studien haben gezeigt, dass in Polistes fuscatus ehemalige Nestgenossen im folgenden Frühjahr in Gebieten nahe beieinander in der Nähe ihrer Geburtsnester nisten würden. Soziale Haliktisbienen sind auch in der Lage, ihre Verwandten zu erkennen. In P. exclamans wurde darauf hingewiesen, dass eine Diskriminierung von Verwandten von Nichtverwandten, selbst wenn sie in identischen Umgebungen gelebt haben, möglich ist. Dies wurde von Allen, Schulze Kellman und Gamboa durch ein Experiment herausgefunden, bei dem winterschlafende Wespen aus verschiedenen Nestern zusammen in eine Kiste gelegt wurden, nachdem sie in identischen Umgebungen aufgezogen worden waren. Mit zunehmender Anzahl nicht verwandter Wespengruppen bildeten sich umso mehr Klumpen in der Schachtel. Dies deutet darauf hin, dass die Wespen in der Lage waren, relative von nichtrelativen zu unterscheiden, eine Anpassungsfähigkeit bei der Verteidigung ihres Nestes.

Viele Polistes-Arten aggregieren über den Winter. P. exclamans verklumpen im Winterschlaf in ziemlich großen Aggregaten. “Diese Aggregationen finden sich häufig an geschützten Orten namens Hibernacula, die so unterschiedlich sein können wie Spalten und Risse von Felsen oder Stämmen, unter der Rinde von Bäumen, zwischen Gebäudewänden oder anderen natürlichen oder künstlichen Strukturen, die während des Winterschlafs Schutz bieten." Obwohl P. exclamans in Orgelpfeifen-Muddaubernestern gefunden wurde, einem Schlammnest, das ein gewisses Maß an Schutz bieten kann, wird nicht angenommen, dass es tatsächlich Winterschlaf hält P. exclamans über den Winter.

Ein typischer P. exclamans-Arbeiter wird irgendwo zwischen 14 und 16 Tagen leben. Die älteste Wespe, die in einer natürlichen Kolonie beobachtet wurde, war 102 Tage alt. Königinnen leben normalerweise 6 mal länger als die Arbeiterinnen. Es wurden einige Unterschiede bei der Lebenserwartung von P. exclamans beobachtet. Dies wurde typischerweise der Herkunftskolonie zugeschrieben. Es muss auch beachtet werden, dass es zwar Unterschiede zwischen den Kolonien gibt, aber typischerweise weniger Unterschiede zwischen dem ursprünglichen Nest und dem Satellitennest. Variationen innerhalb einer einzelnen Kolonie können auch aufgrund der Anwesenheit verschiedener Kasten auftreten. Sammler, die häufig außerhalb des Nestes reisen, führen ein riskanteres Leben und haben tendenziell eine geringere Lebenserwartung als diejenigen, die im Nest bleiben. Dennoch wurde beobachtet, dass Kolonien mit hohen Futtersuchraten auch höhere Reproduktionsraten aufwiesen, um die geringere Lebenserwartung auszugleichen. Ein weiterer Aspekt, der in einem Nest beobachtet wurde, war, dass eine Zunahme der weiblichen Population zu einer geringeren Lebenserwartung führte. Dies lag daran, dass sich die Weibchen mehr darauf konzentrierten, um die nächste Königin zu kämpfen, als auf Nahrungssuche zu gehen und ihre Rollen zu erfüllen. Der Tod von Arbeitern ist ein wichtiger Faktor für das Scheitern von Kolonien und die Ursache für 13-76% der Kolonieausfälle. Dies kann zum Teil auf die geringe Koloniegröße zurückzuführen sein. Da die Kolonien klein sind, ist die Langlebigkeit der Arbeiter entscheidend für das Überleben des Nestes.

In den 1950er und 1960er Jahren erweiterte P. exclamans sein Verbreitungsgebiet und breitete sich im Mittleren Westen der USA aus. Zwischen 1958 und 1967 hatten die folgenden Staaten neue staatliche Aufzeichnungen von P. exclamans: Illinois, Indiana, Kentucky, Maryland, Missouri, New Jersey, New Mexico, Tennessee und Virginia. Die Verhaltensgrundlage für die Erweiterung des Verbreitungsgebiets könnte auf der außergewöhnlichen Fähigkeit von P. exclamans beruhen, neue Standorte zu besiedeln, und auf dem Verhalten von P. exclamans bei der Gründung von Einzelnestern. Diese Fähigkeit könnte durch die “damit verbundenen Tendenzen der Gründerinnen von P. exclamans" unterstützt werden, sich zu zerstreuen und in neu verfügbare Nistplätze zu ziehen." Inzwischen vermehren sich Arten mit sozialen Gründerinnen in der Nähe des Ursprungsortes und erweitern daher ihr Verbreitungsgebiet nicht so weit.

Satellitennester sind bei P. exclamans häufig. Eine Königin fliegt irgendwo zwischen 0,15 und 11 m vom ursprünglichen Nest entfernt, um sich an einem neuen Ort niederzulassen. Etwa 16-39% der Nester bilden von Mai bis Juli Satelliten. Ähnlich wie die Wespenart Parischnogaster alternata, die eine Vielzahl von Nestern in Clustern baut, um durch einen Verdünnungseffekt Schutz zu schaffen, dienen die Satelliten als Versicherung gegen Angriffe von Räubern und Parasitoiden. Von 12 Nestern, die von Vögeln mit Satelliten niedergeschlagen wurden, überlebten 66, 7% der Kolonie, indem sie zum Satelliten zogen, verglichen mit dem geringeren Fortpflanzungserfolg von Nestern ohne Satelliten, die angegriffen wurden (5, 7%). Wenn Chalcoela iphitalis eindringt, hat die Prävalenz von Satelliten die Überlebensfähigkeit nicht erhöht, obwohl sie sich bei der Einführung von Elasmus polistis ausgewirkt hat. Es gab den P. exclamans einen Ort, an den sie fliehen konnten. Arbeiter, die älter sind, beginnen typischerweise Satellitennester und haben stärker entwickelte Eierstöcke. Jüngere und weniger entwickelte Arbeitskräfte treten dem Satelliten nach seiner Gründung bei. Die Verteilung der Arbeiter zwischen Hauptnest und Satellit ist sehr wichtig, da sie für die Errichtung des Satelliten und für den weiteren Betrieb des Hauptnestes benötigt werden, obwohl das Hauptnest nach einigen Monaten aufgegeben werden kann. Wenn nicht genügend Arbeiter dem ursprünglichen Arbeiter zum neuen Nest folgen, wird es höchstwahrscheinlich als Satellit ausfallen.

Polistes exclamans leben in sozialen Nestern, die offen gekämmt sind. Dies macht Nester sehr anfällig für Angriffe von Raubtieren und Parasitoiden. Der Angriff von Parasitoiden erfolgt in der Nestbrut, da der Eindringling versucht, seine eigenen Nachkommen in das Nest des Wirts einzuführen. Die beiden häufigsten Parasitoide sind Chalcoela iphitalis und Elasmus polistis.

P. exclamans ergreift mehrere Gegenmaßnahmen gegen Invasionen. Wenn die Wespen einen Eindringling entdecken, beißen und stechen sie heftig an der Stelle, an der die C. iphitalis-Motte vorbeigezogen ist. Dies führt zu Vibrationen im Inneren des Nestes und die Wespen im Inneren werden alarmiert und bewegen sich ruckartig. Dieses Phänomen ist als Parasitentanz bekannt. Dies dauert bis zu 10 Stunden, nachdem die Motte entdeckt wurde. Wenn die Motte gefunden wird, wird sie sofort gefressen. Dies ist jedoch unwahrscheinlich. Die Motte legt ihre Eier in das Nest, und wenn sie schlüpfen, übernehmen sie das Nest. Infolgedessen werden viele Wespenpuppen abgetrieben. Dies ist häufig im Spätsommer zu sehen, wenn die Motte am häufigsten vorkommt. Der zweite häufige Parasitoid, Elasmus polistis, hat ebenfalls katastrophale Auswirkungen auf das Nest von P. exclamans. Bis zu 80 E. polistis schlüpfen aus einer einzigen Zelle. Die Männchen tauchen zuerst auf und verlassen dann das Nest und warten, bis die Weibchen auftauchen. Sobald die Weibchen auftauchen, paaren sich die Männchen und vermehren sich, wodurch die P. exclamans-Population schnell zerstört wird. In einigen Fällen versteckt der eindringende E. polistis Larven im Nest, so dass die P. exclamans sie nicht finden können. Dies ist wichtig für das Überleben von P. exclamans. Die Wirte werden versuchen, so viele Parasitoide wie möglich zu entfernen, um zu verhindern, dass sie sich auf nahe gelegene Nester ausbreiten. Dieser Abwehrmechanismus hat sich nicht als wirksam erwiesen, da die E. polistis-Larven von den Wirten häufig unentdeckt bleiben. In einem durchgeführten Experiment wurde festgestellt, dass 1981 über 60% aller Nester Brut an die Parasitoide E. polistis oder C. iphitalis verloren. Es wurde auch beobachtet, dass größere Satelliten ein höheres Risiko haben, parasitiert zu werden. Dies liegt daran, dass die großen Nester typischerweise älter sind. Dieser Zusammenhang zwischen Alter und Parasitismus zeigt sich darin, dass ältere Königinnennester tendenziell stärker parasitiert werden als jüngere Königinnennester.

P. exclamans hat mehrere verschiedene Raubtiere. Ihre gefährlichsten Raubtiere sind Vögel, die vorbeifliegen und das Nest zu Boden stoßen. Dieses Phänomen wurde durch das Verschwinden von Nestern und Wespennestern auf dem Boden in der Nähe des Vogelnestes entdeckt. Es wurde auch festgestellt, dass Vögel die Larven aus dem P. exclamans-Nest fressen. Dieser Angriff tötet das ganze Nest, ist aber nicht sehr effektiv gegen die Erwachsenen aus der Kolonie. Wenn sie angegriffen werden, fliegen die Erwachsenen entweder zu einer anderen Kolonie oder zu einer Satellitenkolonie. Der Angriff durch die Ameise Crematogaster laeviuscula unterscheidet sich von Angriffen durch Vögel. Anstatt das Nest niederzuschlagen, schwärmen die Ameisen über das ganze Nest und entfernen die Brut daraus. Die Ameisen zerstören die gesamte Brut, aber sie sind nicht in der Lage, die Erwachsenen zu töten. Andere Raubtiere greifen die Erwachsenen an, während sie auf Nahrungssuche sind oder zu Satellitennestern reisen. Es ist schwierig, die Anzahl der Erwachsenen zu bestimmen, die außerhalb des Nestes getötet werden, da sie schwer zu verfolgen sind. Es wurde jedoch beobachtet, dass der Flug der Königin zum Satellitennest nicht gefährlich ist und ihre Überlebensfähigkeit nicht beeinträchtigt. Die Idee des Gruppenlebens wurde von vielen Evolutionisten wegen seiner Kosten und Vorteile diskutiert. Alexander sagte voraus, dass die Kosten für große Gruppen darin bestehen, dass sie eher an Parasitismus leiden, aber gleichzeitig von der Verteidigung gegen Raubtiere profitieren. Diese Theorie wird im Fall von P. exclamans nicht unterstützt, da der Parasitismus nicht immer mit der Nestgröße zunimmt und die Raubtierrate unabhängig von der Größe war.

Einige Tiere können Rivalen anhand spezifischer Merkmale bewerten, die für ihre Kampffähigkeiten relevant sind; Einige Tiere verwenden jedoch stattdessen konventionelle Merkmale, um die Wettbewerbsfähigkeit ihrer Rivalen zu bestimmen. Konventionelle Merkmale sind Signale, die auf die Fähigkeiten des Rivalen hinweisen, aber nicht die physiologischen oder physischen agonistischen Fähigkeiten des Tieres widerspiegeln. P. exclamans verwendet Gesichtsmuster als konventionelles Merkmal, um die agonistischen Fähigkeiten von Konkurrenten zu bestimmen. Größere Wespen haben eine größere Menge an braun pigmentiertem Clypei. Wespen verwenden diese pigmentierten Clypei, um die Lebensfähigkeit zu bestimmen, einen Rivalen herauszufordern. Je pigmentierter der Clypei oder je größer der P. exclamans, desto wahrscheinlicher ist es, dass der P. exclamans bereit ist, einen Rivalen herauszufordern. Je weniger pigmentiert das Clypei oder je kleiner das P. exclamans, desto weniger bereit wäre es, einen Rivalen herauszufordern. Dies trägt zur Minimierung der “Konfliktkosten während des Dominanzwettbewerbs unter nestgründenden Königinnen" bei.”

Polistes exclamans zeigen eine Alarmreaktion, die typisch für viele eusoziale Hymenopteren auf höherer Ebene ist. Obwohl bereits früher darauf hingewiesen wurde, dass Nestgenossen den Rest des Nestes durch ruckartige Bewegungen und Summen der Flügel alarmieren können, ist P. exclamans in der Lage, den Rest des Nestes zu alarmieren und angreifende Wespen durch chemische Mittel anzulocken, indem ein nicht artspezifisches giftiges Alarmpheromon freigesetzt wird. Obwohl ein chemisches Signal zur Warnung vor einem Angriff evolutionär anpassungsfähig wäre, löst der P. exclamans erst nach dem ersten Angriff von und auf den Räuber eine Reaktion aus, da das Gift nur während des Stichs freigesetzt wird. Dieses Gift ist in der Lage, eine Reaktion des Nestes zu warnen und zu koordinieren und nahegelegene heterospezifische oder konspezifische Weibchen aus nahegelegenen Kolonien anzuziehen, um das Raubtier anzugreifen. Dies hilft, das Raubtier von weiteren Angriffen abzuhalten und ist besonders anpassungsfähig für die Verteidigung des Nestes. Obwohl bestimmte andere Insekten in der Lage waren, die Freisetzung des Pheromons an andere Mittel zur Alarmkommunikation anzupassen, hat P. exclamans dies noch nicht getan, was darauf hinweist, dass es sich in der Evolution der komplexen Alarmkommunikationssysteme noch in seinem “primitiven Zustand" befindet höhere soziale Insekten." In einem Experiment wurden Pheromone aus weiblichen Drüsen und Säcken extrahiert und auf Giftpapier verteilt. Es wurde dann festgestellt, dass Weibchen gegen den Wind vom Giftpapier angezogen wurden und einige sogar versuchten, es zu stechen. Dies hatte auch eine heterospezifische Reaktion, auf die auch andere reagierten. Während festgestellt wurde, dass eine Wespe nicht genügend Pheromone freisetzen konnte, um eine Reaktion auszulösen, würden viele Individuen, wenn sie alarmiert wären, eine Reaktion vom Rest des Nestes auslösen. Dieser Duft ist jedoch nicht stark genug, um andere Nester zu erreichen, und so müssen benachbarte Nester durch körperliche Bewegungen und Flügelschlag alarmiert werden.

Nach einer Invasion kann eine Königin gezwungen sein, ihr Nest zu verlassen. Wenn kein Satellit eingerichtet wurde, kann die Königin eine andere Königin in einem anderen Nest usurpieren. Da die Königin keine wertvollen Ressourcen investieren muss, kann sie die Ressourcen des neuen Nestes für die Reproduktion einer neuen Brut verwenden.