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Horseshoe Crabs

Merostomata
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Zusammenfassung

Xiphosura ist eine Ordnung von Arthropoden, die mit Spinnentieren verwandt sind. Sie sind häufiger als Pfeilschwanzkrebse bekannt (ein Name, der spezifischer auf die einzige erhaltene Familie, Limulidae, angewendet wird). Sie erschienen zuerst im Hirnantium (spätes Ordovizium). Derzeit gibt es nur vier lebende Arten. Xiphosura enthält eine Unterordnung, Xiphosurida, und mehrere Stammgattungen. Die Gruppe hat sich in Hunderten von Millionen Jahren kaum verändert; Die modernen Pfeilschwanzkrebse sehen fast identisch mit prähistorischen Gattungen wie dem Jura-Mesolimulus aus und gelten als lebende Fossilien. Der bemerkenswerteste Unterschied zwischen alten und modernen Formen besteht darin, dass die Abdomensegmente bei heutigen Arten bei Erwachsenen zu einer Einheit verschmolzen sind. Xiphosura wurden historisch in die Klasse Merostomata eingeordnet, obwohl dieser Begriff auch die Eurypteriden umfassen sollte, woher er eine heute als unnatürlich bekannte (paraphyletische) Gruppe bezeichnete (obwohl dies eine Gruppierung ist, die in einigen neueren cladistischen Analysen wiedergefunden wurde). Obwohl der Name Merostomata immer noch in Lehrbüchern zu sehen ist, ohne Bezug auf die Eurypterida, haben einige darauf gedrängt, dass von dieser Verwendung abgeraten werden sollte. Das Merostomata-Label enthielt ursprünglich keine Eurypterida, obwohl sie hinzugefügt wurden, als sich ein besseres Verständnis der ausgestorbenen Gruppe entwickelte. Jetzt wird Eurypterida zusammen mit den Spinnentieren innerhalb von Sclerophorata klassifiziert, und daher ist Merostomata jetzt ein Synonym für Xiphosura. Eine aktuelle Studie ordnet Xiphosura innerhalb der Arachnida als Schwestergruppe von Ricinulei ein.

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Wissenschaftliche Klassifizierung

kingdom: Animalia
phylum: Arthropoda

Species

Limulus polyphemus

Atlantic Horseshoe Crab

Limulus polyphemus

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Beschreibung

Moderne Xiphosurane erreichen eine Erwachsenenlänge von bis zu 60 cm, aber die paläozoischen Arten waren oft viel kleiner, manche nur 1 bis 3 cm lang. Ihre Körper sind mit einer zähen Kutikula bedeckt, enthalten jedoch keine kristallinen Biomineralien und sind in ein anteriores Prosom und ein posteriores Opisthosom oder Abdomen unterteilt. Die Oberseite des Prosoms ist von einem halbkreisförmigen Panzer bedeckt, während die Unterseite fünf Paar Laufbeine und ein Paar zangenartige Cheliceren trägt. Der Mund befindet sich an der Unterseite des Zentrums des Prosoms zwischen den Basen der Laufbeine und liegt hinter einer lippenartigen Struktur, dem Labrum. Xiphosurane haben bis zu vier Augen, die sich im Panzer befinden. An der Seite des Prosoms befinden sich zwei Facettenaugen mit ein oder zwei medianen Ocelli nach vorne. Die Facettenaugen sind einfacher aufgebaut als die anderer Arthropoden, wobei die einzelnen Ommatidien nicht in einem kompakten Muster angeordnet sind. Sie können wahrscheinlich Bewegungen erkennen, aber es ist unwahrscheinlich, dass sie ein echtes Bild bilden können. Vor den Augenmuscheln befindet sich ein zusätzliches Organ, das wahrscheinlich als Chemorezeptor fungiert. Die ersten vier Beinpaare enden in einer Zange und haben an der Innenseite eine Reihe von Stacheln, die Gnathobase genannt werden. Die Stacheln werden verwendet, um das Essen zu kauen und es aufzureißen, bevor es in den Mund gegeben wird. Das fünfte und letzte Beinpaar hat jedoch keine Zangen oder Stacheln, sondern Strukturen zum Reinigen der Kiemen und zum Ausstoßen von Schlamm beim Graben. Hinter den Laufbeinen befindet sich ein sechster Satz Anhängsel, die Chilarien, die stark verkleinert und mit Haaren und Stacheln bedeckt sind. Es wird angenommen, dass es sich um Überreste der Gliedmaßen eines absorbierten ersten opisthosomalen Segments handelt. Das Opisthosom ist in ein vorderes Mesosom mit abgeflachten Anhängseln und ein hinteres Metasom ohne Anhängsel unterteilt. In modernen Formen ist das gesamte Opisthosom zu einer einzigen unsegmentierten Struktur verschmolzen. Die Unterseite des Opisthosoms trägt die Genitalöffnungen und fünf Paare lappenartiger Kiemen. Das Opisthosoma endet in einer langen Schwanzwirbelsäule, die gemeinhin als Telson bezeichnet wird (obwohl derselbe Begriff auch für eine andere Struktur bei Krebstieren verwendet wird). Die Wirbelsäule ist sehr beweglich und wird verwendet, um das Tier aufrecht zu schieben, wenn es versehentlich umgedreht wird.

Innere Anatomie

Der Mund mündet in eine sklerotisierte Speiseröhre, die zu einer Ernte und einem Muskelmagen führt. Nachdem das Tier seine Nahrung im Muskelmagen zermahlen hat, spuckt es ungenießbare Portionen aus und gibt den Rest an den wahren Magen weiter. Der Magen scheidet Verdauungsenzyme aus und ist an einem Darm und zwei großen Blinddarmen befestigt, die sich durch einen Großteil des Körpers erstrecken und die Nährstoffe aus der Nahrung aufnehmen. Der Darm endet in einem sklerotisierten Rektum, das sich direkt vor der Basis der Schwanzwirbelsäule öffnet. Xiphosurane haben ein gut entwickeltes Kreislaufsystem mit zahlreichen Arterien, die Blut vom langen röhrenförmigen Herzen zum Körpergewebe und dann zu zwei Längssinushöhlen neben den Kiemen leiten. Nach der Sauerstoffversorgung fließt das Blut in die Körperhöhle und zurück zum Herzen. Das Blut enthält Hämocyanin, ein blaues Pigment auf Kupferbasis, das die gleiche Funktion wie Hämoglobin bei Wirbeltieren erfüllt, und enthält auch Blutzellen, die die Blutgerinnung unterstützen. Das Ausscheidungssystem besteht aus zwei Paaren von Coxaldrüsen, die mit einer Blase verbunden sind, die sich in der Nähe der Basis des letzten Paares Laufbeine öffnet. Das Gehirn ist relativ groß und umgibt, wie bei vielen Arthropoden, die Speiseröhre. Bei beiden Geschlechtern liegt die einzelne Gonade neben dem Darm und öffnet sich an der Unterseite des Opisthosoms.

Reproduktion

Xiphosurane ziehen in seichtes Wasser, um sich zu paaren. Das Männchen klettert auf den Rücken des Weibchens und packt es mit seinen ersten Laufbeinen. Das Weibchen gräbt eine Vertiefung im Sand aus und legt 200 bis 300 Eier, die das Männchen mit Sperma bedeckt. Das Paar trennt sich dann und das Weibchen vergräbt die Eier. Das Ei hat einen Durchmesser von etwa 2 - 3 mm und schlüpft in eine Larve, die oberflächlich einem Trilobiten ähnelt. In der Tat wird es oft als 'Trilobitenlarve' bezeichnet. Durch eine Reihe aufeinanderfolgender Häutungen entwickelt die Larve zusätzliche Kiemen, verlängert ihre Schwanzwirbelsäule und nimmt allmählich die adulte Form an. Moderne Xiphosurane erreichen nach etwa drei Jahren Wachstum die Geschlechtsreife.

Evolutionsgeschichte

Der älteste bekannte Stamm-Xiphosuran, Lunataspis, ist aus dem späten Ordovizium Kanadas vor etwa 445 Millionen Jahren bekannt. Aus dem folgenden Silur sind keine Xiphosurane bekannt. Xiphosurida erscheint erstmals im späten Devon. Eine Hauptart der Süßwasser-Xiphosuriden, Die Belinuridae, ist aus dem Karbon bekannt, wobei möglicherweise auch die ältesten Vertreter der modernen Familie Limulidae in dieser Zeit auftreten, obwohl sie nur während der Trias in Hülle und Fülle auftreten. Eine weitere wichtige Art von Süßwasser-Xiphosuranen, die Austrolimulidae, ist aus dem Perm und der Trias bekannt.

Evolutionsgeschichte

Klassifizierung

Xiphosuran-Klassifikation : Bestellen Xiphosura Latreille, 1802 - †Maldybulakia Tesakov & Alekseev, 1998 (Devon) - †Willwerathia Størmer, 1969 (Devon) - †Kasibelinuridae Pickett, 1993 (Mitteldevon bis Spätdevon) - Unterordnung Xiphosurida - †Infraordnung Belinurina - †Belinuridae Zittel & Eastman, 1913 (Mitteldevon bis Oberkarbon) - Infraorder Limulina - †Bellinuroopsis Tschernyschew, 1933 (Karbon) - †Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (Frühes Karbon bis frühes Perm) - Überfamilie †Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997 - †Paleolimulidae Raymond, 1944 (Karbon bis Perm) - Überfamilie Limuloidea - †Valloisella Racheboeuf, 1992 (Karbon) - †Austrolimulidae Riek, 1955 (Frühes Perm-Frühes Jura) - Limulidae Zittel, 1885 (Karbon bis neuzeitlich) - Limulinae Zittel, 1885 (Spätes Jura-Gegenwart) - Tachypleinae Pocock, 1902 (Späte Kreidezeit-Neuzeit)

Klassifizierung

Taxa aus Xiphosura entfernt

Zwei Gruppen waren ursprünglich in der Xiphosura enthalten, wurden aber seitdem getrennten Klassen zugeordnet: - Aglaspida Walcott, 1911 (Kambrium bis Ordovizium) - Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (Unteres Ordovizium)

Cladogramm

Kladogramm nach Lasmdell 2020.

Weiterführende Literatur

- B. B. Rohdendorf (Hrsg.) Grundlagen der Paläontologie, vol. 9, Arthropoda-Tracheata und Chelicerata: 894 S. [1991 Englische Übersetzung des russischen Originals, Smithsonian Institution Libraries und National Science Foundation]. - R. E. Snodgrass. 1952. Ein Lehrbuch der Arthropodenanatomie. Hafner Verlag, New York. - B. B. Rohdendorf (Hrsg.) Grundlagen der Paläontologie, vol. 9, Arthropoda-Tracheata und Chelicerata: 894 S. [1991 Englische Übersetzung des russischen Originals, Smithsonian Institution Libraries und National Science Foundation]. - R. E. Snodgrass. 1952. Ein Lehrbuch der Arthropodenanatomie. Hafner Verlag, New York.