Xylocopa sonorina, die Tal-Zimmermannsbiene oder hawaiianische Zimmermannsbiene, ist eine Art der Zimmermannsbiene, die von Westtexas bis Nordkalifornien und den östlichen Pazifikinseln vorkommt. Die Weibchen sind schwarz, während die Männchen goldbraun mit grünen Augen sind.

X. sonorina ist eine von drei südwestlichen US-Arten in der Gattung Xylocopa, die 31 Untergattungen und 500 Arten weltweit hat. Frederick Smith, Assistent in der Zoologischen Abteilung des British Museum und Mitglied des Rates der Entomologischen Gesellschaft von London, beschrieb X. sonorina erstmals 1874 anhand von auf Hawaii gesammelten Exemplaren. Bis 1956 glaubte man, dass X. sonorina von den Sundainseln stammte, aber in einem in diesem Jahr veröffentlichten Artikel zeigte M. A. Lieftinck, dass Smiths Interpretation der ursprünglichen Probenetiketten falsch war: Smith hatte das Etikett von X. sonorina fälschlicherweise so gelesen, dass es die Sundainseln anstelle der Sandwichinseln bedeutete. 1899 beschrieb R. C. L. Perkins die gleiche Art wie Xylocopa aeneipennis, und 1922 behauptete P. H. Timberlake, dass die hawaiianische Xylocopa mit der 1879 benannten X. varipuncta auf dem Festland identisch sei, und Roy Snelling sagte 2003 voraus, dass X. varipuncta schließlich als Synonym für X. sonorina neu klassifiziert werden würde. Dies wurde 2020 mittels DNA-Analyse bestätigt, und da der Name Sonorina Seniorität hat, ist dies der gültige Artname.

Sie gehören zu den größten Bienen, die in Kalifornien und Hawaii zu finden sind und werden etwa 2,5 cm (1 Zoll) lang. Smiths ursprüngliche Beschreibung lautete: "Weiblich.- mdash;Schwarz; Kopf und Thorax dicht und mäßig punktiert; der Mesothorax glatt, spitz und glänzend auf der Scheibe; Mittelfußknochen hinten abgerundet; Bauch ziemlich fein punktiert, am dichtesten an den Seiten oben; die Behaarung ganz schwarz, mit Ausnahme der vorderen Tarsi darunter, die eisenhaltig ist; die Krallen der Tarsi eisenhaltig; Flügel fuskohyalin, mit einer dunkleren Wolke jenseits der eingeschlossenen Zellen und geschmückt mit einem hellen Purpur und kupferfarbenem Schillern." Wie die meisten einheimischen Bienen sind Weibchen nicht aggressiv und stechen normalerweise nur, wenn sie provoziert werden, während die Männchen keine Stacheln haben. Männer besitzen eine große Brustdrüse, die Pheromone produziert, um Frauen anzulocken.

Diese Art kommt hauptsächlich im Südwesten der Vereinigten Staaten (Arizona, Kalifornien, New Mexico, Nevada, Texas und Utah) und angrenzenden Teilen Mexikos vor. Die primären Lebensräume von Mainland X. sonorina sind Täler und Ausläufer mit Laubbäumen, die von Eichen dominiert werden. Die Art ist auch eine von 11 nicht einheimischen Bienen im US-Bundesstaat Hawaii. Es wird angenommen, dass Menschen der Spezies geholfen haben, pazifische Archipele zu kolonisieren. Es ist nicht bekannt, wann X. sonorina auf den Hawaii-Inseln eingeführt wurde, aber es geschah vor 1874, als der britische Entomologe Frederick Smith die Art ursprünglich benannte, und X. sonorina kommt derzeit auf allen Hauptinseln Hawaiis und auf den Marianen vor. In der tropischen Landwirtschaft wurde X. sonorina als Bestäuber von Passiflora edulis, einer Art von Passionsfrucht, verwendet. Das Hotel liegt im Pazifischen Ozean, mehr als 2000 Meilen von der nächsten Landung in Nordamerika entfernt, und es wird angenommen, dass Hawaiis große Entfernung von Amerika zu groß war, als dass die natürliche biologische Ausbreitung erfolgreich sein könnte, und es wurde vermutet, dass es wahrscheinlich ist, dass Menschen X. sonorina bei seiner Ankunft geholfen haben Hawaii. Nach der Besiedlung Hawaiis wurde X. sonorina auf den Marianen, in China und Japan eingeführt, aber diese Einführungen waren nicht erfolgreich. Die Art wurde auch anekdotisch im Midway-Atoll berichtet, Java, Neuguinea, und die Philippinen, Aber nur in den Aufzeichnungen von Midway wurden Exemplare aufgezeichnet, die den Bericht bestätigen. Nur zwei andere Arten der Gattung Xylocopa haben pazifische Archipele östlich von Amerika durch natürliche biologische Ausbreitung oder mit menschlicher Hilfe erfolgreich besiedelt; Dies ist von insgesamt mehr als 150 identifizierten Arten in Nord- und Südamerika, von denen 70 allein in Brasilien vorkommen. Die beiden Arten sind Xylocopa darwini, gefunden auf den Galápagos-Inseln, 604 Meilen westlich von Südamerika, mit dem Festland von Ecuador als nächstgelegene Landmasse; und Xylocopa clarionensis, gefunden auf der Insel Clarión auf den Revillagigedo-Inseln, 700 Meilen von der Küste Mexikos entfernt. Es wird angenommen, dass X. clarionensis am engsten mit Xylocopa sonorina verwandt ist.

Im Frühjahr paaren sich Weibchen mit Männchen und können sich dann zerstreuen und neue Nester gründen oder die alten Tunnel, die im Winter benutzt wurden, säubern und vergrößern, um Brutzellen hinzuzufügen. Jede Zelle eines weiblichen Proviants enthält eine Substanz namens "Bienenbrot", eine Mischung aus Pollen und Nektar, die als Nahrung für die Larven dient. Auf der Pollenmasse wird ein Ei abgelegt und jede Zelle mit einer Trennwand aus Sägemehl verschlossen. Junge erwachsene männliche und weibliche Bienen überwintern im Winter in den Tunneln.

Jungfräuliche Weibchen können Erkundungsflüge zur Nahrungssuche unternehmen und von visuellen und olfaktorischen Signalen angezogen werden. Weibliches Partnersuchverhalten kann das Warten auf das Männchen an der Blume, auf der es seine Markierungen entdeckt, oder einen gezielten Flug zu einer markierten Stelle aus der Ferne beinhalten.

Alle Nistzyklen für alle Arten von Xylocopa weisen gemeinsame Merkmale auf. Die Bienen haben auch in Gegenwart des anderen Geschlechts eine reproduktive Ruhephase, die während der Trockenzeit auftritt. Oder sie können in den kühleren Monaten in eine nicht reproduktive Phase eintreten. Das zweite Merkmal von Nistzyklen ist, dass die schlafenden Weibchen nicht gepaart sind. Zusätzlich erfolgt die Paarung nach Territorialflügen der Männchen und vor der Nestgründung. Der Name "Zimmermann" kommt von der Tatsache, dass diese Bienen Nester in einer Vielzahl von Wäldern ausheben, und der gebräuchliche Name der Art bezieht sich auf das kalifornische Zentraltal, in dem sie häufig vorkommen. Wie sein Verwandter, Xylocopa virginica, nistet X. sonorina gerne in Zaunpfählen, Telefonmasten. und Konstruktionshölzer. Die Bienen werden mit ihren Unterkiefern durch Holz tunneln, obwohl sie das Holz dabei nicht aufnehmen und lackiertes oder gebeiztes Holz meiden. Die Tunnel sind durchschnittlich 6 bis 10 Zoll lang und bestehen aus einer linearen Reihe von geteilten Brutzellen. Die erwachsenen Bienen verbringen den Winter in den Tunneln. Die meisten Nester von X. sonorina enthalten ein einzelnes Weibchen und ihre Brut. Da Xylocopa-Arten nicht aggressiv sind, erfolgt die Abwehr in erster Linie durch den Bau gut konstruierter Zellwände, das Blockieren des Nesteingangs auf verschiedene Arten, das Abdecken der Zellwände mit flüssigen Substanzen oder das Opfern der gesamten Brut eines Nestes, das von einem Parasiten befallen wurde. Der Entomologe Julian R. Yates III von der Universität von Hawaii in Manoa beschreibt den Lebenszyklus von X. sonorina auf Hawaii: "Nachdem die weibliche Biene ein geeignetes Stück Holz gefunden hat, beginnt sie, einen einzelnen Tunnel zur Vorbereitung der Eiablage auszuheben. Aufgrund unseres tropischen Klimas erfolgt die Eiablage durch weibliche Zimmermannsbienen das ganze Jahr über, obwohl sie in den Wintermonaten, wenn das Wetter schlechter ist, abnehmen kann. Vor der Eiablage sammelt das Weibchen Pollen und legt ihn in Form einer Kugel im Tunnel an einer vom Eingang am weitesten entfernten Stelle ab. Sie legt ein einzelnes Ei auf die Pollenkugel und versiegelt beide in einer Kammer mit Holzspänen. Sie kann mehrere Eier legen, jedes auf seinem eigenen Pollenball und in seiner eigenen versiegelten Kammer, in einer Reihe innerhalb des Tunnels. Die Eier schlüpfen in zwei bis drei Tagen. Die Larven entwickeln sich in etwa zwei Wochen. Die präpupalen (nicht fütternden Larven) und Puppenstadien benötigen etwa drei bis vier Wochen, um das Erwachsenenalter zu erreichen. Teneral (Erwachsener kurz nach dem Auflaufen, wenn er nicht vollständig verhärtet oder nicht von der reifen Farbe ist) Weibchen werden von der Mutter gefüttert. Sie sind in der Lage, in etwa einer Woche zu summen und in etwa zwei bis drei Wochen zu fliegen. Ein einzelnes Weibchen in einem Tunnel kann später von ihren Nachkommen oder anderen Bienen begleitet werden. Nur ein Weibchen sammelt jedoch Pollen, bereitet Zellen vor und legt Eier. Andere Weibchen übernehmen Wach- und Nestreinigungsaufgaben."

Blumen sind die einzige Nahrungs- und Wasserquelle für diese Bienen, die bestimmte Pflanzen zu verschiedenen Tageszeiten besuchen und den Weibchen Pollen liefern, um ihre Brut zu füttern. Um Pollen von den meisten Blüten zu sammeln, sammeln Weibchen Pollen an ihren Hinterbeinen durch Kontakt mit den exponierten Staubbeuteln, aber in Blüten wie Solanaceae mit geschlossenen Staubbeuteln können sie die Summenbestäubung verwenden, bei der der Pollen nach Vibration der indirekten Flugmuskeln aus der Staubbeutel freigesetzt wird der Biene. Das Nahrungssuchverhalten von X. sonorina beinhaltet eine schnelle Reihe von Bewegungen zwischen den Blüten. In einer Studie von 1996 mit Asystasia gangetica (chinesisches Veilchen) besuchte X. sonorina 16 Blüten pro Minute und verbrachte durchschnittlich 1,5 Sekunden an jeder Blüte, wobei sie normalerweise von vorne auf die Blüte zuflog, auf den Blütenblättern landete und sich zum Boden bewegte der Krone. Eine andere Studie fand heraus, dass X. sonorina ein primärer und sekundärer Nektar- "Räuber" von A. gangetica war, da es "Nektar durch Perforationen nahm und dabei keine Narben berührte." Blumenraub tritt auf, wenn die Zimmermannsbiene Perforationen in der Nähe der Basis der röhrenförmigen Blütenkrone vornimmt, um Nektar zu erhalten, die Blüte jedoch nicht bestäubt, wenn sie Blumen besucht, die so tief sind, dass sie den Nektar mit ihren Tonken nicht erreichen können. Einige Blumen schützen sich vor Raub mit adaptiven Strukturen wie starken Pflanzenwänden oder durch die Produktion von extrafloralem Nektar, der von Ameisen besucht wird, die die Bienen daran hindern, den Nektar zu rauben, obwohl Ameisenwächter nur gegen bestimmte Bienenarten (nicht Xylocopa) wirksam sind. In Hawaii und Niue Island wurde X. sonorina in der tropischen Landwirtschaft als Bestäuber von Passiflora edulis, einer Art von Passionsfrucht, verwendet. Obwohl für ihre Bestäubung geschätzt, führt das Nestverhalten der Zimmermannsbiene oft zu ihrer Einstufung als Schädlinge; Die Bienen graben sich lieber in Holz, um Nestgalerien zu schaffen. Aufgrund dieses Problems wurde 1934 ein Blasenkäfer (Cissites auriculata) nach Hawaii gebracht, um die Anzahl der X. sonorina zu verringern; Es gibt keine Hinweise darauf, dass sich C. auriculata etabliert hat.

Männchen von X. sonorina scheinen ihre Partnerortungsaktivität zu optimieren, indem sie den Vorhersagen der idealen Theorie der freien Verteilung folgen. Diese Theorie besagt, dass die am besten geeigneten Personen versuchen werden, das ressourcenreichste Gebiet zu besetzen, und diejenigen, die weniger fit sind, müssen ein ressourcenarmes Gebiet besetzen, bis beide Gebiete gefüllt sind. Für Arten wie X. sonorina gibt es Flecken unterschiedlicher Qualität, die sich aus "dem kontinuierlichen, aber variablen Input von partnersuchenden Weibchen über Nachmittage und Flugzeiten" ergeben. Männer können sich bei der Auswahl ihrer Territorien eher auf Umweltmerkmale als auf die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln verlassen.

Die große Mesosomendrüse des männlichen X. sonorina produziert flüchtige Bestandteile, sogenannte Pheromone, die für Frauen attraktiv sind. Diese Pheromone sind Langstreckenlockstoffe und werden als männliche Werbung verwendet. Die Drüse ist saisonal aktiv und überwinternde Männchen haben keinen nachweisbaren Lockstoff. X. sonorina markieren den zentralen Bereich ihres Territoriums mit den Pheromonen. Es wurden drei Beobachtungen gemacht, die zu dieser Schlussfolgerung beigetragen haben: - 1) Fliegende Bienen streichen gelegentlich gegen Blätter oder Zweige zur Mitte hin - 2) Das "Land and Walk" -Verhalten tritt im Fokusbereich auf, in dem die Pheromonchemikalie angewendet wird - 3) Weibchen fliegen zu nicht blühenden Pflanzen, die der Fokusbereich des Männchens waren, in dem der Lockstoff platziert wurde, und pausieren dort.

Nicht-ressourcenbasierte Territorialität entwickelte sich aus der Territorialität der Nahrungsquellen als Reaktion auf eine geringe Bienendichte. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein einzelnes Männchen auf Weibchen trifft, ist sehr gering, und die Produktion von Lockstoffen durch das Männchen wäre für beide Geschlechter von Vorteil. Die Lockstoffe können Signale wie lautes Summen des Männchens und das Hinzufügen eines Geruchs zu den Blüten sein. Die Männchen können diese Signale verwenden, wenn sie auf ausgedehnten Wegen patrouillieren oder an einer bestimmten Stelle schweben. "An diesem Punkt beginnt echte männliche Dominanz-Polygynie, denn Männchen können quantitativ oder qualitativ individuelle pheromonale Signale erzeugen, die ihre Fitness widerspiegeln können, und das Weibchen könnte entsprechend reagieren, indem es unter den Männchen auswählt". Die Verwendung von pheromonalen Signalen ermöglicht es Männern, ihre Territorien von Ressourcenstandorten zu prominenten Standorten wie Hügeln, verschiedenen Vorsprüngen oder Bäumen zu verlagern. Zu diesem Zeitpunkt können Pheromone das Weibchen in das von Männchen gegründete Territorium lenken. Die kurzreichweitige Markierung des Signals durch die weibliche Biene zieht sie kurz vor der Kopulation in männliches Territorium. Der Wettbewerb zwischen Männern um Nicht-Ressourcen-Standorte kann zu Anpassungen führen, die sich weiterentwickeln, bis ein Mann einen Vorteil gegenüber dem anderen hat. Es gibt verschiedene Faktoren, die die X. Sonorina-Treueraten beeinflussen. Erstens korrelieren hohe Sterblichkeitsraten bei ansässigen Männern signifikant mit häufigen Fluktuationsraten und verminderter Standorttreue. Zweitens beeinflusst die männliche Dichte die Standorttreue. Mit steigendem Verhältnis von Rivalen zu geeigneten Gebieten nimmt der Wettbewerb um territoriale Kontrolle zu, was zu häufigem Umsatz führt. Im Gegensatz dazu, wenn es nur wenige Ersatz für Gebietseigentümer gibt, wird es Hinweise auf eine zunehmende Standorttreue geben. Für X. sonorina führte die Prävalenz von Tagen mit sehr geringer territorialer Besetzung und einigen Tagen mit hoher männlicher Dichte unter "Lek" -Bedingungen zu einer abnehmenden Treue. Ein weiterer Aspekt der Umgebung, der sich auf die Standorttreue auswirkt, ist die Qualität der territorialen Standorte. Schließlich sollte ein schwankender oder sinkender Gebietswert das Ausmaß der Standorttreue verringern. Das Ausmaß, in dem weibliche Territorialpräferenzen während der Paarungszeit konstant bleiben, wird für den Territorialwert sehr wichtig sein. Von Männern wird erwartet, dass sie Territorien zu Zeiten verlassen, in denen sie nicht mehr das Potenzial haben, Nachkommen zu zeugen. Es ist auch denkbar, dass bei X. sonorina die Qualität des Sexualpheromons des Mannes ein Schlüsselmerkmal für seine sexuelle Attraktivität sein könnte. Die meisten Männchen von X. sonorina zeigten keine Standorttreue, während nur wenige Männchen eine starke Bindung an ihre ursprünglichen Standorte zeigten.

Eine ungewöhnliche Eigenschaft von X. sonorina ist ihre Fähigkeit, bei Temperaturen zu thermoregulieren, die über den Bereich anderer getesteter Bienenarten hinausgehen; Sie können bei sehr hohen Temperaturen ohne Überhitzung und bei niedrigen Temperaturen ohne Einfrieren fliegen. Indem die Valley Carpenter-Biene ihre Nahrungssuchmuster ändert und je nach Temperatur zwischen verschiedenen Höhen fliegt, kann sie sich an sehr unterschiedliche Umgebungen anpassen. Xylocopa sonorina halten Thoraxtemperaturen von 33,0 bis 46,5 ° C aufrecht, während sie durch Umgebungen mit 12,0 bis 40,0 ° C reisen. Da die Thoraxtemperatur nicht konstant ist, sind die Bienen thermoregulierend. Während der Erwärmung vor dem Flug und der Erwärmung des Brustraums erfolgt eine physiologische Übertragung großer Wärmemengen auf den Bauch und den Kopf. Der Temperaturanstieg des Kopfes ist auf passive Leitung zurückzuführen, während der Bauch auf physiologische Wärmeübertragung im gesamten Körper zurückzuführen ist. Xylocopa haben eine Kreislaufanatomie wie Honigbienen und Hummeln. Wie Hummeln haben sie eine Aortenschleife durch die Flugmuskeln, die als Kühlschlange fungiert und die Wärmeübertragung auf Blut, Kopf und Bauch ermöglicht. Zimmermannsbienen haben große Köpfe, die eine größere Oberfläche für die konvektive Kühlung bieten. Der Bauch ist auch "gut geeignet für schnellen konvektiven Wärmeverlust, da er dorsoventral abgeflacht und nicht isoliert ist". Physiologische Wärmeübertragung auf Kopf oder Bauch wäre aufgrund der schnellen konvektiven Abkühlung, insbesondere bei hohen Lufttemperaturen, wenn die Fluggeschwindigkeit zunimmt, aus den Körpertemperaturen nicht ersichtlich; Die Thermoregulation beruht stark auf erzwungener Konvektion infolge von Änderungen der Fluggeschwindigkeit, mit aktiver Wärmeübertragung auf den Bauch und Verdunstungswärmeverlust vom Kopf bei hohen Temperaturen.

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