Zusammenfassung
Bombus vosnesenskii, die gelbgesichtige Hummel, ist eine Hummelart, die an der Westküste Nordamerikas heimisch ist, wo sie von British Columbia bis Baja California verbreitet ist. Es ist die am häufigsten vorkommende Bienenart in diesem Bereich und kann sowohl in städtischen als auch in landwirtschaftlichen Gebieten gefunden werden. Darüber hinaus wird B. vosnesenskii als wichtiger Bestäuber in der kommerziellen Landwirtschaft eingesetzt, insbesondere für Gewächshaustomaten. Obwohl die Art derzeit keinen Bevölkerungsrückgang verzeichnet, hat die Verstädterung ihre Nistdichte beeinflusst, und das frühe Auftauchen der B. vosnesenskii wurde mit dem zunehmenden Mangel an Bienenvielfalt an der Westküste in Verbindung gebracht.
Stichworte
Taxonomie und Phylogenie
Der Gattungsname Bombus – die Hummel - kommt vom lateinischen Wort, das ein summendes oder summendes Geräusch bedeutet. Innerhalb der Gattung Bombus gibt es 250 Arten, die in 38 Untergattungen unterteilt sind. Diese Untergruppen haben trotz ihrer unterschiedlichen Lebensräume und Verhaltensmuster ähnliche Morphologien. Viele der Gruppen sind jedoch monophyletisch, basierend auf den unterschiedlichen Genitalien der männlichen Biene. Genetische Studien haben gezeigt, dass die Hummel eng mit der stachellosen Biene und der Honigbiene verwandt ist. Bombus vosnesenskii fällt in die Bombus-Untergattung Pyrobombus. Bombus-Untergattungen enthalten zwei primäre morphologische Kategorien, kurzgesichtig und langgesichtig. Pyrobombus ist in der kurzgesichtigen Gruppe enthalten. Die Untergattung Pyrobombus ist sowohl monophyletisch als auch die größte der Untergattungen.
Beschreibung und Identifizierung
Bombus vosnesenskii weist eine Reihe von Besonderheiten auf. Dazu gehören kurzes, gleichmäßiges Haar, der abgerundete Winkel des Basitarsus, der das Mittelbein darstellt, und ein quadratisches Gesicht. Zusätzlich bilden die Fransenhaare der Hinterbeine die Corbicula oder den Pollenkorb. Königinnen sind zwischen 18 und 21 mm lang. Arbeiterinnen sind zwischen 8 und 17 mm groß, während Männchen zwischen 10 und 15 mm groß sind. Königinnen, Arbeiterinnen und Männchen haben alle mittellange Antennen und ähnlich geformte und große Augen. Sie sind mit schwarzen und gelben Haaren gemustert. Die Königin und die Arbeiterinnen sind in der Färbung fast immer identisch. Sie haben fast ausschließlich schwarze Thorax mit gelben Streifen am Kopf und am T4-Segment ihres Thorax. Die männlichen Drohnen sehen ihren weiblichen Gegenstücken meist ähnlich, haben aber in einigen Fällen mehr Gelb an den Seiten, das sich weiter hinten im Brustkorb erstreckt.
Verbreitung und Lebensraum
Obwohl historische Daten zur Insektenverteilung im Westen Nordamerikas spärlich sind, ist klar, dass Bombus vosnesenskii keinen Bevölkerungsrückgang verzeichnet; Es gehört zu den häufigsten Bienenarten an der Westküste der Vereinigten Staaten und zur häufigsten Hummel von Oregon nach Norden. Die Brutverbreitung reicht von British Columbia bis Baja California. Historisch gesehen war Bombus occidentalis, die sogenannte "westliche Hummel", die häufigste Art mit einer Verbreitung von Kalifornien bis British Columbia und Alaska, aber Krankheiten, die durch kommerzielle Aufzuchtbetriebe im Osten der Vereinigten Staaten eingeführt wurden, brachten Küstenpopulationen von B. occidentallis an den Rand des Aussterbens, und B. vosnesenskii hat die Lücke gefüllt. Der Erfolg von B. vosnesenskii in dem von B. occidentalis hinterlassenen Vakuum war jedoch nicht die perfekte Geschichte der Natur, die nach Störungen das Gleichgewicht findet; In der Gegend von San Francisco korreliert die Häufigkeit von B. vosnesenskii-Auftritten umgekehrt mit dem Artenreichtum der Bienen in der Region, was darauf hinweist, dass B. vosnesenskii andere Bienenarten um Platz und Ressourcen übertrifft. Dies kann auf das frühe Auftauchen der Art während der Saison zurückzuführen sein, das es ihr ermöglicht, verfügbare Nistplätze zu überholen und zu monopolisieren. Die Biene nistet unterirdisch, hauptsächlich in Völkergrößen von etwa 200-300 Arbeitern. Obwohl es derzeit keinen Bevölkerungsrückgang gibt, haben Studien gezeigt, dass die B. vosnesenskii in urbanisierten Landschaften eine verringerte Nistdichte aufweist. In einer Fallstudie aus Santa Barbara, Kalifornien, fanden Forscher heraus, dass die Wiederherstellung von lokalem Grünland dazu beitragen kann, Lebensraumrefugien für diese Arten in städtischen Gebieten bereitzustellen.
Städtische Nistdichte
Studien haben gezeigt, dass gepflasterte Umgebungen in menschlichen städtischen Umgebungen die Nistdichte von B. vosnesenskii verringert haben. Es ist wahrscheinlich, dass dies auf die unterirdischen Nistgewohnheiten dieser Bienenart zurückzuführen ist, die durch die Ausdehnung undurchlässiger Substanzen wie Pflaster negativ beeinflusst werden.
Kolonienzyklus
Die überwinternde Königin erscheint zuerst im Frühjahr und gründet unterirdische Kolonien. Sie wird dann ein unterirdisches Nest finden, typischerweise eine Art Nagetierbau oder ein anderes natürlich verfügbares Loch in Holz oder Erde. Wenn die Königin einen nistbaren Bereich entdeckt, legt sie eine Eierbrut und beginnt mit der Inkubation. Der Brennstoff für ihre Thermoregulation während der Inkubation stammt aus Nektar, Pollen und Honig zwischen den Futtersuchen. Nach etwa einem Monat schlüpft die erste Arbeitergeneration. Sie werden der Königin bei der Nahrungssuche und Inkubation der Brut helfen. Die Kolonie wird ein Jahr lang wachsen, während Arbeiter und männliche Drohnen aufgezogen werden. Bald darauf wird ein neues Gelege von Königinnen geboren. Nach der Reifung verlassen sie das Nest, um sich zu paaren, und überwintern dann für den Winter, bis sie im Frühjahr an der Reihe sind, eine Kolonie zu gründen.
Paarungsgewohnheiten
Fortpflanzungsbienen werden im letzten Abschnitt des Lebenszyklus von B. vosnesenskii aufgezogen. Nach der Reifung verlassen die Königinnen das Nest, um Partner zu suchen. Sie werden sich mit fortpflanzungsfähigen Männchen treffen, die ihre Kolonien verlassen haben. Diese männlichen Bienen patrouillieren in Kreisläufen, bis sie einen geeigneten Partner finden.
Verwandtenerkennung
Die Königinnen dieser Art zeigen keine Präferenz für die Inkubation ihrer eigenen Brut gegenüber den Bruten anderer Königinnen innerhalb ihrer eigenen Art. Sie sind jedoch in der Lage, zwischen ihren Bruten und den Bruten anderer verwandter Bienenarten zu unterscheiden. Diese brüten nicht aus. Dieses Verhaltensmuster weist auf eine Art artspezifischen chemischen Hinweis hin, der die Erkennung und Inkubation eines Brutklumpens auslöst, im Gegensatz zu individuellen Körpergeruchs- oder Pheromonsignalen. Diese Hinweise scheinen jedoch nicht vom tatsächlichen Brutklumpen abgeleitet zu sein. Stattdessen scheint es, dass die Königinnen während der Eiablage eine Art Signal an der Stelle des Nestes abgeben. Es ist möglich, dass sie das Signal im Laufe der Zeit kontinuierlich ablegen oder "erneuern". Das Signal muss für die Königin und für die Arbeiterinnen erkennbar sein, die die Königin nach der Reife der ersten Generation bei der Inkubation und Brutaufzucht unterstützen.
Königin Beitrag
Es ist bekannt, dass die Königin dieser Bienenart zur Nahrungssuche beiträgt. Während der frühen Saison, wenn die Königin jung ist, konzentriert sie sich hauptsächlich auf die Brutbrut. Gegen Ende der Saison, wenn die Anzahl der Arbeiter abnimmt, leistet die Königin jedoch einen wesentlichen Beitrag zur Nahrungssuche. Sie gehen so weit, die primären Pollen- und Nektarlieferanten für die Kolonie zu werden. Die Mechanismen hinter dieser Verhaltensänderung sind nicht gut verstanden, aber dem sorgfältigen risikoausgleichenden Verhalten wurde Bedeutung beigemessen. Die Bemühungen der Königin sind viel wertvoller bei der Fortpflanzung und Brutaufzucht, wenn sie jung ist, zuerst um die Kolonie aufzubauen, dann um sie zu erhalten. Bei der Nahrungssuche besteht ein hohes Verletzungs- oder Todesrisiko, das die Königin ausgleicht, indem sie den Arbeitsbienen diese gefährliche Aufgabe überlässt. Gegen Ende des Koloniezyklus, wenn die Arbeiterpopulation zu schwinden beginnt, wird die Königin jedoch am besten als Futtersucherin verwendet, um die nächste Generation reproduktiver Bienen zu ernähren.
Thermoregulation in der Inkubation
Diese Bienenart hat poikilotherme Eier – sie sind nicht in der Lage, ihre eigene Temperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur zu regulieren. Es wurde jedoch beobachtet, dass Eiklumpen, die einer Inkubation unterzogen werden, in der Lage sind, konstante Temperaturen aufrechtzuerhalten. Die Eiinkubation wird erreicht, indem die Königin ihren Bauch ausstreckt, um die Brut zu berühren und vollen Kontakt herzustellen, während sich ihre Beine um sie wickeln und ihren Körper am Brutklumpen verankern. Während diese Position eingenommen wird, steigt die Abdominaltemperatur der Königin stark an und der Stoffwechsel, gemessen am Sauerstoffverbrauch, verdoppelt sich. Die inkubierenden Bienen haben keine Zieltemperatur für ihre Brut. Sie werden trotz der Umgebungstemperatur weiterhin Bruten inkubieren. Bei 30 ° C bebrütet die Königin die Eier, obwohl sie bei 10 ° C die Bruttemperatur nur auf 26 ° C erhöht. Es wurde jedoch beobachtet, dass die Menge der Thermogenerierung, die am Bauch auftritt, verringert wird, wenn die Umgebungstemperaturen höher sind. Inkubierende Bienen erwärmen die Brut nicht kontinuierlich. Wegen der intensiven Stoffwechselkosten für die Erwärmung der Eier müssen sie gelegentlich Futterpausen einlegen, an denen die Brut auf Umgebungstemperatur zurückkehrt. Bruten schlüpfen, unabhängig davon, ob sie konsequent inkubiert wurden oder nicht, und die neue Arbeiterpopulation wird bei der Inkubation für die nächste Generation behilflich sein.
Thermoregulation im Flug
Gelbgesichtige Hummeln verwenden wie die meisten Hummeln eine Thermoregulation, um stabile Körpertemperaturen um einige Grad über der Umgebungstemperatur aufrechtzuerhalten. In Ruhe haben Hummeln Temperaturen nahe der Umgebungstemperatur. Um Energie für den Flug zu erzeugen, müssen Hummeln die Temperatur der Flugmuskeln auf über 30 ° C (86 ° F) erhöhen. Bei B. vosnesenskii wird die Wärme durch Veränderungen des Hämolymphflusses im Blattstiel, dem engen Bereich zwischen Bauch und Thorax, vom Thorax auf das Abdomen übertragen. Bei niedriger Umgebungstemperatur fließt die Hämolymphe gleichzeitig aus Thorax und Abdomen. Infolgedessen behält der Gegenstromwärmeaustausch im Blattstiel den größten Teil der Energie im Brustkorb. Bei hoher Umgebungstemperatur wird der Gegenstromaustausch reduziert, so dass Wärme vom Thorax auf das Abdomen übertragen wird.
Diät
Diese Bienenart bevorzugt eine ausgewählte Gruppe von Gattungen für die Nahrungssuche. Dazu gehören: Lupinus, Cirsium, Eriogonum, Phacelia, Clarkia und Ericameria
Bestäubungspräferenzen
Diese Bienenart zeigt Bestäubungspräferenzen basierend auf Standort- und Landschaftsmerkmalen im Gegensatz zur Koloniezugehörigkeit. Dies deutet darauf hin, dass die Konkurrenz zwischen B. vosnesenskii-Kolonien keinen Selektionsdruck auf ihr Nahrungssuchverhalten ausübt. Außerdem sucht die Biene nicht nach Fülle oder Verfügbarkeit. Es gibt wenig Korrelation zwischen den am meisten verfügbaren und den am meisten gesuchten Blumentaxa für diese Art. Es gibt einige Arten, darunter die L. corniculatus, P. montana und "La. stoechas", die von der Biene trotz ihrer relativ geringen Häufigkeit sehr bevorzugt werden. Auch diese Rangpräferenzen sind ähnlich zwischen Bienen, die Regionen teilen, im Gegensatz zu einzelnen Bienen und ihren Koloniegefährten. Die gelbgesichtige Hummel scheint ihre Futterplätze basierend auf der Vielfalt der verfügbaren Flora in einer bestimmten Region auszuwählen, im Gegensatz zur Blumendichte. Dies bedeutet, dass die Bienen bereit sind, längere Strecken zurückzulegen, um Futter aus Gebieten zu suchen, in denen eine größere Vielfalt verfügbarer Blumentaxa vorhanden ist. Eine mögliche Erklärung für dieses Verhalten ist die Notwendigkeit der Biene, die Vielfalt der Nährstoffe, die sie aufnimmt, durch Diversifizierung ihres Nektarkonsums zu erhöhen. Darüber hinaus haben Bienen, die Präferenzen für verschiedene Pflanzengattungen entwickeln, wahrscheinlich über lange Zeiträume stabilere Nahrungsressourcen.
Landwirtschaftliche Bedeutung
Bombus vosnesenskii ist ein äußerst wichtiger Bestäuber für die kommerzielle Landwirtschaft. Die Gattung Bombus ist der Hauptbestäuber für Gewächshaustomaten. Während die Mechanismen nicht gut verstanden sind, bestäubt B. vosnesenskii Gewächshaustomaten effizienter, als es der Mensch von Hand simulieren kann. Bei verschiedenen Maßnahmen, einschließlich Fruchtgewicht, Höhe, minimalem und maximalem Durchmesser, Sorte und Samenzahl, sind bienenbestäubte Früchte von deutlich höherer Qualität. Eine Theorie besagt, dass Bienen in der Lage sind, ihre Besuche besser zu planen als Menschen, die sich typischerweise an einen festgelegten Zeitplan halten, der möglicherweise nicht mit der floralen Empfänglichkeit übereinstimmt.
Parasit
Für den Bombus vosnesenskii gehören zu den parasitären Organismen die phoretische Milbenart Kuzinia und das Protozoon Crithidia bombi. Beide Parasiten befallen eher einzelne Bienen als Kolonien oder Nester und wurden in relativ hoher Häufigkeit in der kalifornischen Population von B. vosnesenskii entdeckt. Beide Parasiten wurden bei mehreren Bienen der Gattung Bombus entdeckt und weisen eine relativ geringe Wirtsspezifität auf. Apicystis bombi wurde ebenfalls beobachtet, jedoch in geringer Häufigkeit. Allein ist es unwahrscheinlich, dass diese Parasiten einen starken Rückgang oder das Aussterben von Bienenpopulationen verursachen können; Zusammen mit anderen Belastungen können sie jedoch zum Rückgang der Artengesundheit beitragen.