Polistes fuscatus, cuyo nombre común es avispa de papel oscura o del norte, se encuentra ampliamente en el este de América del Norte, desde el sur de Canadá hasta el sur de los Estados Unidos. A menudo anida alrededor del desarrollo humano. Sin embargo, prefiere en gran medida las áreas en las que la madera está fácilmente disponible para su uso como material de nido, por lo tanto, también se encuentran cerca y en bosques y sabanas. P. fuscatus es una avispa social que forma parte de una sociedad compleja basada en una sola fundadora dominante junto con otras cofundadoras y una jerarquía de dominación.

P. fuscatus es parte del orden Hymenoptera, el suborden Apocrita, la familia Vespidae y la subfamilia Polistinae, la segunda subfamilia más grande dentro de Vespidae, de las cuales todas son avispas sociales. Los Polistinae comprenden cuatro tribus, que incluyen Polistini, Epiponini, Mischocyttarini y Ropalidiini. Se caracteriza por dos comportamientos principales: fundación de colonias y dominancia reproductiva. P. fuscatus es parte de la tribu Polistini y del género Polistes. Polistes es uno de los cinco grupos independientes fundadores. Los conceptos taxonómicos más antiguos consideraban que P. fuscatus tenía una definición mucho más amplia, tratando a varias especies, incluidas P. apachus, P. aurifer, P. bellicosus, P. carolina, P. dorsalis, P. metricus y P. rubiginosus, como variedades o subespecies de una sola especie. Un estudio en el que se realizó un análisis bootstrap concluyó que la definición más estrecha de P. fuscatus es parte del subgénero Fuscopolistes del Nuevo Mundo. Además de P. fuscatus, Fuscopolistes incluye conceptos de especies separadas para P. bellicosus, P. apachus, P. aurifer, P. carolina, P. dorsalis y P. metricus, todos los cuales son los parientes más cercanos de P. fuscatus.

La longitud de P. fuscatus a menudo oscila entre 15 y 21 mm. La longitud del ala delantera oscila entre 11,5 y 17,0 mm; en general, el ala delantera de los machos es superior a 13,0 mm, mientras que las hembras tienen una longitud del ala delantera superior a 11,0 mm. Tanto los machos como las hembras tienen cuerpos bastante delgados y una cintura que conecta el tórax con el abdomen. La hembra tiene una picadura venenosa. El dolor de su picadura se compara comúnmente con ser pinchado con una aguja grande, como la de un tatuaje. Al igual que la coloración (abajo), la longitud también puede variar según la estación de emergencia. Las características físicas de P. fuscatus dependen en gran medida de la ubicación geográfica de su hábitat. En todo Estados Unidos, las tendencias de tres patrones de color representan diferentes regiones en todo el país. El macho se identifica por sus flagelómeros apicales oscurecidos además de su superficie dorsal oscurecida de los flagelómeros apicales que es común a otras especies de avispas. Las hembras del norte, por otro lado, se identifican fácilmente por el ennegrecimiento de todo su cuerpo, que puede o no tener marcas de otros colores. Sin embargo, muchos individuos de P. fuscatus del sur tienen marcas adicionales y pueden parecerse a avispas de otras especies. Las marcas faciales y abdominales de P. fuscatus son muy variables, incluyendo una variedad de patrones diferentes, tales como puntos pequeños, rayas largas, manchas del clípeo, puntos abdominales amarillos, rayas del clípeo superior y combinaciones de coloraciones del borde y la punta del clípeo. Además, algunas avispas tienen estos patrones faciales y abdominales en marrón y negro en lugar de amarillo. Sin embargo, estos colores de marcado a menudo están influenciados por la ubicación geográfica de la avispa.

La distribución de Polistes fuscatus a lo largo de la mitad oriental de América del Norte abarca desde el sur de Canadá hasta los Estados Unidos. La extensión más septentrional de su área de distribución es Chilcotin, Columbia Británica, y llega hasta el sur de Texas y Florida. Aunque P. fuscatus prefiere las áreas boscosas por los recursos fácilmente disponibles para construir el nido, también se ve a menudo en áreas que habitan los humanos. Los nidos se producen utilizando madera proporcionada por su hábitat, masticada con fluido producido por su boca para crear una sustancia similar a la pulpa. Sin embargo, una forma de avispa recientemente mutada ha desarrollado una atracción por las lámparas más frías, como las lámparas fluorescentes, y comúnmente usan las áreas que las rodean como hábitat para poner sus huevos. Otra especie de avispa eusocial, Polistes dominula, ha sido reconocida como una amenaza para P. fuscatus. P. dominula ha estado desplazando a P. fuscatus en muchas de las áreas anteriormente dominadas por P. fuscatus. P. dominula probablemente estaba reemplazando a P. fuscatus a través de una competencia indirecta o de explotación, lo que fue consistente con el hallazgo de que P. dominula era significativamente más productivo que P. fuscatus.

El ciclo de vida dura aproximadamente un año. A principios de la primavera, la nueva fundadora que emerge de la hibernación comienza una nueva colonia, construyendo un nido en forma de paraguas hecho de un material similar al papel y suspendido de un solo tallo. La fundadora pone huevos en celdas individuales. La primera generación está compuesta por trabajadoras infértiles. En la siguiente generación, se incuban múltiples fundadoras con nidos comunitarios, pero las otras hembras fértiles aceptan el dominio de una sola hembra y crían crías en cooperación. Más tarde en el verano, se producen las fundadoras del año siguiente, y se aparean con los machos. Las fundadoras recién apareadas hibernan en invierno, mientras que las viejas fundadoras fundadoras, las obreras (hembras estériles) y los machos mueren.

Las etapas de la colonia se pueden separar en tres etapas en función del contenido del nido: preemergencia (inicio del nido hasta el primer adulto), ampliación de la emergencia (aparición del primer adulto hasta el inicio del declive de la cría) y postemergencia (sin adición de nuevas células). El número total de avispas en la colonia puede ser muy superior a 200. Antes de la iniciación del nido, las hembras se reúnen después de la hibernación en grupos antes de separarse y comenzar sus propias colonias a principios de la primavera. Durante este tiempo, las avispas son particularmente agresivas cuando otras avispas invaden su territorio; esta agresión puede estar asociada con el desarrollo de sus ovarios. La fundación de colonias puede ser independiente o de enjambre. La fundación independiente consiste en la fundación de nidos pequeños y simples que se construyen sin un sobre de papel por una sola o pocas fundadoras con una o varias ponedoras de huevos inseminadas y sin trabajadoras. La fundación de enjambres incluye la construcción de grandes enjambres y son fundados por múltiples fundadoras con muchos trabajadores. Los nidos normalmente son iniciados por una sola fundadora a principios de mayo; sin embargo, si otra fundadora se une, el nido puede ser fundado por varias fundadoras. En el comienzo temprano de la fundación del nido, las hembras exhiben mucha agresión para afirmar el dominio y determinar la clasificación jerárquica; las hembras dominantes exhibirán oofagia y se convertirán en fundadoras. Al comienzo de la etapa de preemergencia, hay muy pocos huevos en el nido. La media de la etapa de preemergencia es de aproximadamente 48 días; incluye las etapas de huevo, larva y pupa y también puede verse afectada por la nutrición y la temperatura. Los primeros huevos que se ponen son todas las trabajadoras que pueden cuidar a las futuras hembras reproductoras. Después de la puesta de los primeros huevos, se ponen huevos masculinos y femeninos hasta mediados de septiembre; se ha demostrado que la puesta de huevos masculinos se correlaciona con una mayor tasa de oviposición de las hembras dominantes. Después de la eclosión de los huevos masculinos y femeninos, solo emergen las hembras adultas, aunque los huevos puestos después de finales de julio ya no emergen y alcanzan la edad adulta. La fundadora desaparece a finales de julio, que es cuando tanto el número de huevos puestos como la velocidad a la que disminuye el crecimiento del nido, aunque otras hembras reproductoras pueden continuar poniendo huevos. La cría en sí comienza a declinar hacia fines de agosto, lo que lleva a la conclusión de que la declinación de la cría ocurre cuando ya no se produce la reproducción. Después de alcanzar el comportamiento posterior a la ampliación, se produce la destrucción de la cría en la que las avispas comienzan a exhibir un comportamiento abortivo, ya sea arrojando larvas o alimentándolas a las parejas del nido existentes; si no se aborta, estas larvas eventualmente emergen como adultos anormales. Después de esta destrucción, las avispas adultas abandonan los nidos. Antes de la hibernación, las avispas se agrupan en agregaciones para aparearse y luego comenzar la hibernación hasta la próxima temporada.

Polistes fuscatus es un organismo eusocial que tiene un sistema social jerárquico generalmente centrado en una fundadora. Aunque esta especie está clasificada como eusocial, su organización social no está tan evolucionada como otros organismos eusociales. Las interacciones iniciadas por la fundadora se pueden clasificar en dos categorías amplias: solicitudes y no solicitudes. Las solicitudes incluyen "recibir agua, néctar, pulpa o presas de los recolectores devueltos", mientras que las no solicitudes incluyen "antenas, embestidas/golpes, persecución, agarre y mordeduras". Las fundadoras pasan sustancialmente menos tiempo fuera del nido en comparación con las trabajadoras. Las obreras varían significativamente en el tiempo que pasan fuera del nido, lo que se correlaciona con los esfuerzos de búsqueda de alimento. Las obreras más dominantes pasan menos tiempo fuera del nido en comparación con las obreras menos dominantes. Otros insectos eusociales, como las termitas soldado, han desarrollado polimorfos protectores que se especializan en la defensa de los nidos. Las avispas de papel, por otro lado, solo tienen trabajadores y fundadoras que defienden el nido juntas. La fundadora es la defensora más agresiva del nido ya que tiene la mayor inversión reproductiva. En algunos casos, se ha demostrado que Polistes fuscatus comparte nidos con una especie estrechamente relacionada, Polistes metricus.

Polistes fuscatus tiene una jerarquía de dominancia lineal que gira en torno a la fertilidad de cada avispa individual; las que son más dominantes dentro del nido generalmente tienen los ovarios más grandes o más desarrollados. La jerarquía se forma primero en el período previo a la emergencia entre las fundadoras en el que luchan agresivamente para establecer el dominio hasta que se establece la jerarquía, y solo más tarde se forma entre las trabajadoras de la colonia de modo que se integren en la jerarquía. Cuando se retira la fundadora, la segunda hembra de mayor rango toma el lugar de la fundadora al ser la capa de huevos principal. La postura de las avispas es muy reveladora de cuál es dominante o subordinada. La avispa dominante generalmente se sienta más alta que el subordinado, mientras que los subordinados tienen una postura más baja. Para las avispas de igual rango, no es raro que intenten continuamente elevarse más y comiencen a luchar agresivamente entre sí hasta que caen debido a la pérdida de su punto de apoyo. Esto a menudo se llama la pelea de caída, aunque es más común que una avispa actúe como subordinada. La clasificación de dominancia también puede afectar la ubicación en la que se encuentran las hembras dentro del nido y la distancia a la que están espaciadas las avispas. En P. fuscatus, aquellos que están más arriba en el ranking de dominancia hacen dardos continuos a otras avispas de menor rango, de modo que otras avispas no se sentarán cerca de la avispa de mayor rango.

Los miembros de una colonia son capaces de reconocer a las avispas no residentes por la forma en que se acercan al nido y por su comportamiento de dominancia. Los miembros de la colonia se acercan al nido de una manera rápida y decidida, mientras que las avispas que no forman parte de la colonia se ciernen sobre el nido y no muestran una dirección específica. A menudo, flotan junto al nido sin aterrizar. Si son detectados, los miembros de la colonia comienzan a actuar agresivamente y alarman a otros del posible intruso. Las avispas no residentes a menudo son expulsadas del nido dentro de los primeros cinco minutos de entrar. En ocasiones, sin embargo, las avispas residentes pueden confundir a otras avispas residentes con avispas no residentes. Esto ocurre cuando la avispa equivocada acaba de regresar de buscar alimento y está demasiado llena para obtener la velocidad necesaria para volar hacia el nido como si fuera un residente del nido. A veces, para obtener la velocidad necesaria, la avispa intenta acercarse al nido varias veces. Las relaciones de dominancia también permiten que los miembros reconozcan a sus compañeros de nido, ya que cada avispa es de un rango particular; cuando llega un no residente y no tiene un rango de dominancia, se concibe como desconocido. Las avispas que no forman parte de la colonia solo se aceptan sin agresión cuando no se ha producido una jerarquía de dominación o conflicto.

El reconocimiento individual es muy importante en la formación de interacciones conductuales entre miembros de diferentes castas dentro de una población de P. fuscatus. La capacidad de reconocer individuos es vital para la existencia de una jerarquía de dominancia lineal, en la que es determinante para muchos aspectos del comportamiento de la avispa de papel, incluida la cantidad de comida y trabajo que una avispa individual podría tener o necesitar lograr, la cantidad de agresión que uno puede recibir y la cantidad de crías que una avispa específica puede producir. La capacidad de reconocer a los individuos también ayuda a dictar cómo una avispa puede tratar a otra, ya sea para desempeñar un papel dominante o para actuar sumisamente dentro de una interacción. Polistes fuscatus tiene la capacidad no solo de reconocer dónde pueden caer las avispas de su población en la jerarquía, sino que también puede reconocer a los compañeros de nido individuales a través de marcas faciales y abdominales específicas. Un estudio indicó que si las marcas faciales y abdominales de una avispa se cambiaran pintando con pinturas de diferentes colores, principalmente negras o amarillas, cuando la avispa se reintrodujera en el nido, recibiría mucha agresión hasta que fuera reaceptada de nuevo en la colonia (es decir, cuando los compañeros de nido se sintieran familiarizados con esa avispa). El estudio pudo indicar que el reconocimiento era específico para el individuo dado que no había relación entre las marcas específicas y el rango de dominancia, sino que las marcas se usaban puramente para el reconocimiento individual. Además, investigaciones previas de Bura y Gamboa indicaron que las avispas usan señales químicas para identificar a sus compañeros de nido y que las avispas que son extrañas al nido serían expulsadas inmediatamente dentro de los primeros cinco minutos. El hecho de que las avispas reintroducidas no fueran ahuyentadas es una fuerte indicación de que los patrones faciales y abdominales no se utilizan para el reconocimiento de compañeros de red, sino que solo se utilizan para el reconocimiento individual. La capacidad de reconocer individuos no solo puede ser útil para la interacción conductual, sino que también puede usarse para reducir la interacción agresiva entre individuos de diferentes rangos de dominancia, así como para ayudar a las fundadoras a determinar y regular la cantidad de recursos que recibe cada individuo dentro del nido. Los investigadores descubrieron que cuando las avispas de papel Polistes fuscatus viven aisladas, su tubérculo óptico anterior, el área responsable del procesamiento de los colores visuales, crece más en relación con el cuerpo del hongo. Además, pierden la capacidad de reconocer las caras de colores de otras avispas de papel.

Una parte mayor en la división del trabajo en la defensa de la colonia se le da a la fundadora de la colonia. Las fundadoras entran en contacto e interactúan con avispas no residentes y compañeros de nido que regresan más en comparación con otras avispas residentes y son las primeras en entrar en contacto con los intrusos de avispas a un ritmo mucho más alto. Aunque este hallazgo podría atribuirse a la preferencia de ubicación de la fundadora de estar en la cara del nido, se encontró que incluso normalizándose para la ubicación preferida, las fundadoras aún encontraron compañeros que no eran del nido a una tasa más alta de lo esperado. Además, las avispas fundadoras son mucho menos tolerantes a las parejas de nidos no residentes y que regresan en comparación con las parejas de nidos no fundadoras; sin embargo, tanto la fundadora como los miembros de la colonia se vuelven menos tolerantes a las avispas no residentes más adelante durante el ciclo de la colonia. Las fundadoras pueden ser menos tolerantes a los intrusos en comparación con otros miembros de la colonia debido a las consecuencias de aceptar parejas que no son nidos en la colonia. A menudo, las intrusas que se unen a la colonia intentan desalojar a la fundadora anterior y usurpar el puesto. Si bien este resultado es perjudicial para la fundadora, otros miembros del nido no se ven afectados negativamente; simplemente permanecerían en el nido y servirían a la nueva fundadora. Por lo tanto, gran parte de la defensa de la colonia queda en manos de la fundadora.

Polistes fuscatus invierte mucho en los nidos. Los nidos proporcionan ubicaciones a las que los miembros de la colonia pueden regresar y actúan como una ubicación central que puede permitir un trabajo más eficiente en la reproducción y el comportamiento de búsqueda de alimento. Aunque los nidos pueden proporcionar muchos beneficios, también tiene la desventaja de concentrar toda la inversión en un área; esta concentración permite que los depredadores vertebrados tengan la capacidad de destruir un nido completo y, por lo tanto, destruir toda la inversión. Los depredadores vertebrados de P. fuscatus incluyen zorros, roedores y aves. El estudio de Judd sobre el comportamiento defensivo de las colonias de la avispa de papel indicó que el comportamiento de las avispas dependía en gran medida de la inversión reproductiva. Antes de la aparición de muchas avispas adultas, las avispas actuaban mucho más agresivamente; sin embargo, cuando el nido ya no contenía ninguna cría y, por lo tanto, no había mucha inversión, era mucho más probable que las avispas huyeran en lugar de actuar agresivamente contra el depredador vertebrado.

Edwards indicó en su trabajo que las avispas sociales "recolectan agua, fibras vegetales y carbohidratos, y cazan presas de artrópodos o buscan proteínas animales."El agua se usa para los siguientes procesos: enfriamiento de nidos, construcción y metabolismo; las fibras vegetales se usan para la construcción y los carbohidratos y las proteínas se usan como alimento y energía. El agua es un recurso vital para las avispas dadas sus muchas capacidades, y muchas avispas irán a una variedad de lugares para obtenerla, como charcos y estanques, o incluso fuentes de agua potable y grifos. Las avispas pueden obtener agua absorbiéndola y regurgitándola una vez que regresan al nido y pueden usarla para la construcción mezclándola con las fibras vegetales masticadas. Estas fibras vegetales se recogen de la madera muerta. Al mezclar las fibras vegetales con agua, las avispas pueden crear pulpa que luego se usa para ayudar a la construcción de nidos. Se considera que el Polistes fuscatus es un recolector de presas generalista, pero también puede actuar como especialista debido a su hábito de regresar comúnmente a un lugar específico o de cazar a la misma especie. Utilizan la proteína animal extraída de vertebrados y artrópodos como: orugas, moscas, hormigas aladas, termitas, arañas, abejas y otras avispas para ayudar al desarrollo de su cría. Las avispas sociales recolectan carbohidratos del néctar, la savia y las frutas y pueden almacenarlos dentro del nido; algunas avispas incluso pueden robar o consumir carbohidratos de otros artrópodos que se alimentan de carbohidratos o que hacen artrópodos. Aunque el forrajeo de las avispas sociales no está tan desarrollado como algunas otras especies de artrópodos, dada su debilidad en el reclutamiento, la capacidad de comunicarse con los compañeros de nido de la ubicación de una fortaleza de recursos, puede afectar el ecosistema en general.

Polistes fuscatus come presas de artrópodos, proteínas animales, carbohidratos y proteínas. Comerán orugas, moscas, hormigas, termitas, arañas, abejas y otras avispas. Los carbohidratos pueden incluir néctar, savia y frutas.

La puesta de huevos por parte de las hembras subordinadas y la oofagia de estos huevos por parte de las avispas hembras dominantes se producirá hasta dos semanas después de que emerjan los primeros huevos femeninos. Antes de estas dos semanas, las ponedoras de huevos comerán continuamente los huevos de otras avispas hembras aproximadamente once minutos después de la puesta; sin embargo, ninguna ponedora de huevos comería sus propios huevos, lo que indica que podrían reconocer sus propios huevos individuales. Se puede conjeturar que las capas de huevos subordinadas no podrían poner huevos tan rápidamente como las capas de huevos dominantes, dado el mayor suministro de óvulos de las capas de huevos dominantes de las capas de huevos subordinadas, lo que indica que la oofagia y la oviposición ocurren muy juntas. Estudios previos también han demostrado que las ponedoras subordinadas pueden dejar de poner huevos después de asociarse con las hembras de mayor rango después de un cierto período; esto probablemente se deba a la necesidad de gastar energía durante la búsqueda de alimento y la incapacidad de invertir tanto en sus propios huevos.

Antes de la hibernación, los machos y las hembras se aparearán; se agregarán en áreas iluminadas por el sol que son relativamente más altas en ubicación. Los machos se sentarán a la espera de perseguir a las hembras para aparearse. Una vez que se ve a una hembra, a diferencia del macho pasivo habitual dentro del nido, el macho sexualmente receptivo intentará montar a la hembra y comenzará a realizar caricias abdominales. Las hembras reaccionarán agresivamente para luchar libremente. Si la hembra eludiera el control del macho, la avispa macho volvería a su posición para intentar copular nuevamente. Durante la cópula, el macho exhibe varios movimientos, como caricias abdominales, extrusión de genitales, agarre del abdomen femenino, vibraciones rítmicas de las antenas y agarre de las antenas femeninas. Las antenas y el movimiento de las antenas son importantes para la cópula. Algunos estudios han indicado que las hembras sin antena y las hembras que no deprimen sus antenas no pueden copular. También se ha propuesto que los movimientos de las antenas ayudan a la cópula al ayudar a la unión de los genitales. Además, la investigación de Post y Jeanne ha demostrado que las hembras de Polistes fuscatus no tienen preferencia por aparearse con machos relacionados o no relacionados.

La temporada de apareamiento de Polistes fuscatus es durante la primavera y el verano, después de que el nido ha sido abandonado. El veneno es liberado por las hembras que contiene una feromona sexual que induce el comportamiento copulatorio en los machos. La liberación continua del veneno hace que los machos intenten copular con las hembras cuando no son receptivas al nido, interrumpiendo así las actividades de la colonia. Una vez que se ha producido el apareamiento, la fundadora pondrá una generación inicial de obreras infértiles. Más adelante en la vida del nido, se producen crías masculinas y femeninas fértiles. Los huevos capaces de convertirse en fundadores se ponen durante el verano. La puesta de estos huevos durante el verano asegura que las larvas estén bien alimentadas debido a las excelentes condiciones ambientales y la abundancia de alimentos. Estos huevos eclosionan antes del otoño y las crías resultantes hibernan durante el otoño y el invierno. Las nuevas fundadoras o cofundadoras emergen en la primavera para comenzar nuevos nidos y poner huevos. Después de poner huevos que luego se convertirán en nuevas fundadoras, las viejas fundadoras mueren junto con todos los trabajadores y machos que las acompañan. A diferencia de otros insectos eusociales como las avispas véspidas, no se ha encontrado que Polistes fuscatus se aparee preferentemente con sus hermanos o tenga mecanismos de reconocimiento de hermanos para ayudar en la selección de parientes durante la reproducción. Esto es sorprendente ya que hay muchas ventajas de la endogamia para los organismos haplodiploides.

De acuerdo con la teoría de Fisher de la selección de la proporción de sexos, cuando la competencia por las parejas es amplia en la población, los padres evolucionarán para invertir por igual en ambos sexos. Sin embargo, en las jerarquías eusociales, a menudo hay conflicto entre los trabajadores y la fundadora para promover sus genes dentro de la colonia. La fundadora favorece una proporción de sexos de 1: 1, pero las obreras favorecen la progenie femenina porque comparten aproximadamente el 75% (r=0,75) de sus genes con sus hermanas, siempre que la fundadora solo se aparee una vez. En Polistes fuscatus, la proporción de sexos suele ser de 1: 1 por varias razones. En primer lugar, los machos generalmente abandonan el nido para buscar parejas poco después de llegar a la edad adulta, lo que promueve la competencia de la población por las parejas. En segundo lugar, el número de trabajadores dentro de una colonia es relativamente pequeño (generalmente menos de 40), lo que hace que sea menos probable que un trabajador se enfrente a la fundadora. Además, dado que las colonias son anuales y las obreras son criadas por las fundadoras subordinadas de la fundadora, la fundadora puede manipular la cantidad de alimento que reciben como larvas. Las hembras de Polistes fuscatus probablemente se aparean con varios machos, de modo que la relación de los trabajadores es menor que si todos compartieran los genes del mismo padre. Finalmente, en la segunda generación de la descendencia de la fundadora, los machos generalmente se crían antes que las hembras reproductoras. Por lo tanto, cuando los trabajadores tienen la oportunidad de sesgar la proporción de sexos, hay pocas larvas masculinas presentes. Además, los machos generalmente han completado parte de su desarrollo, lo que les da un mayor valor reproductivo que los huevos nuevos. Por lo tanto, los costos de destruir larvas macho o reemplazar las larvas macho con sus propios huevos no valen la inversión.

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