Reticulitermes flavipes, la termita subterránea oriental, es la termita más común que se encuentra en América del Norte. Estas termitas son los insectos destructores de madera más importantes económicamente en los Estados Unidos y se clasifican como plagas. Se alimentan de material de celulosa, como la madera estructural de los edificios, los accesorios de madera, el papel, los libros y el algodón. Una colonia madura puede oscilar entre 20.000 obreras y hasta 5 millones de obreras y la reina primaria de la colonia pone de 5.000 a 10.000 huevos por año para agregar a este total.

La termita subterránea oriental (R. flavipes) es la especie de Reticulitermes más ampliamente distribuida. Ocurre en todo el este de los Estados Unidos, incluido Texas, y se puede encontrar tan al norte como el sur de Ontario. En 2006, R. flavipes también se registró en Oregón, en la costa oeste de los Estados Unidos. Reticulitermes santonensis en Francia se entiende ahora que es un sinónimo de R. flavipes. Ahora se cree que la especie es originaria del sureste de los Estados Unidos y que es exótica o invasora en el sur de Canadá, Europa (Francia, Alemania ), América del Sur (Uruguay, Chile) y las Bahamas. También se descubrió una infestación de origen desconocido en una casa italiana en 2008.

Las termitas subterráneas orientales, al igual que otros insectos sociales, comparten recursos y dividen el trabajo en función de un sistema de castas. Viven en sociedades vagamente asociadas llamadas colonias que están compuestas por machos y hembras. Las termitas en la colonia generalmente se organizan en la casta obrera, la casta de soldados y la casta reproductiva.

Las obreras miden aproximadamente 3 mm de largo y son ciegas, sin alas, de cuerpo suave, de color blanco cremoso a blanco grisáceo con una cabeza redonda. Constituyen la mayoría de las termitas que realmente comen la madera. Son estériles y se alimentan de alimentos y agua, construyen y reparan tubos de refugio, alimentan y acicalan a otras termitas, cuidan los huevos y las crías, y participan en la defensa de las colonias.

Las termitas soldado tampoco tienen alas y se parecen a las obreras, excepto que tienen una cabeza grande, rectangular, de color marrón amarillento con largas mandíbulas negras. La función principal de los soldados es la defensa de la colonia y las mandíbulas se utilizan principalmente para aplastar a las hormigas enemigas que pueden invadir la colonia. Además, R. flavipes tiene una fontanela (poro de la glándula frontal) en la frente de la que secreta una mezcla de compuestos terpenoides. Estas secreciones se sintetizan de novo y también se usan para defender la colonia de depredadores como las hormigas. La casta de soldados solo representa del 1 al 2% de toda la colonia. Los soldados no son capaces de alimentarse por sí mismos y dependen de las termitas obreras para proporcionarles alimentos regurgitados. Se ha encontrado que los soldados protegen a los alados cuando comienzan a abandonar el nido. Quizás de manera correspondiente, las poblaciones de peces alcanzan su punto más alto en la primavera a medida que aumentan las temperaturas.

Las termitas inmaduras en la línea sexual o reproductiva se llaman ninfas y se pueden distinguir de las obreras por la presencia de yemas alares. En condiciones naturales, el trabajo que realizan en el nido es insignificante en comparación con el que realizan las obreras. Pueden alimentarse por sí mismos, pero existe un debate sobre cuánto tiempo (sobre cuántos estadios) retienen esta capacidad. Los alados (del latín ālātus, "con alas") son adultos alados, sexualmente maduros, capaces de dispersarse y exudarse. En R. flavipes, miden de 8,5 a 10 mm de longitud hasta la punta de sus alas y tienen ojos compuestos, ocelos y una cutícula de color marrón oscuro a negro completamente esclerotizada. Como sugiere el nombre de la especie (flāvī, "amarillo" + pēs, "pie"), los tarsos son amarillentos. Para distinguir R. flavipes de especies similares (al menos en los Estados Unidos), se puede usar la posición de los ocelos: mirando la cabeza desde un lado, la distancia entre el ocelo y el ojo compuesto más cercano es al menos tan grande como el diámetro del ocelo. Los alados siempre se desarrollan a partir de ninfas, con la última etapa ninfal caracterizada por brotes alares particularmente largos. Después de dejar sus nidos y enjambrar, los alados macho y hembra se emparejan, mudan sus alas, comienzan a excavar un nuevo nido y se aparean. A partir de este punto, se les llama reyes y reinas, primates o reproductores primarios. Los reproductores secundarios, o neoténicos, se desarrollan a partir de la línea reproductiva (neoténicos braquípteros) o, en casos raros, de la línea trabajadora (ergatoides). Los ergatoides son los únicos miembros de la casta reproductiva que no tienen yemas alares ni alas. Al igual que los trabajadores, los soldados y las ninfas, no tienen ojos. Los ergatoides rara vez se encuentran en la naturaleza. Los neoténicos braquiópteros, que son comunes en la población francesa de R. flavipes (anteriormente R. santonensis), y posiblemente también en otras poblaciones, se desarrollan a partir de ninfas a través de un estadio neoténico prebraquíptero similar a una ninfa. Se pueden distinguir de las ninfas por sus yemas alares más cortas (braquicortas, "cortas" + - pterosas, "que tienen alas"), pigmentación más oscura, ligera esclerotización y abdómenes más largos. Al igual que los alados, los neoténicos braquiópteros también tienen ojos y ocelos compuestos. Las neoténicas hembras ponen huevos a un ritmo menor que las reinas, pero cuando están presentes en grandes cantidades, pueden desempeñar un papel importante en el crecimiento de la colonia.

Las R. flavipes son oportunistas, y una termita recién nacida puede convertirse en cualquiera de varias castas. Al principio, se convierte en una termita trabajadora y es más probable que siga siéndolo durante toda su vida útil. La muda puede convertir al trabajador en un presoldado y, posteriormente, en un soldado. La casta de soldado es una etapa terminal que ya no puede mudar. R. flavipes también muda en ninfas, que son los precursores de termitas adultas aladas llamadas alados que son sexualmente maduras. Las termitas ninfales no son terminales y pueden volver a la etapa de obreras. Estas ninfas revertidas se llaman pseudogatas. Las ninfas y las obreras también pueden convertirse en reproductoras neoténicas secundarias y terciarias, respectivamente.

Debido a que las termitas son insectos sociales, comparten muchas de sus tareas. Esto se puede ver en todo el sistema de castas, donde diferentes castas asumen diferentes responsabilidades para el mejoramiento de toda la colonia. Los R. flavipes cooperan en la crianza de las crías y también comparten sus recursos con el nido. El enjambre es la aparición repentina y dramática de R. flavipes alates durante el día de febrero a abril. Después de este comportamiento, los alados macho y hembra pierden sus alas, se emparejan y forman nuevas colonias. R. flavipes es móvil a lo largo de su vida y no existe un área central de nido permanente. Por lo tanto, todas las castas de termitas se pueden encontrar en cualquiera de los diferentes sitios ocupados por una colonia. Su actividad está determinada por los alimentos, la humedad y la temperatura, y el movimiento suele estar impulsado por una de estas necesidades. Las termitas se alimentan de cualquier cosa hecha de o que contenga celulosa, pero pueden hacer un túnel hacia el material que no contiene celulosa para acceder a su destino. Este comportamiento puede ser destructivo para las actividades humanas.

La primera persona en observar y describir formalmente los flagelados simbióticos en R. flavipes fue el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy. En 1877, informó sus hallazgos a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, describiendo tres nuevas especies que erróneamente consideró ciliados parásitos: Trichonympha agilis, Pyrsonympha vertens y Dinenympha gracilis. "El profesor LEIDY comentó que al buscar pequeños animales debajo de piedras y fragmentos de madera en nuestros bosques, observando la Hormiga Blanca muy común, Termes flavipes, notó que el intestino del insecto, visto en el abdomen translúcido, estaba distendido con materia marrón. Sintiendo curiosidad por conocer la naturaleza exacta de este asunto, se sorprendió al descubrir que consistía en gran parte en parásitos infusoriales y de otro tipo, mezclados con diminutas partículas de madera en descomposición. En muchos casos, los parásitos son tan numerosos que constituyen la mayor parte de la masa de la pulpa intestinal. Cada individuo que había examinado, de trabajadores, soldados y formas aladas, estaba infestado de parásitos, que pueden estimarse en millones."

Hasta ahora, se han encontrado al menos 9 géneros y 11 especies de flagelados simbióticos en el intestino trasero de R. flavipes: Un estudio de 2003 que se centró en los flagelados de oxymonad encontró evidencia de al menos una especie adicional de Dinenympha no descrita. También encontraron lo que creen que es una "segunda" especie de Pyrsonympha no descrita, además de P. vertens. Los autores cuestionan si P. major, que se describió por primera vez en Reticulitermes hesperus, se encuentra realmente en R. flavipes y lo consideran un caso de identidad errónea. - Dinenympha fimbriata Kirby, 1924 - Dinenympha gracilis Leidy, 1877 - Holomastigotes elongatum Grassi, 1892 - Microjoenia fallax (Duboscq y Grassé, 1928) - Monocercomonas sp. Grassi, 1879 - Pyrsonympha major Powell, 1928 - Pyrsonympha vertens Leidy, 1877 - Spironympha kofoidi Koidzumi, 1917 - Spirotrichonympha flagellata (Grassi, 1892) - Trichomitus trypanoides (Duboscq y Grassé, 1924) - Trichonympha agilis Leidy, 1877

Los flagelados son una característica de todas las familias de termitas, excepto Termitidae, las llamadas "termitas superiores". Se encuentran exclusivamente en el intestino grueso, especialmente en la panza, una sección agrandada del intestino grueso con un interior anaeróbico que sirve como fermentador. En R. flavipes, la madera consumida por la termita se rompe primero con las mandíbulas, se trata con endoglucanasas hospedadoras de las glándulas salivales, se tritura en pequeñas partículas en la molleja y luego se trata con celulasas hospedadoras adicionales en el intestino medio, liberando glucosa para su absorción inmediata. Luego pasa a la panza, donde los flagelados absorben las partículas de madera parcialmente digeridas a través de la endocitosis. Los flagelados descomponen la lignocelulosa (xilano o celulosa) en azúcares simples, que fermentan para sus propias necesidades energéticas, produciendo CO2, H2 y ácidos grasos de cadena corta como el acetato como productos de desecho. Los ácidos grasos de cadena corta (que también son producidos por bacterias intestinales homoacetogénicas a partir de CO2 y H2) pueden ser absorbidos directamente por el huésped termita. La gran mayoría de la digestión tiene lugar en la panza: casi toda la actividad de la xilanasa, poco más de una cuarta parte de la actividad de la endoglucanasa y casi dos tercios de la actividad de la exoglucanasa en el sistema digestivo de R. flavipes se localiza en el intestino grueso y se atribuye a los flagelados intestinales. Aunque se trata de una simbiosis obligatoria, las larvas recién nacidas no tienen flagelados intestinales. Estos se adquieren cuando las larvas se alimentan con fluidos anales que contienen flagelados de otros miembros de la colonia (trofalaxis proctodeal). La trofalaxis proctodeal también se usa para reponer flagelados y otros simbiontes intestinales después de cada muda.

La mayoría de las especies bacterianas en el intestino de las termitas son difíciles o imposibles de cultivar, por lo que se utilizan métodos como la secuenciación del ARN ribosómico 16S para identificar qué grupos están presentes. Un análisis de este tipo de tripas de trabajadores de R. flavipes descubrió representantes de Endomicrobia (Elusimicrobiota), Actinomycetota, Pseudomonadota, Bacillota, Bacteroidota y Spirochaetota. El taxón bacteriano dominante en el microbioma intestinal central es el género Treponema (Spirochaetota), que representó aproximadamente el 32% de las secuencias en otro estudio de ARNr 16S. El mismo estudio identificó Endomicrobia (filo:Elusimicrobiota), que son endosimbiontes predominantes de varios protozoos en el intestino de las termitas. La defaunación artificial de especies de Reticulitermes por alimentación forzada con almidón o inanición conduce a una pérdida de flagelados y, por asociación, a estos Endomicrobios endosimbióticos, y a un aumento en la abundancia de parientes de vida libre. Un raro miembro de vida libre de esta clase, Endomicrobium proavitum, la primera especie de Endomicrobia que se cultivó y nombró, se aisló de homogeneizados intestinales filtrados estériles de trabajadores de R. flavipes defaunados (alimentados con almidón). Se cree que desempeña un papel en la fijación de nitrógeno. Mientras que algunas bacterias intestinales viven libres en la luz intestinal o unidas a la pared intestinal, muchas otras viven en estrecha asociación con flagelados. Estos incluyen miembros no cultivados de Endomicrobia (Elusimicrobiota) y otros taxones que viven como simbiontes citoplasmáticos, así como simbiontes epibióticos que se unen a la superficie externa de las células. En R. flavipes, se han identificado simbiontes citoplasmáticos en flagelados tales como Trichonympha agilis (Hypermastigida) y Pyrsonympha vertens (Oxymonadida). Este último también se caracteriza por simbiontes epibióticos de espiroquetas. En otras especies de termitas, los miembros del género de espiroquetas Treponema se han identificado como endo y ectosimbiontes de flagelados: asociaciones similares pueden explicar el dominio de Treponema en el intestino de R. flavipes.

Las arqueas aisladas del intestino posterior de R. flavipes incluyen los metanógenos que utilizan H2 y CO2 Methanobrevibacter cuticularis y curvatus. Se cree que estas dos especies son los metanógenos dominantes en R. flavipes y se encuentran en la región periférica, microxica del intestino posterior, en o muy cerca de la pared intestinal, donde a veces se unen a procariotas filamentosas.

Aunque existe un microbioma central compartido entre castas y colonias, el intestino de la casta alada se caracteriza por una abundancia significativamente menor de bacterias en el género Treponema (Spirochaetota) y la clase Endomicrobia (Elusimicrobia) en comparación con los trabajadores y soldados. Los flagelados de la clase Parabasalia y del orden Oxymonadida también son significativamente menos abundantes en el intestino de los alados, y estos últimos también se reducen significativamente en los dealados.

Junto con Reticulitermes virginica, R. flavipes es responsable del 80% de los $2.2 mil millones gastados anualmente en los Estados Unidos en el control de termitas. Las termitas se alimentan de celulosa de madera, lo que significa que su presencia en estructuras hechas por el hombre a menudo pasa desapercibida durante largos períodos de tiempo. Una madera infestada de termitas parecerá estructuralmente sólida desde el exterior, mientras que por dentro tendrá una apariencia de panal de abeja. Para detectar la presencia de R. flavipes, el observador puede probar la integridad de la madera golpeándola con un destornillador. Si está presente, R. flavipes se encuentra en, cerca o por debajo del nivel del suelo. Los trabajos de acabado, el subsuelo, el piso y las maderas estructurales son las áreas de un edificio más susceptibles al daño de las termitas. La termita subterránea oriental se considera una plaga económica grave de la madera y se estima que en áreas de alta actividad más de 1 de cada 5 hogares han sido o serán atacados. Los métodos de control de termitas incluyen: barreras físicas, tratamientos químicos y tratamientos físicos (como calor, congelación, electrocución e irradiación de microondas). El daño estructural a los edificios no es el único impacto de R. flavipes en los humanos. Las termitas también juegan un papel crítico en la descomposición de la materia orgánica en las comunidades naturales. Sin termitas, la acumulación de materia orgánica muerta en el suelo del bosque se volvería perjudicial para la integridad de ese bosque. Los beneficios proporcionados por R. flavipes en términos de su contribución a la regulación ambiental pueden superar con creces las desventajas que plantean.

- Informe de Insectos Destructores de Madera

- Biología de las Termitas Subterráneas en el este de los Estados Unidos-OHI, Boletín 1209, Universidad Estatal de Ohio - Hoja informativa sobre Termitas Subterráneas de la Asociación Nacional de Manejo de Plagas con información sobre hábitos, hábitat y prevención - Hoja Informativa de Termitas Subterráneas del Este-Departamento de Entomología de Penn State