Resumen
Manduca quinquemaculata, el halcón de cinco manchas, es una polilla halcón marrón y gris de la familia Sphingidae. La oruga, a menudo conocida como gusano cornudo del tomate, puede ser una plaga importante en los jardines; obtienen su nombre de una proyección oscura en su extremo posterior y su uso de tomates como plantas hospedadoras. Los gusanos cuernos del tomate están estrechamente relacionados (y a veces se confunden con) el gusano cuerno del tabaco Manduca sexta. Esta confusión surge porque las orugas de ambas especies tienen morfologías similares y se alimentan del follaje de varias plantas de la familia Solanaceae, por lo que cualquiera de las especies se puede encontrar en las hojas de tabaco o tomate. Debido a esto, la planta en la que se encuentra la oruga no indica su especie.
Contenido
Etiquetas
Gama
M. quinquemaculata se encuentra en América del Norte y Australia. El gusano cogollero del tabaco, un pariente cercano del gusano cogollero del tomate, tiende a dominar el sur, mientras que los gusanos cogolleros del tomate son más frecuentes en el norte de los Estados Unidos.
Larva
Se sabe que los gusanos cuernos del tomate comen varias plantas de la familia Solanaceae, que comúnmente se alimentan de tomate, berenjena, pimiento, tabaco, flores de luna y papa. Las hembras prefieren depositar huevos en las hojas jóvenes cerca del tallo de las plantas hospederas, y las orugas en estadios tempranos a menudo se pueden encontrar aquí durante el día. Por la noche o temprano en la mañana, cuando la luz del sol es menos directa, las orugas se alimentarán de hojas más distales.
Dieta para adultos
Los adultos se alimentan de néctar de plantas con flores como Datura meteloides, Oenothera caespitosa y Mirabilis multiflora. La mayoría de las plantas alimenticias a las que se dirigen tienen flores blancas grandes y fragantes.
Interacciones con plantas hospedadoras
Los mamuts halcón, incluyendo M. quinquemaculata, son los principales polinizadores de D. meteloides. La longitud de la probóscide de la polilla (alrededor de 10 cm), que es una parte bucal alargada y tubular que se utiliza para succionar y alimentarse, es muy adecuada para recuperar el néctar de las flores. Además de ser una planta hospedadora de M. quinquemaculata, D. meteloides también ha sido utilizada por los humanos por sus efectos psicoactivos. D. meteloides contiene alcaloides tropánicos, que están presentes en toda la planta, incluso en las flores. Estos alcaloides tienen efectos intoxicantes en la polilla, que muestra patrones de vuelo erráticos, así como intentos de aterrizaje descoordinados y, a menudo, sin éxito, después de consumir el néctar. A pesar del deterioro que causa el néctar, se ha observado que las polillas regresan a las flores y consumen más néctar. Se ha planteado la hipótesis de que el néctar "con pinchos" ofrece a las polillas una recompensa más allá de los nutrientes. Tanto Mirabilis multiflora como Oenothera caespitosa también dependen de los halcones para la polinización. Se ha encontrado que M. quinquemaculata se alimenta primero de Oenothera caespitosa y solo más tarde visita Mirabilis multiflora, lo que indica una preferencia por la primera.
Oviposición
Las hembras ponen huevos individualmente en la superficie de las hojas de la planta huésped a fines de la primavera. Las larvas eclosionan después de aproximadamente una semana. La hembra decide dónde poner los huevos en función de una evaluación del riesgo de depredación que enfrentará su descendencia. En la planta de tabaco Nicotiana attenuata, las hojas jóvenes cercanas al tallo de una planta están más protegidas de los depredadores y las larvas que crecen allí ganan más masa que las larvas que crecen en otras partes de la planta; las hembras prefieren depositar sus huevos en estas hojas. Los huevos son grandes y varían en color de verde pálido a blanquecino.
Larva
Las larvas de M. quinquemaculata son grandes orugas verdes que alcanzan una longitud de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) cuando están completamente desarrolladas. Las orugas tienen una proyección oscura y puntiaguda en su parte trasera que les da el nombre de "gusano cornudo". Aunque el gusano cornudo del tomate, M. quinquemaculata, se puede confundir con el gusano cornudo del tabaco, M. sexta, las larvas de estas especies se pueden distinguir por sus marcas laterales: los gusanos cornudos del tomate tienen ocho marcas blancas en forma de V sin bordes y cuernos de color azul oscuro o negro, mientras que los gusanos cornudos del tabaco tienen siete líneas diagonales blancas con un borde negro y cuernos rojos. Las orugas eclosionan a fines de la primavera y principios del verano. Se desarrollan a través de cinco estadios para alcanzar la madurez. En climas más cálidos, donde la primera generación emerge a principios de año, dos generaciones de orugas pueden coexistir en un solo verano. Una vez que están completamente desarrolladas, las orugas caen de sus plantas hospedadoras para pupar.
Pupa
Las orugas pupan a principios del otoño, lo que significa que entran en una etapa de su ciclo de vida en la que se convierten en pupas y se transforman en polillas. Después de la pupación, M. quinquemaculata pasa el invierno en el suelo cerca de sus plantas hospedadoras, y los adultos emergen el verano siguiente.
Adulto
Los adultos son grandes,con una envergadura de hasta 13 cm. Las alas de la polilla son de color marrón y gris con grandes alas delanteras moteadas y alas traseras más pequeñas con bandas estampadas en zig-zag claras y oscuras. El abdomen es marrón y blanco con una fila de cinco manchas amarillas a cada lado, lo que les da el nombre de "halcón de cinco manchas"."Las polillas de M. quinquemaculata y M. sexta se distinguen por el número de manchas en el abdomen. Poco después de que los adultos emergen del suelo, se aparean y las hembras ponen sus huevos en las plantas hospedadoras, renovando el ciclo de vida.
Relación con M. sexta
M. quinquemaculata y M. sexta son grandes mamuts halcón del género Manduca. Las dos especies tienen apariencias similares tanto en larvas como en adultos y comparten fuentes de alimentos comunes, incluido el tabaco. Investigaciones anteriores, observando que las dos especies son similares, se refirieron a las dos como especies hermanas. Sin embargo, un análisis filogenético reciente de Kawahara et al. (2013) encontraron que las dos especies, aunque estrechamente relacionadas, no son especies hermanas. Los autores rastrearon el origen ancestral de ambas especies hasta América Central, donde las dos especies divergieron entre sí.
Control de plagas
Debido a que las larvas son plagas de plantas de cultivo tales como tomates y tabaco, se han usado agentes de control biológico y trampas para controlar sus poblaciones. Los jardineros cuyas plantas de tomate son depredadas por el gusano cogollero del tomate arrancan las orugas de sus plantas. Algunos jardineros plantan caléndulas, que repelen a la especie, cerca de sus plantas de tomate para reducir la depredación. Entre otros ejemplos, las larvas también pueden ser consumidas por la mayoría de las especies de aves comunes.

Parásito
La avispa parasitoide Trichogramma ataca los huevos de M. quinquemaculata. Las larvas de la avispa se desarrollan en el huevo, impidiendo el desarrollo de las larvas de la oruga. Trichogramma es un enemigo natural de M. quinquemaculata y también se ha utilizado como agente de control biológico por los seres humanos. Una segunda avispa parasitoide, Cotesia congregata de la familia Braconidae, también mata a M. quinquemaculata. Las hembras adultas ponen sus huevos dentro de la piel de la oruga del gusano cogollero. Después de la eclosión, las larvas de avispa utilizan los órganos y tejidos de la oruga como fuentes de alimento antes de excavar fuera de la piel y pupar en la parte posterior y los costados de la oruga. Una vez que las avispas han emergido de sus capullos, la oruga debilitada muere. Al igual que la avispa parasitoide mencionada anteriormente, estas avispas también se han sugerido como un medio de control biológico del gusano cornudo del tomate.

Trampa
Los adultos de M. quinquemaculata son más activos en vuelo después del anochecer. Los primeros estudios encontraron que las polillas se sienten atraídas por la luz negra, que se utiliza como señuelo en algunas trampas. Aunque las trampas se pueden usar para la investigación y las polillas se pueden liberar después de la captura, se han sugerido trampas como estas como un medio de control de la población. Sin embargo, un estudio encontró que la reducción de la población no fue lo suficientemente fuerte como para afectar significativamente el tamaño de la población.