Polistes exclamans, la avispa de papel de Guinea, es una avispa social y forma parte de la familia Vespidae del orden Hymenoptera. Se encuentra en los Estados Unidos, México, las Bahamas, Jamaica y partes de Canadá. Debido a la fundación de nidos solitarios por reinas, P. exclamans ha extendido su área de distribución en las últimas décadas y ahora cubre la mitad este de los Estados Unidos, así como parte del norte. Esta expansión se atribuye típicamente a los cambios en el clima y las temperaturas globales. P. exclamans tiene tres castas específicas, que incluyen machos, obreras y reinas, pero la jerarquía de dominación se distingue aún más por la edad. Cuanto más vieja es la avispa, más alta es su clasificación dentro de la colonia. En la mayoría de los nidos de P. exclamans, hay una reina que pone todos los huevos de la colonia. Las similitudes fisiológicas entre las castas obreras y reinas han llevado a experimentos que intentan distinguir las características de estas dos castas y cómo se determinan, aunque los machos tienen características fisiológicas fácilmente identificables. Dado que P. exclamans vive en nidos relativamente pequeños y abiertos, a menudo están sujetos a depredadores y parásitos, como Chalcoela iphitalis, Elasmus polistis y aves. Los P. exclamans tienen estrategias de defensa y reconocimiento que ayudan a proteger contra estos depredadores y parásitos.

Polistes exclamans es parte de la subfamilia Polistinae dentro de la familia de los himenópteros Vespidae. Polistinae (avispas de papel) es la segunda más grande de las seis subfamilias de véspidos, que contiene alrededor de 950 especies, y está compuesta en su totalidad por avispas sociales. Se compone de cuatro tribus; P. exclamans es parte de la tribu Polistini. El género Polistes se divide actualmente en cuatro subgéneros que se distribuyen por todo el mundo; P. exclamans es parte del subgénero Aphanilopterus del Nuevo Mundo y está más estrechamente relacionado con P. annularis, P. buysonni, P. canadensis, P. lanio, P. cavapyta, P. simillimus, P. crinitus, P. versicolor y P. instabilis.

Hay dos formas de exclamaciones polémicas en los Estados Unidos: típica y variable. La forma típica se encuentra en el sureste de los Estados Unidos y habita en los siguientes estados: Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia, Alabama, Florida, Texas, Luisiana, Oklahoma, Arkansas, Kansas, Colorado y Arizona. Aunque el color de esta forma puede variar, casi siempre tiene algo de coloración amarilla. Tanto el propodeo como el mesonoto están marcados con amarillo. El propodeo normalmente tiene cuatro franjas amarillas, mientras que el mesonoto tiene líneas amarillas. También puede tener marcas amarillas en la cabeza. Las alas, sin embargo, no son de color amarillo o teñidas de amarillo como algunas otras avispas, sino que son de color púrpura. La forma típica a menudo se puede confundir con Polistes fuscatus, Polistes crinitus o Polistes minor. La forma variable es de color marrón rojizo. La mitad del flagelo, la base de los segmentos abdominales y el lado externo de las tibias medias y traseras son de color negro o infundido, al igual que las alas. En lugar de marcas amarillas, la forma variable tiene marcas de color blanco marfil pálido que se dispersan por todo el cuerpo. P. exclamans tiene antenas con bandas rojas, negras y amarillas, mientras que la mayoría de las avispas de papel solo tienen un color de antena. En las hembras, la longitud de las alas delanteras puede variar de 13,0 a ( -) y en los machos las alas delanteras pueden variar de 12,0 a ( -). La extensión de las marcas ferruginosas (de color óxido) es variable". '' Aunque no se han encontrado características estructurales distintivas que separen a las obreras de las reinas, el macho se identifica fácilmente por sus ojos saltones, clípeo subcuadratado y antenas delgadas. Los machos de P. exclamans también son más variables en morfología externa en comparación con las hembras. Esto es posible dada la hemicigosidad del macho (las hembras son homocigotas).

Polistes exclamans se distribuye por todo Estados Unidos en las siguientes áreas y estados: Nueva Jersey hasta Florida, Florida hasta Texas y al oeste hasta Nebraska, Colorado, Arizona y California. También se ha encontrado en México y las Bahamas, así como en Ontario, Canadá. Como avispa véspida, los nidos de P. exclamans suelen estar hechos de papel con una sola capa de celdas con peines abiertos. Aunque el tamaño del nido varía, el límite superior es de alrededor de 500 celdas. Aunque muchos nidos de avispas véspidas tienen una envoltura exterior de papel, los nidos de P. exclamans no la tienen. Como lo indican Strassmann y Orgren, "los nidos son aproximadamente circulares y tienen un solo pedículo descentrado [parte basal] generalmente ubicado hacia la parte superior del nido. Las células cercanas al pedículo son las más antiguas."P. exclamans es particularmente capaz de colonizar nuevos sitios, ya que las fundadoras a menudo se dispersan en nuevos territorios. A menudo se ha encontrado que P. exclamans tiene nidos ubicados cerca de estructuras hechas por el hombre y tiende a construir nidos más fácilmente en y cerca de estas estructuras hechas por el hombre. De las seis especies de avispas, P. exclamans fue la única que ocupó sitios de anidación artificiales. Prefiere sitios abiertos y bien iluminados. Los nidos de Polistes se pueden construir a partir de fibra de madera que se recolecta de postes y tallos de plantas. La fibra se forma en un peine similar al papel con celdas hexagonales. Los nidos están orientados hacia abajo y están sostenidos por un filamento. También se ha observado que P. exclamans ocupa nidos artificiales colocados por investigadores y que consisten en manojos de pajitas.

El ciclo de colonias de Polistes exclamans es más largo que el de las especies de avispas del norte, más corto que el de las especies de avispas tropicales y, como tal, es en "algunos aspectos intermedio entre" las dos. Su ciclo ocurre entre marzo y septiembre. La primera cría de obreras emerge entre mayo y julio. Los huevos tardan de nueve a catorce días en desarrollarse, aunque los huevos en nidos más pequeños y que se ponen más tarde en la temporada tardan mucho más en desarrollarse, de trece a dieciocho días para que se desarrollen las larvas, de trece a trece días para que se desarrollen las pupas y un total de seis a ocho semanas para que un huevo se convierta en un adulto. Las avispas reproductoras emergen más tarde en agosto o septiembre.

Polistes exclamans vive en una sociedad jerárquica con una reina que pone los huevos. Sin embargo, todas las hembras tienen la misma morfología y todas tienen la capacidad fisiológica de hacerse cargo de la puesta de huevos si es necesario (por ejemplo, debido a la muerte de la reina o la migración de la reina). Dado que la reina tiene la misma morfología que el resto de las obreras de la colonia, esto plantea la pregunta de cómo se asigna el papel de reina y qué la hace especial. Los estudios han encontrado que las reinas y los machos tienen niveles más altos de glucosa, fructosa y trehalosa que las obreras, lo que lleva a niveles más altos de crioprotectores. Los P. exclamans utilizan estos azúcares como crioprotectores, que funcionan aumentando la concentración de solutos en las células. Esto da como resultado una mayor capacidad de supervivencia en climas más fríos. Se encontró que las reinas tienen una tasa de supervivencia del 76% en climas de 5 C en comparación con el 17% de supervivencia de las obreras durante un período de prueba de 15 días. Las reinas también tienen una capa de grasa de 0,5 mm que rodea sus cuerpos. Esto les permite vivir más tiempo en el invierno y posiblemente extender su temporada de apareamiento. Las reinas parecen ser las únicas capaces de diapausa.

Si bien no hay muchas diferencias morfológicas externas entre las reinas y las obreras, hay algunos rasgos internos que pueden ser señales del estatus social de una avispa. También se ha encontrado que la determinación de la casta se determina irreversiblemente por la temperatura durante las etapas inmaduras de desarrollo. En un experimento, algunas avispas que emergieron en junio se mantuvieron en cámaras de día largo, o cámaras a 26 °C con 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad. Estos individuos tenían ovarios más grandes y más activos en comparación con los que se incubaron en cámaras de día corto, que se establecen a 22 °C con 14 horas de luz y 10 horas de oscuridad. Se cree que este fenómeno puede ocurrir debido a una secreción de hormonas juveniles que determina las castas y una supresión de los ovarios de las obreras por factores ambientales u hormonales.

Dado que los nidos de Polistes exclamans a menudo se destruyen o sufren la muerte de la reina (la mayoría de las veces por circunstancias naturales), es necesario y adaptativo que exista un sistema específico para el reemplazo de la reina. El sistema actual puede describirse mejor como gerontocracia."Además, también está estrechamente relacionado con el sistema de dominación dentro de la colonia. En la jerarquía de dominación, los individuos mayores tienen un rango más alto, mientras que los individuos más jóvenes sirven en los rangos más bajos. Estas obreras mayores son generalmente más agresivas y forrajean con más frecuencia. Como reflejo de esta clasificación de dominancia y del comportamiento de las obreras, se observa que cuando una reina ya no está presente en la colonia, la siguiente trabajadora mayor se convierte en la nueva reina. Esto puede deberse a la genética de la próxima reina mayor, ya que la reina de reemplazo afecta la relación general de las hembras en la cría, lo que permite que la futura cría esté más relacionada con las obreras adultas que las crían.

P. exclamans tiende a tener nidos más pequeños que otras avispas, con típicamente menos de cien individuos en un nido dado. Debido al tamaño del nido, la reina tiende a ser el individuo más activo en el nido. Esto se debe a que la reina tiene que monitorear y controlar directamente las actividades del nido. Además de su función reproductiva, la reina también debe actuar como marcapasos del nido y sincronizar la actividad de la trabajadora. Sin embargo, estos dos últimos puntos se han discutido recientemente y los trabajadores pueden estar autoorganizados. También se ha observado que la reina actuará agresivamente hacia los individuos que son los menos activos.

P. exclamans son insectos haplodiploides, al igual que otras especies de Polistes, como Polistes metricus, Polistes dominula y Polistes annularis. Esto significa que tienen machos haploides que producen espermatozoides haploides idénticos y hembras diploides que producen óvulos haploides a través de la meiosis. Esto tiene consecuencias para la relación genética dentro de las colonias, ya que las hermanas reciben espermatozoides idénticos si comparten un padre, y la contribución normal medio idéntica de la madre. Esto da como resultado conflictos sesgados por el sexo entre la reina y las obreras con respecto a la proporción de sexos, con las obreras prefiriendo una proporción de sexos más sesgada por las mujeres y las reinas prefiriendo la misma inversión en reinas y machos.

En Polistes exclamans, la proporción de sexos iguales se obtiene cuando solo el 46,3% de la inversión se dedica a las hembras, ya que las avispas hembras son 1,16 veces más grandes que las avispas macho. En un estudio realizado por Strassmann, se encontró que la inversión sexual está sesgada hacia las hembras, especialmente durante los años de alta depredación y cuando los nidos generalmente tienen menos éxito. Se ha visto que en Polistes exclamans, las hembras se producen antes que los machos. Este sesgo de inversión femenino puede ser el resultado de la capacidad de las hembras para convertirse en obreras o reproductoras (esto es más adaptativo para el nido, ya que le da al nido una mayor flexibilidad en comparación con la de los machos y puede ser importante para el éxito general del nido) o porque las hembras proporcionan a la colonia una mayor defensa del nido. Incluso cuando la reina original ya no está presente, la inversión sexual sigue estando sesgada hacia las hembras, lo que no se espera dadas las implicaciones genéticas de una nueva reina.

Los trabajadores emergen por primera vez entre mayo y julio. Durante esta primera emergencia, los machos reproductores también emergen con esta primera cría y se denominan "machos tempranos". Estos machos proporcionan una gran adaptación porque permiten la presencia de machos reproductores. Los nidos con un mayor número de machos tempranos producen un mayor número de obreras, células, pupas y emergencias. Aunque no está claro por qué, las muertes de reinas son comunes en Polistes exclamans, con mayor frecuencia en mayo. La mayoría de las reinas originales están muertas en julio, "mucho antes de que se pusieran los huevos que se convirtieron en reproductivos de otoño", ya que los reproductores surgieron desde finales de agosto hasta septiembre. Por lo tanto, las reinas deben permanecer vivas después de junio para dar a luz a futuros reproductores, y si no pueden hacerlo, la ex trabajadora mayor se convierte en la nueva reina. Los machos reproductores tempranos producidos pueden adaptarse a la muerte de las reinas para que la colonia no muera y pueda continuar.

Al igual que con muchos otros insectos, P. exclamans usa feromonas sexuales para atraer a miembros del sexo opuesto. Los investigadores han intentado determinar el papel exacto que desempeñan las feromonas sexuales en la atracción sexual en las avispas de papel. En un experimento, instalaron un túnel de viento donde los machos y las hembras se expusieron a una mecha de feromonas sexuales que se aisló de machos y hembras. Estas feromonas se tomaron mediante extractos en hexano de cuerpos enteros y tórax de hembras no apareadas. Los extractos masculinos se tomaron de las glándulas mandibular ectal y séptima esternal. Se encontró que el sexo opuesto se sentía atraído contra el viento por el aroma y los resultados se intensificaron cuando se encendió un ventilador. Se encontró que el alcance del aroma era de alrededor de 2 metros. En la naturaleza, se observó que los machos se aventuraban lejos del nido para atraer a las hembras. Los machos presionaban su esternón gástrico contra una percha y frotaban su mandíbula contra ella. Esto se usa para atraer a las hembras, y se observó que las hembras visitaban estas ramas y probaban los aromas. También se encontró que en algunas ocasiones, los machos se sentían atraídos por otros aromas masculinos.

Las Polistes exclamans tienen nidos y colonias comparativamente más pequeños en comparación con otras especies de avispas eusociales. Por lo tanto, es común que el nido sea destruido, que la reina muera antes del final de la temporada o que el nido falle por otros medios, como la depredación, la parasitación o la mortalidad de las obreras, lo que lleva a las obreras a ayudar a criar crías que están menos relacionadas con ellas que sus avispas hermanas. Debido a esto, sería ventajoso que hubiera avispas que permanezcan sin molde hasta la edad adulta, lo que permite que las capacidades reproductivas de las avispas hembras sean plásticas. Por lo tanto, se ha predicho que las avispas obreras de P. exclamans actuarían como obreras si hubiera una cría presente y comenzarían a desarrollar características ginecológicas si no hubiera una cría presente, exhibiendo la plasticidad adaptativa mencionada anteriormente. Experimentalmente, se ha encontrado que esto es cierto. Solís y Strassmann realizaron un estudio en el que a un grupo experimental se le extrajeron los huevos y las larvas. En el grupo experimental, las avispas comenzaron a comportarse como futuras reinas e incluso desarrollaron la capa característica de grasa común a las reinas. En el grupo de control, las avispas continuaron comportándose como obreras. Esto es indicativo de que la presencia de la cría afecta la diferenciación de castas y que las obreras de P. exclamans exhiben plasticidad reproductiva adaptativa.

El reconocimiento de pareja de nido está muy extendido en muchos insectos eusociales. Sin embargo, cuando no hay diferencias físicas en la dieta o en los materiales de anidación, muchos ya no pueden discriminar a la pareja del nido de otras conespecíficas. Recientemente, sin embargo, se ha indicado que muchos insectos tienen la capacidad de discriminar parientes incluso después de haber vivido en entornos idénticos con su contraparte no relativa. Los estudios han indicado que en Polistes fuscatus, los antiguos compañeros de nido anidarían en áreas ubicadas muy juntas cerca de sus nidos natales la primavera siguiente. Las abejas halíctidas sociales también son capaces de reconocer a sus parientes. En P. exclamans, se ha indicado que es posible la discriminación de parientes de no parientes, incluso habiendo vivido en entornos idénticos. Esto fue descubierto por Allen, Schulze Kellman y Gamboa a través de un experimento en el que avispas en hibernación de diferentes nidos se colocaron juntas en una caja después de criarse en entornos idénticos. A medida que aumentaba el número de grupos de avispas no relacionados, se formaban más grupos en la caja. Esto indica que las avispas eran capaces de diferenciar entre parientes y no parientes, una capacidad adaptativa en la defensa de su nido.

Muchas especies de Polistes se agregan durante el invierno. Los P. exclamans se agrupan en agregaciones bastante grandes mientras hibernan. "Estas agregaciones se encuentran con frecuencia en lugares protegidos llamados hibernáculos que pueden ser tan variados como grietas y grietas de rocas o troncos, debajo de la corteza de los árboles, entre las paredes de los edificios o cualquier otra estructura natural o artificial que brinde protección durante la hibernación."Aunque se han encontrado P. exclamans en nidos de muddauber de organillero, un nido de barro que puede proporcionar un cierto nivel de protección, no se cree que realmente albergue P. exclamans en hibernación durante el invierno.

Un trabajador típico de P. exclamans vivirá entre 14 y 16 días. La avispa más vieja que se observó en una colonia natural tenía 102 días de edad. Las reinas suelen vivir 6 veces más que las obreras. Se ha observado alguna variación con la esperanza de vida de P. exclamans. Esto se ha atribuido típicamente a la colonia de origen. También debe observarse que, si bien hay variación entre colonias, normalmente hay menos variación entre el nido original y el nido satélite. La variación dentro de una sola colonia también puede ocurrir debido a la presencia de diferentes castas. Los recolectores, aquellos que viajan con frecuencia fuera del nido, llevan una vida más arriesgada y tienden a tener una esperanza de vida más baja que aquellos que permanecen en el nido. Aún así, se observó que las colonias con altas tasas de forrajeo también tenían tasas de reproducción más altas para compensar la menor esperanza de vida. Otro aspecto, observado en un nido, fue que un aumento en la población femenina condujo a una menor longevidad. Esto se debía a que las hembras estaban más enfocadas en competir para convertirse en la próxima reina que en buscar comida y cumplir sus roles. La muerte de los trabajadores es un factor importante en el fracaso de las colonias, y es la causa del 13-76% de los fracasos de las colonias. Esto puede deberse en parte al pequeño tamaño de la colonia. Debido a que las colonias son pequeñas, la longevidad de las obreras es crucial para la supervivencia del nido.

A lo largo de las décadas de 1950 y 1960, P. exclamans fue extendiendo su área de distribución, extendiéndose al medio oeste de los Estados Unidos. Entre 1958 y 1967, los siguientes estados tuvieron nuevos registros estatales de P. exclamans: Illinois, Indiana, Kentucky, Maryland, Missouri, Nueva Jersey, Nuevo México, Tennessee y Virginia. La base de comportamiento detrás de la expansión del área de distribución podría basarse en la capacidad excepcional que P. exclamans tiene en la colonización de nuevos sitios y el comportamiento de fundación de nidos solitarios que exhibe P. exclamans. Esta capacidad podría ser asistida por las " tendencias asociadas de los fundadores de P. exclamans a dispersarse y moverse a sitios de anidación recientemente disponibles."Mientras tanto, las especies con fundadores sociales se reproducen cerca del lugar de origen y, por lo tanto, no extienden su área de distribución tan lejos.

Los nidos satélites son comunes entre P. exclamans. Una reina volará en algún lugar entre 0,15 y 11 m de distancia del nido original para establecerse en una nueva ubicación. Alrededor del 16-39% de los nidos crean satélites de mayo a julio. Al igual que la especie de avispa Parischnogaster alternata, que construye una multitud de nidos en grupos para crear protección a través de un efecto de dilución, los satélites se utilizan como un seguro contra los ataques de depredadores y parasitoides. De los 12 nidos que fueron derribados por aves que tenían satélites, el 66,7% de la colonia sobrevivió al trasladarse al satélite, en comparación con el menor éxito reproductivo de los nidos sin satélite que fueron atacados (5,7%). Cuando Chalcoela iphitalis invadió, la prevalencia de satélites no aumentó la capacidad de supervivencia, aunque sí tuvo un efecto cuando se introdujo Elasmus polistis. Le dio a los P. exclamans un lugar al que escapar. Las obreras que son mayores suelen comenzar nidos satélites y tienen ovarios más desarrollados. Los trabajadores más jóvenes y menos desarrollados se unen al satélite después de su establecimiento. La distribución de los trabajadores entre el nido principal y el satélite es muy importante porque son necesarios para el establecimiento del satélite y para el funcionamiento continuo del nido principal, aunque después de varios meses el nido principal puede quedar abandonado. Si no hay suficientes trabajadores que sigan al trabajador inicial hasta el nuevo nido, lo más probable es que falle como satélite.

Los exclamadores de Polistes viven en nidos sociales que están peinados al aire libre. Esto deja los nidos muy susceptibles a los ataques de depredadores y parasitoides. El ataque de los parasitoides ocurrirá en la cría del nido, ya que el invasor intentará insertar su propia descendencia en el nido del huésped. Los dos parasitoides más comunes son Chalcoela iphitalis y Elasmus polistis.

Los P. exclamans toman varias contramedidas contra las invasiones. Si las avispas detectan a un intruso, morderán y picarán violentamente el lugar por el que ha pasado la polilla de C. iphitalis. Esto causará vibraciones en el interior del nido y las avispas se alarmarán y se moverán bruscamente. Este fenómeno se conoce como la danza del parásito. Esto continuará hasta 10 horas después de que se haya detectado la polilla. Si se encuentra la polilla, se la comerá de inmediato. Sin embargo, no es probable que esto suceda. La polilla pone sus huevos en el nido, y cuando eclosionan, se harán cargo del nido. Como resultado, muchas pupas de avispa son abortadas. Esto se ve comúnmente a fines del verano, cuando la polilla es más abundante. El segundo parasitoide común, Elasmus polistis, también tiene efectos desastrosos en el nido de P. exclamans. Hasta 80 E. polistis eclosionarán de una sola célula. Los machos emergen primero, y luego saldrán del nido y esperarán hasta que emerjan las hembras. Una vez que las hembras emergen, los machos se aparean y se reproducen, destruyendo rápidamente la población de P. exclamans. En algunos casos, la E. polistis invasora esconderá las larvas en el nido para que la P. exclamans no pueda encontrarlas. Esto es importante para la supervivencia de P. exclamans. Los huéspedes intentarán eliminar la mayor cantidad de parasitoides posible para evitar que se propaguen a los nidos cercanos. No se ha demostrado que este mecanismo de defensa sea efectivo, ya que la mayoría de las veces las larvas de E. polistis no son detectadas por los huéspedes. En un experimento realizado, se encontró que más del 60% de todos los nidos perdieron crías por los parasitoides E. polistis o C. iphitalis en 1981. También se observó que los satélites más grandes tienen un mayor riesgo de ser parasitados. Esto se debe al hecho de que los nidos grandes son típicamente más viejos. Esta relación entre la edad y el parasitismo se puede ver con el hecho de que los nidos de reinas mayores tienden a ser parasitados más que los nidos de reinas más jóvenes.

P. exclamans tiene varios depredadores diferentes. Sus depredadores más peligrosos son las aves, que volarán y derribarán el nido al suelo. Este fenómeno fue descubierto por la desaparición de nidos, y se encontraron nidos de avispas en el suelo cerca del nido de aves. También se ha encontrado que las aves comen las larvas del nido de P. exclamans. Este ataque mata a todo el nido, pero no es muy eficaz contra los adultos de la colonia. Cuando son atacados, los adultos vuelan a otra colonia o a una colonia satélite. El ataque de la hormiga Crematogaster laemuscula es diferente de los ataques de las aves. En lugar de derribar el nido, las hormigas pululan por todo el nido y sacan a la cría de él. Las hormigas destruyen toda la cría, pero son incapaces de matar a los adultos. Otros depredadores atacan a los adultos mientras se alimentan o viajan a nidos satélites. Es difícil determinar el número de adultos que mueren lejos del nido porque son difíciles de rastrear. Sin embargo, se ha observado que el vuelo de la reina al nido satélite no es peligroso y no reduce su capacidad de supervivencia. La idea de la vida en grupo ha sido discutida por muchos evolucionistas por sus costos y beneficios. Alexander predijo que el costo para los grupos grandes es que es más probable que sufran de parasitismo, pero al mismo tiempo, se benefician de la defensa contra la depredación. Esta teoría no se apoya en el caso de P. exclamans porque el parasitismo no siempre aumenta con el tamaño del nido y la tasa de depredación fue independiente del tamaño.

Algunos animales pueden evaluar a sus rivales a través de características específicas que son relevantes para sus habilidades de lucha; sin embargo, algunos animales, en cambio, usan características convencionales para determinar la capacidad competitiva de sus rivales. Las características convencionales son señales que son indicativas de las habilidades del rival, pero no son un reflejo de las habilidades agonistas fisiológicas o físicas del animal. P. exclamans utiliza patrones faciales como una característica convencional para determinar las habilidades agonistas de los rivales competitivos. Las avispas más grandes tienen una mayor cantidad de clípeos pigmentados de color marrón. Las avispas usan estos clípeos pigmentados para determinar la viabilidad de desafiar a un rival. Cuanto más pigmentados estén los clípeos o más grandes sean los P. exclamans, es más probable que los P. exclamans estén dispuestos a desafiar a un rival. Cuanto menos pigmentados estén los clípeos o más pequeños sean los exclamantes de P., menos dispuesto estará a desafiar a un rival. Esto ayuda a minimizar los " costos de conflicto durante la competencia por el dominio entre las reinas fundadoras de nidos.”

Los exclamantes de Polistes exhiben una respuesta de alarma, típica de muchos himenópteros eusociales de nivel superior. Aunque se ha indicado previamente que los compañeros de nido pueden alarmar al resto del nido a través de movimientos bruscos y zumbidos de las alas, P. exclamans es capaz de alarmar al resto del nido y atraer avispas atacantes a través de medios químicos liberando una feromona de alarma venenosa no específica de la especie. Aunque una señal química para advertir contra el ataque sería evolutivamente adaptativa, el P. exclamans solo libera una respuesta después del ataque inicial del depredador, ya que el veneno solo se libera durante la picadura. Este veneno es capaz de advertir y coordinar una respuesta del nido y atraer hembras heteroespecíficas o conespecíficas cercanas de colonias cercanas para atacar al depredador. Esto ayuda a disuadir al depredador de atacar más y es especialmente adaptativo para la defensa del nido. Aunque algunos otros insectos han sido capaces de adaptar la liberación de la feromona a otros medios de comunicación de alarma, P. exclamans aún no lo ha hecho, lo que indica que todavía está en su "estado primitivo en la evolución de los complejos sistemas de comunicación de alarma observados en insectos sociales superiores"."En un experimento, se extrajeron feromonas de glándulas y sacos femeninos y se esparcieron sobre papel de veneno. Luego se descubrió que las hembras se sentían atraídas contra el viento por el papel venenoso y algunas incluso intentaron picarlo. Este también tuvo una respuesta heteroespecífica en la que otros también reaccionaron a él. Si bien se descubrió que una avispa no podía liberar suficientes feromonas para provocar una respuesta, si muchos individuos se alarmaran, provocarían una respuesta del resto del nido. Sin embargo, este olor no es lo suficientemente fuerte como para llegar a otros nidos, por lo que los nidos vecinos deben alarmarse por los movimientos físicos y el aleteo de las alas.

Después de ser invadida, una reina puede verse obligada a abandonar su nido. Si no se ha establecido un satélite, la reina puede usurpar a otra reina en un nido diferente. Al no tener que invertir recursos valiosos, la reina puede usar los recursos del nuevo nido para reproducir una nueva cría.