Vespula pensylvanica, la chaqueta amarilla occidental, es una especie de avispa neártica del género Vespula. Es originaria de regiones de América del Norte, en gran parte en áreas con climas templados del norte. Su comportamiento reproductivo está limitado por el clima frío, que reduce con éxito el número de chaquetas amarillas occidentales en los meses fríos. Sin embargo, en ausencia de clima frío, la población de esta avispa puede explotar. La chaqueta amarilla occidental se ha vuelto particularmente invasiva en las islas Hawaianas, lo que resulta en su etiqueta como una plaga importante.

V. pensylvanica fue nombrada originalmente por de Saussure en 1857; pertenece al subgénero Paravespula, dentro de Vespula. Paravespula consta de 11 especies, que se han dividido en cuatro grupos en función de las diferencias morfológicas. V. pensylvanica pertenece al mismo grupo que V. germanica. Con la excepción de Allovespula, los subgéneros reconocidos dentro de Vespula son grupos naturales. La separación de Rugovespula y Parvespula parece ser monofilética; sin embargo, esto no está bien establecido.

La chaqueta amarilla occidental comparte el patrón básico amarillo y negro con otras especies de avispas sociales del género Vespula. Como resultado, a menudo se identifica erróneamente. Específicamente, se parece mucho a V. germanica. Aunque ambas especies tienen una marca negra similar en forma de diamante en el primer tergo, V. pensylvanica generalmente se puede diferenciar por el anillo amarillo continuo (a menudo denominado bucle ocular) presente alrededor de cada ojo. Sin embargo, el bucle ocular no siempre está presente. Aunque pocas hembras carecen de esta característica distintiva, los machos a menudo no tienen el lazo ocular. En tales casos, V. pensylvanica se puede identificar por una marca manchada en las frondas debajo de la antena, un edeago delgado y una región apical más densa de tergo 7. La longitud del ala delantera varía de 8,5 a 10,5 mm para las obreras, de 12,5 a 14,5 mm para las hembras y de 12,5 a 14,0 mm para los machos. Las chaquetas amarillas occidentales construyen grandes nidos hechos de fibras de madera, encerrados en un sobre de papel hexagonal con un pequeño túnel de entrada de 10 a 30 cm en la parte inferior. Los nidos generalmente se encuentran a 10-15 cm por debajo del suelo o en otras cavidades oscuras, como madrigueras de roedores.

La chaqueta amarilla occidental es nativa de la mitad occidental de América del Norte, en climas de zonas templadas. Su área de distribución se superpone con la de V. atropilosa. Se han identificado individuos en las Zonas Canadienses y de Transición en el oeste de América del Norte. Se ha encontrado en todos los estados al oeste de las Montañas Rocosas, desde México hasta el oeste de Canadá. También se encuentra en Hawai en las islas de Kauai, Oahu, Maui y Hawai. V. pensylvanica se puede encontrar en bosques abiertos, praderas, zonas urbanas, jardines, parques, prados y casas.

Las colonias son iniciadas por la reina. Después de salir de la diapausa cuando termina el invierno, la reina fertilizada busca un sitio para anidar. Cuando se localiza, se forma un pequeño nido. La reina continúa buscando materiales de construcción y alimentos hasta que han surgido de cuatro a siete trabajadores. En este punto, la reina se enfoca únicamente en poner huevos y el nido continúa expandiéndose. Entre agosto y septiembre, se producen machos y reinas, que luego abandonan el nido y se aparean. El nido comienza a declinar alrededor de este tiempo. Los machos eventualmente mueren, y la reina inseminada comienza la diapausa. La reina inseminada es el único miembro de la colonia que sobrevive al invierno. La longevidad de los trabajadores varió con la actividad y el desarrollo de la colonia, con un promedio de vida de los trabajadores nacidos más temprano de 22 días y los trabajadores nacidos más tarde de 40 días. Típicamente, las colonias son monóginas y anuales. En estas colonias, los intentos de otras reinas de entrar dan como resultado una feroz lucha entre el intruso y la reina residente y/o las obreras. Sin embargo, se han reportado colonias perennes que contienen numerosas reinas. La mayoría de las colonias perennes tienen nidos más grandes y más individuos.

A medida que el tamaño de una colonia aumenta hasta el punto en que al menos 30 trabajadores se alimentan al mismo tiempo, se desarrolla la competencia entre los trabajadores. A menudo, un trabajador atacará a la presa de otro trabajador, lo que provocará que ninguno de los trabajadores recupere la presa. Los trabajadores mayores tienen más éxito en atacar. También pueden mutilar para exhibir dominio sobre sus compañeros de nido; la mutilación implica que un individuo mastique a otro individuo que permanece inmóvil en todo momento. En general, esto ocurre entre dos trabajadores, y el trabajador agresivo comienza el proceso de mutilación cuando un recolector que regresa ingresa o está cerca de la entrada del nido. En un momento dado, ciertos individuos expresan repetidamente tendencias de mutilación y los receptores permanecen constantes. Con el tiempo, los receptores se convierten en los maulers a medida que se acercan a la vejez. A medida que las colonias disminuyen, la mutilación se vuelve menos frecuente.

La división del trabajo dentro de los nidos de V. pensylvanica no está claramente definida y aparentemente depende de la edad. A los cuatro días de la emergencia, los trabajadores comienzan a buscar fibra, néctar, agua y presas, alimentación de larvas, construcción de envolturas y celdas, saneamiento de nidos, protección y defensa de colonias, regulación térmica y "mutilación" o comportamiento agresivo. Las obreras que emergen del nido después de los primeros 20-30 desde su desarrollo expresan un comportamiento más variable. Las reinas exhiben el mismo rango de comportamiento con la excepción de mutilar; sin embargo, después de que emergen de cuatro a siete obreras a mediados de junio, las obreras se hacen cargo de la búsqueda de alimento. La reina no abandona el nido de nuevo después de este punto. La reina es responsable de la oviposición. El comportamiento se vuelve menos variable a medida que la colonia comienza a declinar, cuando cesa el crecimiento del nido. Las larvas no se alimentan durante el declive de la colonia, y la mayoría de las obreras se alimentan solo de miel durante este tiempo.

El comportamiento de alimentación de la chaqueta amarilla occidental es similar al de otras especies de Vespula. Las chaquetas amarillas se alimentan de insectos y animales muertos para obtener carne y néctar de plantas para obtener carbohidratos. La presa capturada se lleva típicamente a una superficie más vertical y se mastica masticando patas y alas. En insectos más grandes, la cabeza generalmente se retira primero. La búsqueda de presas requiere señales visuales, pero los olores se pueden usar para buscar proteínas. La caza de presas y animales muertos ocurre individualmente porque los trabajadores de la camisa amarilla no pueden comunicar la ubicación de los alimentos a otros trabajadores de la colonia. Todos los trabajadores buscan miel, agua y fibra. En Hawai, los chalecos amarillos roban colonias de abejas melíferas a través de dos tipos principales de redadas. A veces, los chalecos amarillos entran y salen en un tráfico lento pero constante que se enfrenta a la oposición de los trabajadores de las abejas melíferas. En la incursión más común, los chalecos amarillos entran individualmente y no experimentan oposición aparente. V. pensylvanica utiliza sus mandíbulas para raspar madera erosionada y tallos herbáceos secos para obtener recursos ricos en fibra. La mayoría de las chaquetas amarillas se alimentan relativamente cerca del nido. La distancia de alimentación oscila entre 540 y 1800 pies. La distancia promedio de alimentación es de 1,100 pies del nido. Además de las señales visuales y olfativas, el aprendizaje también juega un papel en la alimentación. Rara vez regresan a un lugar constante en busca de proteínas y cambian los patrones de alimentación cuando es necesario.

Se ha observado que el comportamiento de apareamiento de V. pensylvanica es muy similar al comportamiento de apareamiento de V. germanica. El apareamiento ocurre al mediodía y las reinas receptivas permanecen estacionarias durante todo el día. El apareamiento ocurre entre un macho y una hembra, con la hembra generalmente erguida sobre sus patas y el macho unido únicamente por los genitales. Otros machos en el nido no interfieren con el apareamiento, pero a menudo colocan antenas en las parejas durante el proceso de apareamiento. A veces, las reinas pueden ser poco receptivas y exhibirán esto al alejarse de los machos y morder. Sin embargo, el comportamiento no receptivo de las hembras no siempre impide que se produzca el apareamiento. Las reinas de Vespula a menudo se aparean más de una vez con el mismo macho o con machos diferentes. El apareamiento involucra a un solo macho.

En el desarrollo temprano, la reina pone huevos y cuida de las larvas. Antes de la aparición de los trabajadores, la reina es responsable de alimentar a la cría. Para alimentar a las larvas en desarrollo, la reina captura a la presa por incapacitación, la recorta a un tamaño apropiado para transportarla y la lleva de regreso al nido para malaxar aún más el artículo. Los varones no contribuyen al cuidado de los padres. De hecho, muchos machos solicitan líquidos a las larvas en desarrollo. Los trabajadores buscan alimento, capturan y malaxian presas, defienden territorios y monitorean la distribución de recursos entre las larvas. Las larvas se mueven de un lado a otro en sus nidos para atraer la atención de las obreras y las reinas. Cuando los adultos se acercan, las larvas estiran la mano hacia atrás para exponer la cabeza. Si esta reacción tarda demasiado, los trabajadores le dan el alimento a otra larva. El saneamiento de los nidos también desempeña un papel importante en el cuidado de los padres. La chaqueta amarilla occidental mantiene su nido relativamente limpio en comparación con otras avispas sociales. La mayoría de los desechos se eliminan, incluidos los desechos de papel, los restos de presas y las larvas muertas. Además, se produce un baile de cabeza previo a la defecación tanto en las obreras como en la reina, y luego se elimina este material fecal. También se ha encontrado que los trabajadores eliminan larvas sanas de sus células. Dos o más obreras juntas extraen larvas sanas de la célula y, con frecuencia, las cortan y las alimentan a otras larvas. Esta tendencia aumenta durante el declive de la colonia.

Cuando la temperatura del nido se calienta demasiado (más de 29 °C), la reina intenta abanicar el nido para bajar la temperatura. Además, se ha observado que los trabajadores modulan la temperatura corporal. A medida que aumenta el contenido de proteínas de las fuentes de alimentos, aumenta la temperatura torácica. Los trabajadores que recolectaron proteína de alta calidad tuvieron temperaturas torácicas 1,98 °C más altas que los trabajadores que recolectaron proteína de baja calidad. Una posible explicación es que modulan las temperaturas torácicas para aumentar la eficiencia de forrajeo.

Debido a que la relación difiere en las especies haplodiploides, se predice que los efectos de la selección de parentesco difieren de los de una especie diploide. V. pensylvanica es una especie haplodiploide. Por lo tanto, la descendencia femenina tiene una relación de 0,75 con sus hermanas, pero solo una relación de 0,25 con sus hermanos. Como resultado, la selección de parientes postula que los trabajadores estarán más inclinados a mostrar un comportamiento altruista hacia las hermanas que hacia los hermanos. Además, esto implica que puede surgir un conflicto sobre la proporción de sexos, y los trabajadores prefieren que sus madres tengan hijas. Debido a que la madre está emparentada por igual con hijos e hijas, la selección de parentesco predice que la madre no mostrará preferencia hacia ninguno de los sexos.

Aunque las colonias de V. pensylvanica son generalmente monóginas y anuales, se ha observado poliginia e hibernación en regiones no nativas, específicamente en Hawai. Se cree que la relajación del clima y las restricciones relacionadas con el clima han contribuido a la aparición de la poliginia, y la poliginia es un requisito previo para una invernada exitosa. En general, el clima es un factor limitante en el comportamiento reproductivo de V. pensylvanica. Cuando las temperaturas bajan, la disponibilidad de alimentos disminuye y se produce una disminución de las colonias. En Hawai, sin embargo, esto no ocurre. Se han propuesto dos mecanismos genéticos para explicar la poliginia en las colonias hawaianas. La teoría de selección de parentesco de Hamilton proporciona una explicación para la divergencia entre poliginia y monoginia. En general, la monoginia debe prevalecer a menos que los beneficios poligínicos superen los costos de la reproducción compartida. Si las hembras no están relacionadas, los costos generalmente superarían los beneficios y se produciría la monoginia. Usando la teoría de la selección de parentesco, existen dos posibles explicaciones de por qué surge la poliginia. En primer lugar, las reinas hijas que permanecen en el nido natal posiblemente crean asociaciones de parentesco que proporcionan un mecanismo que permite que los beneficios de la poliginia superen los costos. Otro mecanismo genético que explica por qué surge la poliginia se debe al efecto de cuello de botella. Debido a que un pequeño número de fundadores dio lugar a la población de V. pensylvanica en Hawai, toda la población en Hawai tiene, por lo tanto, un grado promedio de parentesco más alto que el que se presume entre la población norteamericana. En ambos casos, la relación genética y la selección de parentesco podrían explicar por qué la poliginia ha surgido en regiones no nativas.

Se ha observado que se produce competencia intraespecífica entre dos reinas en nidos diferentes. A veces, incluso pueden ocurrir tomas de nidos, en las que una reina asume el papel de reina en un nido que no es el suyo. Esto puede significar que el reconocimiento de parentesco no se produce en estas circunstancias. Aunque esto no es común, puede significar que los trabajadores no siempre reconocen a la nueva reina como no relacionada.

La dieta de la V. pensylvanica es muy amplia. La comida se obtiene a través de la depredación y el carroñeo. Los trabajadores adultos son depredadores oportunistas y a menudo regresan a áreas de presas abundantes para forrajear. Los principales alimentos que se obtienen son alimentos ricos en proteínas, como pequeños insectos, orugas y arañas. Además, V. pensylvanica ocasionalmente se alimenta de animales muertos, incluidas las abejas melíferas muertas. En Hawai, la dieta abarca un total de 14 órdenes taxonómicos, incluidos invertebrados y vertebrados. Los taxones más comunes son pequeños y discretos, como los ladridos o los saltamontes. V. pensylvanica también se alimenta de D. silvestris y otras moscas de Drosophila nativas de Hawai, lo que altera el ecosistema local.

La capacidad de matar presas se basa en tres características principales de los insectos objetivo: su presencia dentro del rango de alimentación, su aceptabilidad y la facilidad con la que pueden ser capturados. Los tipos de artrópodos en la dieta dependen del hábitat. En Hawai, V. pensylvanica causa la reducción directa de especies de Hylaeus debido a la depredación. Tres especies en particular se encuentran en la dieta, incluyendo H. difficilis, H. laetus y H. nivicola. Las especies de Hylaeus se matan típicamente en condiciones frías mientras se calientan al sol. Las chaquetas amarillas tienen la ventaja debido a su sociabilidad y habilidades termorreguladoras. Durante las temperaturas frías, las especies de Hylaeus pasan tiempo al sol, lo que las hace vulnerables al ataque de las chaquetas amarillas. Los lepidópteros y las Araneae constituyen una parte constante de la dieta de la chaqueta amarilla en Hawai. Estos artrópodos eran fáciles de localizar y someter. En un estudio sobre la depredación de la chaqueta amarilla en los volcanes de Hawai y los Parques Nacionales Haleakala en 1992, muchos de los lepidópteros fueron tomados como larvas. A diferencia de Hylaeus, las especies de Nesodynerus han podido evitar la depredación de la chaqueta amarilla por defensa activa. En ciertas partes de Hawai, las especies de Nesodynerus compiten directamente con las chaquetas amarillas por las orugas.

Los nidos subterráneos proporcionan condiciones de vida adecuadas para muchos artrópodos. Los asociados de nido más comunes son Triphleba lugubris, una mosca fórida. La mayor abundancia de T. lugubris se encuentra desde finales de septiembre hasta mediados de octubre. Las hembras de T. lugubris son típicamente los primeros artrópodos en localizar y explotar colonias de V. pensylvanica en condiciones favorables para anidar. Un gran número de larvas de T. lugubris residen cerca del fondo del nido, entre las hojas de las envolturas del nido. T. lugubris es el único asociado de nido que contribuye a la disminución de la colonia, al destruir las pupas en los nidos. Mientras que las larvas se alimentan de las crías muertas de la chaqueta amarilla y de los adultos recogidos debajo de los panales, también se alimentan de las pupas de V. pensylvanica. De manera similar, también se ha encontrado que las pupas de chaqueta amarilla se alimentan de las larvas y pupas de T. lugubris que viven en la fuente de alimento. Los otros asociados de nido menos comunes incluyen Cryptophagus pilosus, Fannia spp., y Dendrophaonia querceti. Estos asociados a los nidos infestan los nidos más tarde en la temporada en comparación con T. lugubris. La infestación de C. pilosus ocurre típicamente después de que la disminución de la colonia y la descomposición del nido han comenzado. La infestación tardía de C. pilosus sugiere que estos asociados a los nidos funcionan principalmente como comensales, alimentándose de hongos en los nidos. Las especies de Fannia se encuentran con menos frecuencia en los nidos de V. pensylvanica. Estas larvas y huevos a menudo son más visibles en el fondo de los nidos debido a la cubierta de escombros. Las larvas de D. querceti son carroñeras en las heces de la chaqueta amarilla, las crías muertas y los adultos muertos concentrados en el fondo de los nidos. Sin embargo, en algunas colonias, D. querceti invade al final de la temporada y puede atacar a las crías debilitadas de la chaqueta amarilla. Más recientemente, se ha añadido Sphecophaga vesparum burra como otro asociado de nido. El parásito se encontró por primera vez en un nido de V. pensylvanica en el sureste de Washington en 1977. El nido contenía un adulto, un capullo vacío y cuatro capullos intactos. V. pensylvanica ataca y mata inmediatamente a los individuos de Sphecophaga recién introducidos.

La chaqueta amarilla occidental es a menudo una plaga para los humanos. A medida que la actividad humana al aire libre ha aumentado, también lo ha hecho la molestia de V. pensylvanica. La basura concentrada se ha convertido en un suministro alternativo de alimentos, y han surgido colonias en y alrededor de áreas de impacto humano, como parques recreativos y centros turísticos. Aunque tienden a no picar a menos que ocurra una lucha violenta, protegen violentamente sus nidos y pueden picar repetidamente. Como resultado, se han producido mayores esfuerzos en el control de plagas. Debido a que la posibilidad de perturbación de la colonia y las picaduras resultantes es grande, se recomienda controlar la especie durante los brotes. El tratamiento recomendado de las picaduras son los ungüentos y tabletas antihistamínicos para reducir las reacciones. Las personas que son muy sensibles o alérgicas a las picaduras deben hablar con un médico sobre alternativas, como kits de emergencia con dosis premedidas de epinefrina o procedimientos de desensibilización.

Los brotes periódicos de población cada tres a cinco años han creado problemas dentro de los huertos frutales. La tendencia de V. pensylvanica a agruparse en áreas de impacto humano ha creado problemas para los recolectores en huertos frutales que con frecuencia son picados. Los costos para el productor de controlar los brotes pueden ser extremadamente altos. V. pensylvanica a menudo es inmune a los esfuerzos para controlar otras plagas, lo que a menudo resulta en altos costos para los productores que tienen que usar métodos adicionales para controlar "V. pensylvanica.

En el oeste, las chaquetas amarillas occidentales son las plagas principales que van desde Washington hasta California. El período de brotes descrito anteriormente puede ser financieramente oneroso para las personas que se dedican a la tala, la cría de frutas o actividades recreativas asociadas. Dos estrategias principales utilizadas para monitorear y controlar V. pensylvanica incluyen la captura con atrayentes químicos sintéticos y la sacudida de árboles. Los experimentos con atrayentes químicos de V. pensylvanica y otras avispas generalistas muestran la efectividad del uso de ácido acético en combinación con estos productos químicos por separado: isobutanol, butirato de heptilo y butirato de butilo. El ácido acético solo no tuvo los mismos efectos atractivos que las combinaciones químicas. Usando un dispensador de viales, la liberación de hasta un estimado de 2,3 mg de butirato de heptilo por hora aumentó el número de chalecos amarillos atraídos. En Hawai, el árbol de Navidad es una gran importación estacional cada año. Más del 90% de estos árboles contienen insectos vivos. Aunque V. pensylvanica normalmente reside en nidos en el suelo, las reinas ocasionalmente eligen estos árboles como sitios de hibernación. Una estrategia potencial para reducir el número de camisas amarillas y otros depredadores generalistas es la aplicación de aerosoles de permetrina previos a la cosecha en combinación con sacudidas mecánicas de árboles.

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