Heliconius umfasst eine farbenfrohe und weit verbreitete Gattung von pinselfüßigen Schmetterlingen, die allgemein als Langflügel oder Heliconianer bekannt sind. Diese Gattung ist in den tropischen und subtropischen Regionen der Neuen Welt verbreitet, von Südamerika bis in den Süden der Vereinigten Staaten. Die Larven dieser Schmetterlinge fressen Passionsblumenreben (Passifloraceae). Erwachsene zeigen helle Flügelfarbmuster, die potenziellen Raubtieren ihre Abneigung signalisieren. Diese Schmetterlinge, die von viktorianischen Naturforschern in den Vordergrund der wissenschaftlichen Aufmerksamkeit gerückt wurden, zeigen eine auffallende Vielfalt und Mimik, sowohl untereinander als auch mit Arten anderer Schmetterlings- und Mottengruppen. Das Studium von Heliconius und anderen Gruppen mimetischer Schmetterlinge ermöglichte es dem englischen Naturforscher Henry Walter Bates, nach seiner Rückkehr aus Brasilien im Jahr 1859 Charles Darwin zu unterstützen, der eine ähnliche Vielfalt unter den Galápagosfinken gefunden hatte.

Heliconius-Schmetterlinge waren Gegenstand vieler Studien, zum Teil aufgrund ihrer Häufigkeit und der relativ einfachen Züchtung unter Laborbedingungen, aber auch wegen der umfangreichen Nachahmung, die in dieser Gruppe auftritt. Jahrhundert bis heute hat ihre Studie Wissenschaftlern geholfen zu verstehen, wie neue Arten entstehen und warum die Natur so vielfältig ist. Insbesondere eignet sich die Gattung sowohl für das Studium der Batesischen Mimikry als auch der Müllerschen Mimikry. Aufgrund der Art des Pflanzenmaterials, das Heliconius-Raupen bevorzugen, und der daraus resultierenden Gifte, die sie in ihrem Gewebe speichern, sind die erwachsenen Schmetterlinge für Raubtiere normalerweise ungenießbar. Diese Warnung wird zum gegenseitigen Nutzen beider Parteien durch leuchtende Farben und kontrastierende Flügelmuster angekündigt, ein Phänomen, das als Aposematismus bekannt ist. Heliconius-Schmetterlinge sind somit müllersche Nachahmer voneinander und sind auch an Müllerscher Nachahmung mit verschiedenen Arten von Ithomiini, Danaini, Riodinidae (Ithomeis und Stalachtis) und Acraeini sowie pericopinen arctiiden Motten beteiligt. Sie sind wahrscheinlich die Vorbilder für verschiedene schmackhafte batesianische Nachahmungen, darunter Papilio zagreus und verschiedene Phyciodina.

Heliconius-Schmetterlinge wie Heliconius numata sind berühmte Praktiker der Müller-Mimikry und profitieren davon, andere ungenießbare Schmetterlingsarten in ihrem lokalen Lebensraum wie Melinaea nachzuahmen. Diese Art der Mimikry führt typischerweise zu einer konvergenten Evolution, wobei viele (manchmal nicht verwandte) Arten durch ähnliche Muster oder Farben geschützt werden. Dies ist eine andere Strategie als die bekanntere batesianische Mimikry. In batesianischen Nachahmungen sind Verteidigungsfärbungen oder -muster ein Bluff, der die von tatsächlich giftigen oder übel schmeckenden Arten nachahmt. In der Müllerschen Mimikry haben alle Arten des Sets ehrliche Warnungen, aber die Ähnlichkeit zwischen Mitgliedern eines Sets ermöglicht eine einzige Begegnung zwischen einem Raubtier und einem Mitglied des Sets, um dieses Raubtier bei allen zukünftigen Begegnungen mit allen Mitgliedern des Sets abzuschrecken. Auf diese Weise kooperieren mehrere, oft nicht verwandte Arten effektiv miteinander, um ihre gegenseitigen Raubtiere zu erziehen. Es wurde daran gearbeitet, die genetischen Veränderungen zu verstehen, die für die konvergente Entwicklung von Flügelmustern bei komimetischen Arten verantwortlich sind. Molekulare Arbeiten an zwei entfernt verwandten Heliconius comimics, Heliconius melpomene und Heliconius erato, haben gezeigt, dass homologe genomische Regionen in der Art für die Konvergenz der Flügelmuster verantwortlich sind. Supple hatte auch Hinweise auf zwei Co-Nachahmer H. erato und H. melpomene gefunden, die keine gemeinsamen Einzelnukleotidpolymorphismen (SNPs) aufwiesen, was auf eine Introgression hindeuten würde, und stellte die Hypothese auf, dass sich dieselben regulatorischen Gene für Farbe / Muster als Reaktion auf dieselben vergleichbar verändert hätten selektive Kräfte. In ähnlicher Weise deuten molekulare Beweise darauf hin, dass Heliconius numata die gleichen Musterungshomologen aufweist, diese Loci jedoch in ein Flügelmuster-Supergen eingeschlossen sind, das zu einem Mangel an Rekombination und einer endlichen Menge von Flügelmustermorphen führt. Ein Rätsel mit Müllerscher Mimikry / Konvergenz ist, dass vorhergesagt wird, dass die Schmetterlinge alle irgendwann auf die gleiche Farbe und das gleiche Muster für die höchste Raubtierausbildung konvergieren. Stattdessen sind Heliconius-Schmetterlinge sehr vielfältig und bilden sogar mehrere 'Mimikry-Ringe' innerhalb desselben geografischen Gebiets. Wahrscheinlich sind zusätzliche evolutionäre Kräfte am Werk.

Heliconius-Schmetterlinge sind Modelle für die Untersuchung der Artbildung. Es wurde vermutet, dass Hybridspeziation in dieser Gattung auftritt und zu der vielfältigen Mimikry beitragen kann, die bei Heliconius-Schmetterlingen zu finden ist. Es wurde vorgeschlagen, dass zwei eng verwandte Arten, H. cydno und H. melpomene, hybridisiert wurden, um die Art H. heurippa zu schaffen. Darüber hinaus strahlte die Klade, die Heliconius erato enthielt, vor Heliconius melpomene aus, was die Flügelmustervielfalt beider Schmetterlingsarten begründete. In einem DNA-Sequenzierungsvergleich mit den Arten H. m. aglope, H. timareta und H. m. amaryllis wurde festgestellt, dass Gensequenzen um Mimikry-Loci in jüngerer Zeit im Vergleich zum Rest des Genoms divergierten, was Beweise für die Speziation durch Hybridisierung über die Speziation durch Ahnenpolymorphismus lieferte. Hybridisierung korreliert mit Introgression. Die Ergebnisse von Supple und ihrem Team haben gezeigt, dass SNPs hauptsächlich in Hybridzonen eines Genoms polymorph sind, und sie behaupteten, dies unterstütze den Mechanismus der Introgression über die Variation der Vorfahren für den Austausch von genetischem Material für bestimmte Arten. Selektionsfaktoren können dazu führen, dass sich die Introgression um Gene dreht, die mit Flügelmuster und -farbe korrelieren. Untersuchungen haben gezeigt, dass sich die Introgression auf zwei bekannte Chromosomen konzentriert, die Mimikry-Allele enthalten. Assortive Paarung isoliert H. heurippa reproduktiv von seiner Elternart. Melo führte eine Studie über die Hybride H. heurippa durch, um ihre Paarungsgewohnheiten in Bezug auf die Präferenz zwischen anderen Hybriden und ihren Elternarten zu bestimmen. Die Ergebnisse zeigten, dass H. heurippa sich für die Vermehrung durch Rückkreuzung entschied, während es sehr unwahrscheinlich war, dass sich die Elternarten mit den Rückkreuzungen vermehrten. Dies ist von Bedeutung, da sich das Paarungsverhalten von Hybriden relativ schnell von seiner Elternart isolieren und schließlich selbst eine Art bilden würde, wie es durch fehlenden Genfluss definiert ist. Sein Team stellte auch die Hypothese auf, dass die Hybriden neben einer gemischten Vererbung von Farbe und Muster auch eine gemischte Präferenz für Partner aus den Genen ihrer Elternart erhielten. Die H. heurippa hatte wahrscheinlich eine genetische Anziehungskraft für andere Hybriden, was zu ihrer reproduktiven Isolation und Speziation führte. Obwohl selten, sind Heliconius-Schmetterlinge ein Beispiel für homoploide Hybridspeziation, d. H. Hybridisierung ohne Veränderung der Chromosomenzahl. Es wurde festgestellt, dass der Aposematismus mit Warnfarben die Artenvielfalt verbessert, was auch zum breiten Spektrum der Heliconius-Schmetterlinge beitragen kann.

Damit Aposematismus und Mimikry bei den Schmetterlingen erfolgreich sind, müssen sie ihre Farben ständig weiterentwickeln, um Raubtiere vor ihrer Ungenießbarkeit zu warnen. Die sexuelle Selektion ist wichtig für die Aufrechterhaltung des Aposematismus, da sie dazu beiträgt, eher bestimmte Farbtöne als allgemeine Farben auszuwählen. Ein Forschungsteam verwendete Techniken, um einige der Farbqualitäten einer Reihe von Schmetterlingen zu bestimmen. Sie fanden heraus, dass die Farbe auf der dorsalen Seite der Schmetterlinge lebendiger war als auf der ventralen. Auch beim Vergleich der Geschlechter schienen die Weibchen an bestimmten Stellen eine unterschiedliche Helligkeit zu haben. Es ist wichtig, bestimmte Farben auszuwählen, um subtile Schattierungen bei den an der Mimik beteiligten Arten zu vermeiden. Fehlgeschlagene Warnfarben verringern die Effizienz des Aposematismus. Um bestimmte Farben auszuwählen, erkennen und selektieren neuronale Rezeptoren im Gehirn der Schmetterlinge diese Farben überproportional. Um die Bedeutung dieser neuronalen und visuellen Hinweise bei den Schmetterlingen zu testen, führten die Forscher ein Experiment durch, bei dem sie Farben aus den Flügeln der Schmetterlinge eliminierten. Wenn eine Farbe eliminiert wurde, war der Schmetterling weniger erfolgreich darin, Partner anzuziehen und reproduzierte sich daher nicht so sehr wie seine Gegenstücke

Heliconius hat zwei Formen der Paarung entwickelt. Die Hauptform ist die sexuelle Standardreproduktion. Einige Arten von Heliconius haben sich jedoch evolutionär in Bezug auf die Puppenpaarung angenähert. Eine Art, die dieses Verhalten zeigt, ist Heliconius charithonia. Bei dieser Form der Paarung findet der männliche Heliconius eine weibliche Puppe und wartet bis einen Tag vor der Mauser, um sich mit ihr zu paaren. Bei dieser Art der Paarung ist keine sexuelle Selektion vorhanden. H. erato hat ein einzigartiges Paarungsritual, bei dem Männchen nach der Kopulation anti-aphrodisierende Pheromone an Weibchen abgeben, damit sich keine anderen Männchen den verpaarten Weibchen nähern. Keine anderen Schmetterlinge zeigen dieses Verhalten. Heliconius-Schmetterlingsweibchen verteilen ihre Eier auch viel langsamer als andere Schmetterlingsarten. Sie erhalten ihre Nährstoffe für die Eierproduktion durch Pollen im Erwachsenenstadium und nicht im Larvenstadium. Aufgrund der Nährstoffsammlung im Erwachsenen- und nicht im Larvenstadium haben erwachsene Weibchen ein viel längeres Leben als andere Arten, was es ihnen ermöglicht, ihre Eier für das Überleben und die Artbildung besser zu verteilen. Diese Form der Eiproduktion ist hilfreich, da Larven viel anfälliger sind als adulte Stadien, obwohl sie auch Aposematismus nutzen. Da viele der Nährstoffe, die für die Eiproduktion benötigt werden, im Erwachsenenstadium gewonnen werden, ist das Larvenstadium viel kürzer und weniger anfällig für Raubtiere.

Um ungenießbar zu sein, verwenden die Heliconius-Schmetterlinge cyanische Eigenschaften, dh sie produzieren Substanzen, an die eine Cyanidgruppe gebunden ist, was sie letztendlich schädlich macht. Untersuchungen haben ergeben, dass die Aminosäuren, die zur Herstellung der Cyanverbindungen benötigt werden, aus der Pollenfütterung stammen. Obwohl die Pollenfütterung länger dauert als die Nektarfütterung, helfen die aposematischen Eigenschaften, Raubtiere zu warnen und ihnen mehr Zeit für die Fütterung zu geben. Während Heliconius-Larven sich von Passifloraceae ernähren, die ebenfalls cyanfarbene Eigenschaften aufweisen, haben die Larven die Fähigkeit entwickelt, cyanfarbene Moleküle zu neutralisieren, um sie vor den negativen Auswirkungen der Pflanze zu schützen.

- Holzinger, H. und Holzinger, R, 1994. Heliconius und verwandte Gattungen. Wissenschaften Nat, Venette, pp. 1–328, pl. 1–51