Papilio polyxenes, la cola de golondrina negra (oriental), la cola de golondrina americana o la cola de golondrina chirivía, es una mariposa que se encuentra en gran parte de América del Norte. Es la mariposa estatal de Oklahoma y Nueva Jersey. Una especie de apariencia extremadamente similar, Papilio joanae, se encuentra en la región de las Montañas Ozark, pero parece estar estrechamente relacionada con Papilio machaon, en lugar de P. polyxenes. La especie lleva el nombre de la figura de la mitología griega, Polyxena (pron.:/ pəˈlɪksɨnorteə/; griego: Πολυξένη), que era la hija menor del rey Príamo de Troya. Su oruga se llama gusano del perejil porque la oruga se alimenta de perejil.
 Los polixenos de Papilio demuestran poliandria y un sistema de apareamiento de lek, sin mostrar cuidado parental masculino ni sitios de exhibición. Por lo tanto, las hembras pueden elegir machos en función de estos sitios y los machos son el único recurso que las hembras encuentran en estos sitios.

Papilio polyxenes es parte de la tribu Papilionini de la familia de las mariposas cola de golondrina, Papilionidae. Todos los miembros de esta tribu tienen colas en las alas traseras, y por lo tanto incluyen especies llamadas cola de golondrina. P. polyxenes es parte del género Papilio, que es el grupo más grande de la familia Papilionidae. La subespecie polyxenes, una vez encontrada en Cuba, ahora se considera probablemente extinta. Los miembros de este género se alimentan típicamente de plantas de la familia Lauraceae, Rutaceae y Umbelíferas.

Taxonomía

Los huevos son de color amarillo pálido. Las larvas jóvenes son en su mayoría blancas y negras con una silla de montar, y las larvas más viejas son verdes con bandas transversales negras que contienen manchas amarillas.

Huevos y larvas

Esta oruga absorbe las toxinas de las plantas hospedadoras y, por lo tanto, sabe mal para los depredadores de aves. La oruga de cola de golondrina negra tiene una "glándula bifurcada" naranja, llamada osmerio. Cuando está en peligro, el osmerio, que se parece a la lengua de una serpiente, se eversa y libera un olor fétido para repeler a los depredadores.
 Las pupas pueden ser verdes o marrones, pero no dependiendo del entorno o del fondo en el que hayan pupado. El color de la crisálida está determinado por un equilibrio genético local que garantiza que la mayoría de las pupas se mezclen. Una sección de las pupas verdes se volverá de un verde mucho más oscuro al final de la etapa de pupa. Este cambio de color ocurre de unas pocas horas a un día completo antes de la eclosión. Inusualmente, la crisálida de esta mariposa está ceñida con un lazo, con sus pies unidos a la almohadilla de seda, lo que ayuda a la mariposa a desplegar sus alas muy grandes cuando se arrastra hacia afuera.

Oruga y crisálida

La cola de golondrina negra tiene una envergadura de 6,9 a 8,4 cm, y las hembras suelen ser más grandes que los machos. La superficie superior del ala es negra con dos filas de manchas amarillas, estas manchas son grandes y brillantes en los machos y más pequeñas y claras en las hembras. Las hembras tienen un área azul prominente entre estas dos filas, mientras que los machos tienen un área azul mucho menos prominente. Estas diferencias dan lugar a un mimetismo batesiano efectivo de Battus philenor visto en las hembras.
 Ambos sexos muestran una mancha roja con una diana negra en el margen trasero interno de las alas traseras y una mancha amarilla aislada en el borde delantero de las alas. El lado ventral de las alas de los machos y las hembras es esencialmente idéntico: las alas delanteras tienen dos filas de manchas de color amarillo pálido, y las alas traseras tienen filas de manchas de color naranja brillante separadas por áreas de color azul empolvado. El lado ventral también actúa como un imitador eficaz tanto para machos como para hembras para la protección contra los depredadores.

Dimorfismo Sexual

Las marcas femeninas son similares a las de B. philenor, lo que permite a las hembras participar en el mimetismo dorsal para reducir el riesgo de depredación por parte de las aves que se alimentan preferentemente de la cola de golondrina negra. Las hembras han desarrollado la mímica dorsal porque pasan más tiempo revelando el lado del ala dorsal durante la oviposición. La superficie del ala ventral de la cola de golondrina negra también imita la de B. philenor, por lo que tanto los machos como las hembras están protegidos cuando se muestra su superficie del ala ventral.

Mímica

Los machos de cola de golondrina negra a veces pueden imitar el patrón del dorso de las alas de las hembras y, por lo tanto, también tienen éxito en la depredación reducida. Sin embargo, los machos de la coloración típica tienen más éxito en la competencia intrasexual por los territorios de apareamiento en comparación con los machos que imitan el patrón de alas femeninas. Las hembras no tienen preferencia por las marcas de las alas, y es igualmente probable que se apareen con una coloración típica frente a una alternativa. Por lo tanto, la selección intrasexual macho-macho es de mayor importancia que la elección de pareja femenina para mantener la coloración y el patrón clásicos del dorso de las alas masculinas.

Selección Intrasexual

Las hembras ponen huevos individuales en las plantas hospedadoras, generalmente en el follaje nuevo y ocasionalmente en las flores. La etapa de huevos dura de 4 a 9 días, la etapa larval de 10 a 30 días y la etapa de pupa de 18 días. La duración de estas etapas puede variar dependiendo de la temperatura y de la especie de las plantas hospedadoras.

Ciclo de vida

El invierno se pasa en la etapa de crisálida, y los adultos emergen en la primavera para buscar plantas hospederas. Los adultos emergerán por las mañanas a diario. Los adultos de la primera cría volarán desde mediados de mayo hasta finales de junio, los adultos de la segunda cría volarán desde principios de julio hasta finales de agosto y, ocasionalmente, se producirá una tercera cría parcial que emergerá más adelante en la temporada.

Aparición

Los miembros de la cola de golondrina negra son de larga vida en comparación con otras mariposas que habitan en zonas templadas. Encuentran poca depredación y son rápidos y ágiles si se les molesta. Sin embargo, la mortalidad por depredadores ocurrirá durante el descanso y durante el clima desfavorable debido al aumento asociado de la depredación. Las mariposas adultas tienen el mayor riesgo de depredación cuando son incapaces de volar o se mueren de hambre debido al mal tiempo.

Esperanza de vida

Los polixenos de Papilio usan una variedad de hierbas de la familia de las zanahorias (Apiaceae), pero elegirán las plantas alimenticias para sus larvas en función de las variaciones visuales y químicas. El olor de la planta hospedadora es una de las señales involucradas en la selección de los sitios de aterrizaje para la oviposición. Las respuestas a estas señales son innatas, y alimentarse de una planta hospedadora como larva no aumenta la preferencia por esa planta como adulto.
 Las especies de plantas hospedadoras incluyen:

- Hierba obispo simulada, Ptilimnium capillaceum
- Semillas escamosas de rusco, Spermolepis divaricata
- Cicuta maculata, cicuta de agua manchada 
- Vaquita marina, Oxypolis filiformis 
- Perejil italiano
- Eryngo de hoja de cuña, Eryngium cuneifolium
- Hierba gatera de Canby, Oxypolis canbyi
- Encaje de la reina Ana, Daucus carota
- Eneldo, himno graveolens

Plantas alimenticias

El cuerpo central o las temperaturas torácicas de alrededor de 24 grados centígrados son necesarias para el vuelo. Por lo tanto, la cola de golondrina negra regulará las temperaturas torácicas cambiando de comportamiento la posición de su abdomen, la posición de sus alas, la orientación al sol, la duración de la percha y la altura de la percha. En temperaturas más bajas, las mariposas elevarán su abdomen por encima de las alas aplanadas y se posarán relativamente cerca del suelo. En temperaturas más altas, las mariposas bajarán su abdomen a la sombra de sus alas. Las temperaturas más altas también están asociadas con duraciones de percha más cortas, mayores duraciones de vuelo y mayores alturas de percha.

Termorregulación

Las mariposas macho aseguran territorios para usar en la ubicación de la pareja y el cortejo. Estos territorios no contienen una concentración significativa de fuentes de néctar, plantas hospedadoras de larvas o sitios de asentamiento nocturno. Una vez asegurado, un macho mantendrá el uso exclusivo de un territorio el 95% del tiempo. Los machos perseguirán agresivamente a otros machos que se acerquen a su territorio y luego regresarán a su territorio. El éxito en la defensa de un territorio depende del número de competidores y de su éxito anterior, pero el tamaño del macho no es un factor contribuyente. Los machos que emergen temprano en la cría tienen más probabilidades de defender un territorio preferido por las hembras. Estos machos tendrán acceso temprano a los territorios disponibles y elegirán los que más prefieran las hembras. Lo que hace que un territorio sea deseable para las hembras sigue siendo desconocido, y solo se mide por el número de encuentros agresivos entre machos y la frecuencia general de apareamiento en estos sitios.
 Los territorios masculinos son generalmente de gran elevación relativa y distinción topográfica. Esta característica sirve como una ventaja para el sistema de apareamiento de lek descrito más adelante, ya que los machos se concentrarán en ubicaciones predecibles y serán fáciles de encontrar por las hembras.

Defensa territorial

En estudios previos, casi el 80% de los vuelos de cortejo exitosos se limitaron al territorio de un macho. Debido a que un sitio de territorio preferido es crucial para el éxito del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos en el mantenimiento de su territorio. Las golondrinas negras tienen una proporción de sexos sesgada de 4: 1 macho y una baja frecuencia de apareamiento femenino que conduce a una intensa competencia macho-macho.

Agresión

La cola de golondrina negra es protandrosa, lo que significa que los machos emergen antes que las hembras. Este patrón de emergencia es ventajoso, porque los machos que emergen antes tienen un mayor éxito en competir por territorios superiores, indicado por la preferencia femenina. Lo más probable es que estos territorios superiores aún estén disponibles para los machos emergentes tempranos, y asegurar uno de estos territorios es altamente predictivo del éxito del apareamiento. Además, la fertilidad femenina está directamente correlacionada con su peso al momento de la emergencia. Esto favorece a las hembras más grandes y explica por qué emergen más tarde para prolongar el período de alimentación de las larvas. El éxito de los machos no depende del tamaño, por lo que la selección favorece la emergencia temprana para obtener los mejores territorios preferidos por las hembras, aunque lo más probable es que esto resulte en machos más pequeños. Sin embargo, hay un inconveniente en este sistema de emergencia. Por razones biológicas, la frecuencia general de apareamiento de los machos disminuye a medida que avanza la temporada de apareamiento. Por lo tanto, los machos emergentes tempranos con acceso temprano a los territorios preferidos no podrán aparearse con tanta frecuencia más adelante en la temporada de apareamiento cuando la emergencia femenina está en su punto máximo.

Protandria

Este tipo de organización territorial lleva a la cola de golondrina negra a participar en un sistema de apareamiento de lek. Estas mariposas satisfacen los cuatro criterios para el comportamiento de lekking, según lo definido por JW Bradbury: (1) no hay cuidado parental masculino, (2) los machos se agregan en sitios específicos para su exhibición, (3) el único recurso que las hembras encuentran en el lek son los propios machos y (4) las hembras pueden seleccionar a sus parejas.
 El territorio que tiene la mayor cantidad de encuentros entre hombres y hombres puede verse como el más deseable tanto para hombres como para mujeres, y también es el territorio que tiene la mayor tasa de visitas de mujeres. Los leks de montaña dan la ventaja a las hembras porque facilitan la localización de parejas, y la competencia por la superioridad crea una variedad de machos que ya han demostrado su calidad como pareja.

Apareamiento de Lek

Los machos solo pueden aparearse dos veces al día, pero las hembras se aparearán más de una vez para reemplazar un suministro de esperma que se ha deteriorado con el tiempo. P. polyxenes tiene un largo período de apareamiento debido a la tendencia de las hembras a aparearse varias veces y a tener un amplio período de emergencia. Esto permite que los machos se apareen varias veces durante su vida, a pesar de que solo pueden copular dos veces en el mismo día. La cola de golondrina negra realiza breves vuelos de cortejo, y las cópulas duran alrededor de 45 minutos.

Cópula

- Cola de golondrina del Viejo Mundo (Papilio machaon)
- Cola de golondrina de Indra (Papilio indra)
- Cola de golondrina de cola corta (Papilio brevicauda)
- Cola de golondrina de anís (Papilio zelicaon)

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¿Cuál es la importancia de la mariposa cola de golondrina negra en el ecosistema?

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