Resumen
Polistes metricus (avispa de papel métrica o avispa de papel metricus) es una avispa nativa de América del Norte. En los Estados Unidos, se extiende por todo el sur del Medio Oeste, el sur y el noreste de Nueva York, pero recientemente se ha visto en el suroeste de Ontario. También se ha informado de un único espécimen hembra de Dryden, Maine. El Polistes metricus es de color oscuro, con tarsos amarillos y tibia negra. Los nidos de Polistes metricus se pueden encontrar unidos a los lados de edificios, árboles y arbustos. Al igual que otras especies de Polistes, P. metricus, ha desarrollado eusocialidad y demuestra comportamientos que incluyen discriminación de compañeros de nido y competencia de compañeros locales. Al igual que los otros miembros del orden Hymenoptera, Polistes metricus tiene un sistema genético haplodiploide. Los nidos de P. metricus tienen características distintas, como la capacidad de compartir nidos con otras especies de Polistes y reutilizar los nidos varias temporadas. Otra distinción es que los recolectores de Polistes metricus despegan de sus nidos dependiendo de la duración de su viaje. Para vuelos cortos, salen del nido volando horizontalmente, mientras que para vuelos largos, salen del nido volando hacia arriba a gran altitud antes de seguir su dirección. P. metricus prefiere usar presas de cuerpo blando, especialmente orugas, para alimentar a sus larvas.
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Taxonomía
Esta especie fue descrita por Thomas Say en 1831. Rau se refirió a esta especie como Polistes pallipes o P. fuscatus pallipes en varias de sus publicaciones. Sin embargo, las referencias a P. metricus como P. pallipes o P. fuscatus pallipes se deben a la confusión con un morfo oscuro de P. fuscatus, por lo que el nombre P. pallipes se conserva como sinónimo de P. fuscatus y no de P. metricus. Se ha encontrado que P. metricus está más estrechamente relacionado con P. carolina. El análisis filogenético más reciente muestra que ambos comparten un ancestro común con P. bellicosus.
Descripción e identificación
P. metricus tiene un color ferruginoso oscuro (oxidado) con marcas negras en el tórax y un abdomen mayormente negro. Su tibia es negra y los tarsos son amarillos. Una mancha negra, separada de las antenas, contiene los tres ocelos. Las hembras tienen seis segmentos abdominales, mientras que los machos tienen siete. Las partes hinchadas del abdomen de esta especie son un elemento definitorio clave. En la hembra, se produce una extensa coloración rojo óxido en la cabeza y el mesosoma. Las marcas amarillas de P. metricus hembra son de área muy limitada. El mesosoma tiene una gran extensión de color rojo y el metasoma muestra una coloración negra. P. metricus también tiene una curva hacia afuera especialmente marcada en el esternón 2; sin embargo, esta es a menudo una característica muy sutil. En el macho, la coloración roja ocupa menos área, pero la coloración negra ocupa más área. El macho tiene más marcas amarillas que la hembra y un color amarillo en toda su cara y la carina pronotal. La coloración amarilla en las patas del macho es muy variable en esta especie. La más pequeña de las larvas se puede distinguir de los huevos al notar el extremo anterior más oscuro de las larvas. En los nidos de P. metricus, las células que están tapadas son probablemente células que contienen pupas. Después de que las pupas emergen de sus capullos, dejan evidencia de su metamorfosis en forma de virutas de capullo.
Distribución y hábitat
La distribución de P. metricus se limita en gran medida a América del Norte. P. metricus se ha visto en el extremo suroeste de Ontario, Canadá. En el este de los Estados Unidos, una hembra fue vista en Dryden, Maine y registrada por el Instituto Canadiense de Certificación de Viveros para el control de plagas. Este fue un avistamiento novedoso para Maine, y probablemente indicó los inicios de la propagación de P. metricus en Maine. Otros estados donde se sabe que se encuentra P. metricus se encuentran en la costa este de los Estados Unidos, incluidos Nueva York, Pensilvania y el área desde la parte sur de Michigan hasta el sur de Florida; y el área hacia el oeste hasta Nebraska, Kansas, Oklahoma y la parte este de Texas. Específicamente, P. metricus se ha estudiado en el Parque Estatal Brazos Bend en Texas junto con otras especies de avispas, incluida Polistes bellicosus.
Sitios de anidación preferidos
P. metricus elige sus sitios de anidación en función del refugio de los elementos, el tamaño, la iluminación y las fuentes de agua. Tiende a construir sus nidos en cobertizos y graneros y en la parte inferior de los aleros. Prefiere especialmente lugares de anidación grandes y bien iluminados. Sus nidos se mezclan con los de P. fuscatus de forma regular, y los lugares donde uno de ellos está presente tienden a contener también los nidos de las otras especies, en estrecha proximidad entre sí. A P. metricus le gusta usar grandes cuerpos de agua, como estanques, como fuentes de agua. En verano, con frecuencia hacen viajes a fuentes de agua para hidratarse.
Descripción general del ciclo de colonias
El ciclo de colonias comienza en mayo y termina en octubre. El establecimiento de nuevos nidos de P. metricus comienza a principios de mayo, y esto generalmente lo realiza una sola hembra; sin embargo, se han observado casos de colonias iniciadas por una asociación de fundadoras. La colonia aumenta de tamaño lenta y gradualmente, y la fecha promedio para que el primer trabajador del nido emerja de su capullo es a mediados de julio. En julio, toda la cría de obreras emerge de sus capullos y es también cuando se produce la tasa máxima de puesta de huevos del año. La siguiente cría se convierte en machos y hembras reproductoras, y en septiembre, estos individuos también emergen de sus capullos. La supervivencia de las crías se reduce por el parasitismo de las polillas pirálidas. El ciclo de colonias normalmente termina en octubre. En este punto, las hembras reproductoras abandonan sus nidos para hibernar, lugares donde pasan el invierno, y todos los machos mueren.
Construcción de nidos
Antes de julio, la construcción de nidos avanza rápidamente y el recuento de celdas de cría y el tamaño del nido aumentan significativamente. Este período de rápido crecimiento coincide con la aparición de la primera camada de obreras. Por lo tanto, la construcción requiere la participación de los trabajadores. Después de julio, la tasa de construcción de celdas disminuye. Es raro observar celdas vacías en el nido hasta finales de junio. Esto se debe quizás a que la tasa de oviposición de la reina es lo suficientemente alta como para garantizar que se llenen todas las células nuevas. Sin embargo, debido al ritmo más rápido de construcción entre junio y julio, las celdas vacías comienzan a aparecer y se vuelven más numerosas. Esta tasa de construcción más alta produce nuevas células más rápido que la tasa de oviposición de la reina. Luego, en julio y agosto, el número de celdas vacías permanece aproximadamente constante. La tasa de construcción celular es la misma que la tasa de oviposición de la reina. Después de agosto, el número de celdas vacías aumenta significativamente a medida que la oviposición de la reina se ralentiza. El Polistes metricus tiene nidos que crecen lentamente, ya que el fundador solitario puede canibalizar los huevos.
Producción de huevos
La tasa de producción de huevos fluctúa a lo largo del ciclo de la colonia. En mayo, la mediana del recuento de óvulos es mayor que a principios de junio. El punto máximo anual para el recuento de huevos ocurre en julio; la producción de huevos luego disminuye constantemente a cero en septiembre. Una vez que se ha puesto la primera cría de huevos de obreras, la reina disminuye su tasa de oviposición a medida que esta cría madura. Una vez que están maduros, la reina deja de poner huevos. A finales de junio y julio, la reina vuelve a poner huevos y su tasa de oviposición aumenta una vez más. Si la reina es asesinada, removida o muere, las obreras pueden asumir la responsabilidad de la oviposición. De hecho, el 22% de una cría emergente proviene de huevos que no fueron puestos por la reina inicial. Sorprendentemente, el período final de disminución de la tasa de oviposición no se debe a la vejez o la mortalidad de la reina. En realidad, se debe a la diapausa ovárica que se produce en toda la población femenina de la colonia.
Poblaciones de larvas y pupas
Se producen dos picos en el número de larvas presentes en la colonia. El primer pico ocurre a principios de junio, justo después del recuento máximo de óvulos. El segundo pico más alto de la población de larvas ocurre en julio, exactamente al mismo tiempo que el pico más alto en el recuento de huevos. Esto probablemente coincide tanto porque los huevos eclosionan en larvas muy rápidamente en julio, cuando la temperatura es alta. El recuento medio de larvas disminuye ligeramente en agosto y luego disminuye rápidamente a nada (cero) en septiembre. La rápida caída en la población de larvas ocurre porque las larvas pupan, y al final de la temporada hay un mayor parasitismo de larvas y destrucción de crías provocada por las avispas adultas. A principios de junio, aparecen las primeras pupas. En comparación con los huevos y las larvas, la población de pupas parece tener solo un máximo. El estadio pupal tiene una duración de 18-26 días para P. metricus.
Población adulta femenina y masculina
Al comienzo de la temporada de anidación, la población adulta típicamente contiene solo una hembra adulta, la fundadora reproductiva. La cofundación cooperativa de nidos alguna vez se consideró rara para P. metricus, pero ahora parece que esto se está volviendo más común. Al igual que los huevos y las larvas, la población de avispas adultas de P. metricus tiene dos máximos. El primer pico se produce en julio y corresponde a la aparición de la primera cría de obreras. Estas obreras solían ser pupas a finales de junio, y también eran los primeros picos de los huevos y las larvas. El recuento máximo del año de hembras y machos adultos es en septiembre. Esta es la última cría de adultos y las hembras de este grupo se convierten en las fundadoras de la próxima temporada y pasan el invierno en hibernáculos.
Vuelos de forrajeo
P. metricus tiene un comportamiento de alimentación muy distintivo en comparación con otras avispas. Los adultos buscan presas en vegetación de bajo nivel, arbustos y árboles. Cuando se embarcan en vuelos largos, tienden a tener árboles como destino. Su patrón de vuelo al salir del nido refleja la naturaleza de su viaje, como si ya supieran de antemano la distancia que recorrerá su vuelo. Cuando desean volar distancias cortas, salen del nido con una trayectoria horizontal, justo por encima de los bordes superiores de la vegetación, y generalmente entre 1,0 y 1,5 m sobre el nivel del suelo. Cuando su vuelo implica distancias mayores, abandonan el nido, volando de 3 a 4 m sobre el suelo cuando la distancia de vuelo es de aproximadamente 10-15 m. Los vuelos extremadamente largos superiores a o 100 m involucran a la avispa volando a gran altura, medida a 17 m, y estas avispas hacen su ascenso muy rápidamente al despegar del nido. En el verano, las hembras reproductoras (gineceos) vuelan distancias significativamente más cortas para forrajear que sus contrapartes obreras. Cuando una avispa de P. metricus localiza a su presa, por lo general regresa a la misma ubicación y busca en los mismos sitios en la ubicación en futuros viajes de búsqueda de alimento. Esto se debe probablemente a que la depredación por P. metricus no es suficiente para reducir drásticamente la población de presas en el sitio. En comparación con otras avispas de papel, P. metricus tiende a alimentarse a distancias más largas. Esto puede deberse a una menor tolerancia de P. metricus a la escasez de presas, o a que cuando la presa es escasa, P. metricus es ineficiente para capturar presas. En un vuelo más largo, una vez que se detecta una fuente abundante de presas, P. metricus puede forrajear eficientemente a la presa de larga distancia. Los vuelos más largos se ven facilitados por el mayor tamaño promedio de P. metricus en comparación con otras especies de avispas de papel.
Malaxación
La malaxación es un acto realizado por una avispa adulta que implica agarrar un insecto o una pieza de un insecto, luego masticarlo y triturarlo con las mandíbulas (generalmente al mismo tiempo invertirlo y girarlo con las patas delanteras) hasta que tenga una consistencia pulposa. Este producto final generalmente se alimenta directamente a las larvas. En P. metricus, las hembras mezclan fructosa en el bocado que malaxian. Durante el proceso de malaxación, los adultos se alimentan del material líquido o semisólido que extraen del bocado de provisión. Para la mayoría de las avispas, la malaxación de presas es rara y solo ocurre cuando no hay suficiente néctar o melaza en el medio ambiente. Dado que P. metricus tiene una vida útil más larga que otras avispas y participa en un período de reproducción excepcionalmente largo, malaxia a la presa y consume la proteína para sus necesidades metabólicas. La malaxación tiene lugar típicamente en el orden de uno a varios minutos.
Aprovisionamiento de larvas
Una secuencia de rutina específica del comportamiento de aprovisionamiento de larvas ocurre en hembras de P. metricus. Primero, la hembra mastica el bocado para alimentarlo a la larva. Durante este proceso, la hembra extrae los materiales sólidos y líquidos del bocado y los almacena en su cultivo, desde donde puede ser regurgitado a las larvas durante la trofalaxis boca a boca. La hembra regurgita las extracciones sólidas del bocado directamente en la boca de la larva. Luego se prepara por un período. Después de acicalarse, reanuda la alimentación de la larva y regurgita las porciones líquidas del bocado en la boca de la larva, después de lo cual se acicala una vez más. Durante la regurgitación, la mayor parte del contenido del cultivo puede liberarse, o la hembra puede optar por retener una parte significativa del mismo. De este modo, la hembra alimenta simultáneamente tanto a la larva como a sí misma durante la malaxación.
Alimentación larval por machos
Los machos también pueden alimentar a las larvas de P. metricus. Al final de la temporada de anidación, conocida como "temporada tardía", las hembras de P. metricus destruyen tanto el nido como la cría, incluidos los huevos, las larvas y las pupas. Si bien la terminación de la cría al final de la temporada es normal para P. metricus, es menos común ver la terminación de la cría a mediados de la temporada de anidación. Esto ocurre en respuesta a infecciones parasitarias. No se destruye toda la cría. En este caso, las hembras adultas malaxian la cría que destruyen y la alimentan a la cría restante. Durante uno de estos eventos. de manera algo sorprendente, se observó que un macho adulto de P. metricus malaxaba una larva y alimentaba un fragmento de esta a una larva superviviente. Más comúnmente, los machos de P. metricus tienen los hábitos generales de amasar trozos de comida y consumir algunos de estos trozos mientras descartan el resto sin alimentar a ninguna larva.
Efecto de la suplementación con miel en los individuos
Tener un exceso de miel tiene efectos en los individuos de una colonia. Si las colonias se complementan con miel adicional, las crías tienden a emerger de la pupación antes de lo habitual. También tienden a tener mayores porcentajes de grasa corporal no cuticular. Cuando las avispas tienen un mayor contenido de grasa no cuticular, también significa que tienen mayores capacidades de reproducción. De hecho, algunos experimentos muestran que el aumento de la grasa corporal no cuticular da como resultado directamente un mayor potencial reproductivo. Mientras que en la naturaleza, se sabe que las primeras crías emergentes de P. metricus tienen cantidades relativamente escasas de grasa corporal, sorprendentemente, después de la suplementación con miel, la primera cría de obreras exhibe una grasa corporal aún mayor que la de sus fundadoras. Esto sugiere que en la naturaleza, las colonias están típicamente restringidas por límites en la disponibilidad de alimentos durante la fase previa a la emergencia del ciclo de anidación, cuando solo la única fundadora y posibles cofundadoras están disponibles para forrajear para las provisiones de la cría trabajadora. En general, es común que P. metricus almacene miel durante el invierno. La cantidad de miel almacenada y el período de tiempo durante el cual se almacena muestran variaciones en diferentes años, lo que proporciona evidencia de que el almacenamiento de miel depende de factores cambiantes en el medio ambiente.
Efecto de la suplementación y el hambre en la colonia
Si una colonia se complementa con miel adicional, no afectará su supervivencia a largo plazo, pero cambiará la demografía de la colonia. Las colonias que reciben miel adicional tienden a construir más células en sus nidos y a producir más pupas. Sin embargo, el recuento total de hembras adultas no muestra cambios significativos. Las colonias suplementadas con miel producen más crías en general, pero más de estas crías se convierten en reproductoras debido a su alto contenido de grasa y, por lo tanto, abandonan el nido, dejando un número menor de trabajadores de lo normal en el nido. Los mayores cambios en la demografía de la colonia ocurren si hay cambios significativos en los períodos temprano y medio del ciclo de anidación. Cuando la alimentación se reduce sistemáticamente para una cría en la etapa larval, toda la colonia cambia como respuesta. Después de dos semanas de inanición larvaria, la fundadora tiende a abandonar la colonia, lo que resulta en el fracaso y la muerte de la colonia. En respuesta a la inanición larvaria, la mayoría de las colonias cesan la construcción de nidos. Menos larvas alcanzan la etapa de pupa de lo normal.
Producción de óvulos masculinos
Siempre que las fundadoras están presentes, las trabajadoras tienen prohibido producir óvulos masculinos. La fundadora más dominante en una asociación de cofundadoras se conoce como α-fundadora, que comparte una parte de la reproducción con las otras β-fundadoras. Las α-fundadoras se llevan la mayor parte de la reproducción, poniendo el 78% de las hembras de la colonia y el 87% de los machos. Se sabe que todas las fundadoras se aparean con machos al menos dos veces en su vida, y usan el esperma de estos dos machos en una proporción de 9:1 con la mayoría de las fertilizaciones proporcionadas por el conjunto de espermatozoides de un macho. Si todas las fundadoras de un nido están muertas o eliminadas, dos obreras asumen la responsabilidad de poner huevos machos. Una de estas dos obreras es dominante sobre la otra y pone 19 veces más huevos machos. No es necesario el cuidado de los padres para las pupas, y las pupas se convierten en adultos por sí solas. En P. metricus, la endogamia es extremadamente rara. Las asociaciones de cofundadoras generalmente están compuestas por medias hermanas o hermanas completas que vinieron del mismo nido natal la temporada anterior.
Mortalidad de la fundadora
Una vez que la primera cría de obreras emerge del nido, las fundadoras dejan de abandonar el nido. Hay un período refractario de dos días en el que no se realiza ningún trabajo, y luego las obreras asumen la responsabilidad de buscar alimento para el nido. A partir de este momento, la mortalidad de las fundadoras es cero durante el resto de la temporada de puesta de huevos. Sin embargo, si uno comienza a observar que solo los machos están emergiendo del nido, se puede suponer que todas las fundadoras de la colonia han muerto aproximadamente 47 días antes. Estos machos no habrían sido producidos por las fundadoras, sino por sus hijas trabajadoras, que desde entonces se han hecho cargo de la puesta de huevos y producen solo huevos machos. Con la condición de que las fundadoras mueran después de que la primera cría de obreras ya se haya convertido en pupas, entonces todavía hay una buena posibilidad de que la colonia sobreviva, ya que las pupas no requieren ningún mantenimiento o alimentación de adultos y se desarrollarán por sí solas. Si las fundadoras mueren antes de la pupación de cualquier trabajadora, entonces la colonia está condenada al fracaso porque la cría morirá de hambre. En el caso de mortalidad de las fundadoras, la productividad general del nido disminuye, muy probablemente debido a la pérdida del cuidado parental de las fundadoras antes de que comience el cuidado de las trabajadoras. En general, la mortalidad de las fundadoras tiende a ser grande en el período comprendido entre el inicio del nido y la aparición de la primera nidada de obreras. La muerte de una de las fundadoras da como resultado el aumento proporcional de la contribución de las otras fundadoras a la reproducción de la colonia.
Depredador
El Polistes metricus está sujeto a la depredación de aves, arañas, hormigas y ratones venados. Las aves atacan el nido de P. metricus perforando su margen lateral y retirando las pupas y las larvas más grandes.
Presa
Las avispas Polistes, incluida P. metricus, se alimentan de larvas de lepidópteros (es decir, orugas) con mayor frecuencia. Se les considera depredadores generalistas. Las polistes también comen otros insectos. P. metricus prefiere alimentarse de presas de cuerpo blando como orugas y larvas de tenthredínidos y crisomélidos. Se ha planteado la hipótesis de que la manipulación por la alimentación de los padres desempeña un papel en el desarrollo de las larvas. Los defensores de la hipótesis argumentan que las larvas bien alimentadas crecen hasta convertirse en adultos reproductores. Sin embargo, se encontró que la manipulación parental de la cría no se realiza en Polistes metricus.
Parásito
Los parasitoides y parásitos de Polistes metricus tienden a afectar a la colonia en diferentes etapas de su desarrollo. Se ha demostrado que C. pegasalis es capaz de infectar una colonia en cualquier etapa excepto en la etapa de huevo. C. pegasalis prefiere infectar colonias que tienen larvas y pupas. X. peckii es similar porque prefiere parasitar larvas y pupas. Por el contrario, X. peckii puede infectar cualquier etapa de desarrollo. Las infestaciones de parásitos Xenos ocurren con frecuencia en Georgia. Los nidos de esta avispa son parasitados por las orugas parasitoides de la polilla pirálida Chalcoela iphitalis que se alimentan de las larvas y pupas de la avispa por la noche, girando sus capullos en celdas vacías.
Eusocialidad
Para diferenciar a las obreras de las avispas reproductoras femeninas en Polistes metricus, se debe estudiar el comportamiento, ya que son morfológicamente similares. Las reproductoras femeninas se denominan reinas o fundadoras. Las reinas reproductoras tienen ovarios más desarrollados en comparación con las obreras. En consecuencia, las Polistes femeninas tienen la capacidad de ser reproductivas dependiendo del entorno social y físico que ocupan. Se considera que el Polistes metricus es un organismo eusocial, caracterizado por castas estériles, generaciones superpuestas y cuidado cooperativo de la descendencia. El Polistes metricus, como el Polistes dominula y el Polistes annularis, difiere de muchos otros insectos eusociales avanzados en que la distinción entre hembras reproductoras y hembras no reproductoras es sutil.
Desviación de la proporción de sexos 1: 1
Se ha demostrado que Polistes metricus demuestra una desviación de la predicción de Fisher de una proporción de sexos de macho a hembra de 1:1. A pesar de la igual inversión de los padres en los sexos, la frecuencia promedio para las hembras en Polistes metricus es de aproximadamente .55. En la mayoría de las especies que se desvían de una proporción de sexos de 1:1, hay un grado de dimorfismo sexual, siendo el sexo más común más pequeño. Polistes metricus sigue esta tendencia, siendo las hembras más pequeñas que los machos en promedio.
Haplodiploidía
Al igual que otros insectos del orden Hymenoptera, Polistes metricus tiene un sistema genético haplodiploide. Cuando los huevos de una reina son fertilizados, producen hijas diploides; los huevos no fertilizados producen descendencia masculina haploide. En consecuencia, en las colonias con una reina monógama, las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con sus hermanos, madres o futuras crías. Se ha argumentado que, debido a la relación 3/4 entre las hermanas haplodiploides, existe un conflicto entre la reina y su descendencia femenina. Robert A. Metcalf sostiene que los datos sobre las proporciones de sexos sesgadas no prueban ni refutan la hipótesis del conflicto entre padres e hijos sobre la producción masculina y la inversión de los padres. El estudio de Metcalf muestra que las fundadoras controlan la producción de machos al restringir la disponibilidad de esperma a los trabajadores. La importancia de la haplodiploidía en términos de la evolución de la eusocialidad se cuestionó utilizando un estudio filogenético de Polistes de Pickett et al. El artículo argumenta que a través de una prueba filogenética encontraron que hay poco apoyo para la idea de que la haplodiploidía condujo a una evolución social temprana en el género Polistes.
Competencia local de mate
En una población que tiene una proporción de sexos sesgada hacia las mujeres, según W. D. Hamilton, podría haber Competencia Local de Parejas o LMC. La competencia local de parejas ocurre en poblaciones sesgadas por las mujeres porque los hermanos deben competir entre sí por parejas. Estas parejas podrían ser sus hermanas; por lo tanto, la endogamia debería ser mayor en estas poblaciones. El estudio de Robert A. Metcalf sobre la endogamia en Polistes metricus y P. variatus utilizando diferencias fenotípicas encontró que no había signos de endogamia en ninguna de las poblaciones. Según la investigación de Metcalf, la falta de endogamia en Polistes metricus hace que sea poco probable que ocurra LMC. Además, ha habido investigaciones que muestran que algunas poblaciones producen solo reproductores masculinos. Esto ocurre cuando la reina muere y las obreras ponen huevos. Las obreras no son fertilizadas, por lo que producen machos que son haploides.
Mejora de los recursos locales, tamaño y capacidad reproductiva
La suplementación alimentaria y el acceso a los alimentos no afectan el número ni el tamaño de las crías de los trabajadores. Esto podría sugerir que no existe la ventaja adaptativa de hacer trabajadores más grandes. La selección estabilizadora está presente para hacer un número fijo de trabajadores independientemente del tamaño del nido o la disponibilidad de alimentos. La selección se desplaza hacia la producción de más hembras sexuales que machos más grandes. Las colonias que se complementan con alimentos también produjeron más hembras reproductoras que hembras reproductoras más grandes, lo que sugiere que la producción sexual femenina en condiciones de recursos limitados es muy costosa. Sin embargo, los machos son ligeramente más grandes en promedio, lo que podría significar que el número de machos producidos no es tan crítico como el tamaño del macho. Se ha propuesto que los machos más grandes ayudan a la colonia atacando a los machos extranjeros y defendiendo el territorio del nido. El nivel de nutrientes de ciertos macro y micronutrientes varía a lo largo de la historia de vida del organismo. Hay pocas diferencias grandes en los niveles de nutrientes entre los trabajadores y los ginecólogos; sin embargo, los ginecólogos procesan los lípidos de manera diferente al retenerlos. Por otro lado, las diferencias en los niveles de nutrientes en larvas reproductivas y larvas no reproductivas son fuertes. Además, los niveles de nutrientes no cambian a lo largo de la vida de los machos y las hembras de Polistes metricus. En base a estas observaciones, el nivel de nutrientes en la etapa larval tiende a correlacionarse con la capacidad reproductiva de las larvas a medida que se desarrollan. También se ha demostrado que el aumento de los recursos alimentarios conduce a un aumento de la producción de gineceos a expensas de la producción de trabajadores.
Uso compartido y reutilización de nidos
En ciertos lugares de los Estados Unidos, como el este de Kansas, las fundadoras individuales de Polistes metricus pueden mantener más de un nido o incluso compartir un nido con otra fundadora. En los casos en que múltiples nidos son mantenidos por una sola fundadora, no se producen machos. Este fenómeno se debe en parte al extenso parasitismo que se encuentra en el este de Kansas. Chalcoela iphitalis es una polilla parásita que se encuentra comúnmente en los nidos de Polistes metricus. No se sabe por qué Polistes metricus ha desarrollado este comportamiento. Se ha propuesto que los comportamientos son capaces de limitar la posibilidad de fracaso reproductivo para cualquier fundadora. En algunas situaciones, se ha observado que un nido es compartido entre dos especies de Polistes. Un caso es el de Polistes metricus y Polistes fuscatus que comparten nido. Se observó que las diferentes especies de avispas coexistían sin conflicto. La importancia evolutiva de la anidación conjunta no está clara. Las hipótesis propuestas incluyen el hecho de que podría representar las etapas iniciales del mutualismo o explotación interespecíficos. Se ha observado reutilización de nidos en especies de Polistes metricus. Es común que una fundadora use el nido varias veces durante una temporada reproductiva. Sin embargo, es muy poco probable que las fundadoras de cualquier especie regresen a un nido en una temporada posterior.
Fundación de Nest
Las hembras adultas de Poliste usan sus enzimas salivales para ablandar la madera o los productos de papel para formar un pedicelo nido. La hembra adulta fundadora o fundadoras comenzarán a construir las celdas del nido. También pondrán huevos. En colonias con múltiples fundadoras, una se volverá dominante y pondrá la mayor cantidad de huevos. Una vez que se desarrolla el primer trabajador, el nido pasa de la fase de fundación a la fase de trabajador. Después de la fase de obreras se encuentra la etapa reproductiva, donde la fundadora dominante afloja su control sobre los otros miembros de la colonia y las obreras ponen huevos masculinos estériles. El período entre la fase reproductiva y la fase de fundación de la siguiente estación es la fase intermedia. Las hembras adultas y los machos adultos abandonan el nido para aparearse.
Discriminación de compañeros de nido
Se ha sugerido que las hembras de Polistes metricus discriminan entre compañeros de nido y no compañeros de nido utilizando señales determinadas genéticamente con respecto a la comida, los materiales de anidación o el sitio de anidación. Estas señales genéticamente predeterminadas se han encontrado en Lasioglossum zephrym, una especie de abeja en un nivel social similar. Los Polistes metricus gynes pueden detectar y trabajar con antiguos compañeros de nido sin estar dentro del nido en el que nacieron. En situaciones en las que no hay nido, los compañeros de nido son más tolerantes entre sí que los compañeros de nido en Polistes metricus. A menudo se supone que las antiguas compañeras de nido son hermanas u otros parientes cercanos. La discriminación de compañeros de nido no ocurre en trabajadoras o no reproductoras, lo que podría sugerir una relación entre la discriminación de compañeros de nido, la disponibilidad de nutrientes y el medio ambiente.
Múltiples colonias fundadoras
En Polistes metricus, las colonias con más de una reina se denominan acertadamente colonias fundadoras múltiples. Es beneficioso para una colonia tener muchas fundadoras porque pueden proteger el nido de usurpadores, parásitos y ayudar a reconstruir el nido si se destruye. Se ha demostrado que los individuos en colonias fundadoras múltiples pasan menos tiempo en el nido en comparación con los individuos en colonias fundadoras individuales. La jerarquía de dominación en múltiples colonias de fundadoras consiste en la fundadora dominante en la parte superior y las fundadoras subordinadas debajo de ella. Los gineceos y las avispas obreras constituyen la base de la jerarquía. Las fundadoras dominantes en múltiples colonias de fundadoras se alimentan de madera, pulpa y néctar, mientras que las fundadoras subordinadas realizan largos viajes de alimentación y regresan con la mayor parte del sustento de la colonia. La mortalidad de las fundadoras aumenta después de que emergen las obreras. Además, las fundadoras menos dominantes a menudo son expulsadas del nido antes de la puesta de huevos que se volverán reproductivos. Es improbable que las fundadoras subordinadas se vuelvan dominantes. Por último, si una fundadora subordinada pone huevos, la fundadora dominante a menudo los consumirá. Según el estado de fundadoras subordinadas en una colonia de fundadoras múltiples, puede parecer mejor para ella crear una nueva colonia propia. Sin embargo, crear una nueva colonia es más difícil de hacer que esperar para desplazar a la reina. También se ha propuesto que la selección natural favorece a las fundadoras que tienen descendencia que es una mezcla de fundadoras dominantes y trabajadoras.
Conservación
La UICN no ha evaluado el estado de conservación de esta especie.