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Troides
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Resumen

Las aves son mariposas de la familia de las colas de golondrina, que pertenecen a los géneros Trogonoptera, Troides y Ornitoptera. Las autoridades más recientes reconocen 36 especies, sin embargo, esto es debatido, y algunas autoridades incluyen géneros adicionales. Las aves se llaman así por su tamaño excepcional, alas angulares y vuelo en forma de pájaro. Se encuentran en Asia tropical, el sudeste asiático continental y archipelágico y Australasia. Entre las aves se incluyen algunas de las mariposas más grandes del mundo: la más grande, la Reina Alexandra; la segunda más grande, la Goliat; la mariposa más grande endémica de Australia, la Cairns; y la mariposa más grande de la India, la Southern birdwing. Otra especie bien conocida es el canto de las aves de Rajah Brooke, una especie particularmente atractiva que lleva el nombre de Sir James Brooke, el primer rajá blanco de Sarawak del siglo XIX. Debido a su tamaño y a los machos de colores brillantes, son populares entre los coleccionistas de mariposas, pero ahora todas las aves están incluidas en la CITES, lo que limita (y en el caso de O. alexandrae prohíbe por completo) el comercio internacional.

Clasificación científica

kingdom: Animalia
phylum: Arthropoda
class: Insecta
order: Lepidoptera
family: Papilionidae

Species

Troides helena

Common Birdwing

Troides helena

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Troides aeacus

Golden Birdwing

Troides aeacus

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Géneros y especies

género: Troides género: Trogonoptera género: Ornithoptera - subgénero: Ripponia - Troides hypolitus – El canto de las aves de Rippon - subgénero: Troides - grupo de especies: Troides aeacus - Troides aeacus-pájaro dorado - Troides dohertyi-Talaud pájaro negro - Troides magellanus – Aves de Magallanes - Troides minos-observación de aves del sur - Troides plateni-El canto de las aves del Dr. Platen - Troides prattorum-birdwing opalescente de Buru - Troides rhadamantus-pájaro dorado - grupo de especies: Troides amphrysus - Troides amphrysus-Observación de aves malayas - Troides andromache – observación de aves de Borneo - Troides cuneifera - Troides miranda-Miranda birdwing - grupo de especies: Troides haliphron - Troides criton-Aves Criton - Troides darsius – Observación de aves de Sri Lanka - Troides haliphron - haliphron observación de aves - Troides platón-pajarito de plata - Troides riedeli – El canto de las aves de Riedel - Troides staudingeri - Troides vandepolli-el canto de las aves de van de Poll - grupo de especies: Troides helena - Troides helena-aves comunes - Troides oblongomaculatus-aves de manchas oblongas - Trogonoptera brookiana-Canto de pájaros de Rajah Brooke - Trogonoptera trojana-Aves de Palawan - subgénero: Aetheoptera - Ornithoptera victoriae-Aves de la Reina Victoria - subgénero: Ornithoptera - Ornithoptera aesacus-Observación de aves en la isla de Obi - Ornithoptera croesus-pájaro dorado de Wallace - Ornithoptera euphorion – Observación de aves en Mojones - Ornithoptera priamus – pájaro verde común - Ornithoptera richmondia-Observación de aves en Richmond - subgénero: Schoenbergia - Ornithoptera chimaera – aves quimera - Ornithoptera goliath – Observación de aves Goliath - Ornithoptera meridionalis – aves de cola austral - Ornithoptera paradisea-observación de aves en el paraíso - Ornithoptera rothschild – Aves de Rothschild - Ornithoptera tithonus-Tithonus observación de aves - subgénero: Straatmana - Ornithoptera alexandrae – El canto de las aves de la reina Alejandra

Natural híbridos

- Troides prattorum × Troides oblongomaculatus bouruensis-Troides mixtum - Ornithoptera rothschild × Ornithoptera priamus poseidon-Ornithoptera akakeae - Ornithoptera victoriae × Ornithoptera priamus urvillianus-Ornithoptera allotei

Óvulo

Después del apareamiento, las hembras comienzan inmediatamente a buscar plantas hospedadoras apropiadas; se buscan exclusivamente enredaderas de los géneros Aristolochia y Pararistolochia (ambas en la familia Aristolochiaceae). La hembra pone sus huevos esféricos debajo de las puntas de las hojas de la vid, un huevo por hoja.

Larva

Las orugas son voraces comedores pero se mueven muy poco, un pequeño grupo se defoliar toda una vid. Si mueren de hambre debido al hacinamiento, las orugas pueden recurrir al canibalismo. Los tubérculos carnosos en forma de espina dorsal recubren la espalda de las orugas, y sus cuerpos son de color rojo oscuro a marrón y negro aterciopelado. Algunas especies tienen tubérculos de colores contrastantes, a menudo rojos, o marcas pálidas de "silla de montar". Al igual que otros miembros de su familia, las orugas pajareras poseen un órgano retráctil detrás de la cabeza llamado osmerio. Con la forma de la lengua bifurcada de una serpiente, el osmeterium excreta un compuesto fétido a base de terpenos y se despliega cuando se provoca a la oruga. Las orugas tampoco son atractivas para la mayoría de los depredadores debido a su toxicidad: las enredaderas de las que se alimentan las orugas contienen ácido aristolóquico, un compuesto venenoso conocido por ser cancerígeno en ratas. Las orugas que se alimentan incorporan y concentran el ácido aristolóquico en sus tejidos, donde el veneno persistirá a través de la metamorfosis y hasta la edad adulta.

Larva

Pupa

Las crisálidas para pájaros se camuflan para parecerse a una hoja o ramita muerta. Antes de pupar, las orugas pueden vagar distancias considerables de sus plantas hospedadoras. En O. alexandrae, se tarda unos cuatro meses en pasar del huevo al adulto. Salvo la depredación, esta especie también puede sobrevivir hasta tres meses como adulto.

Pupa

Imago

Las aves ornitológicas habitan en las selvas tropicales y los adultos generalmente se vislumbran a lo largo de la periferia del bosque. Se alimentan de, y son importantes polinizadores de largo alcance de, las flores que contienen néctar del dosel del bosque, así como las flores terrestres, como la lantana. Son voladores fuertes y buscan lugares iluminados por el sol para tomar el sol. El comportamiento reproductivo varía poco entre las especies; el papel de la hembra es relativamente pasivo, revoloteando lentamente de una percha a otra, mientras que el macho realiza una danza elaborada, temblorosa pero estacionaria, de 20 a 50 cm por encima de ella. Las aves se caracterizan por su gran tamaño (hasta una longitud corporal máxima de 7,6 cm o 3 pulgadas y una envergadura de 28 cm o 11 pulgadas en O. alexandrae), coloración llamativa (en tonos contrastantes de verde, amarillo, negro, blanco y, a veces, azul o naranja) y alas delanteras delgadas y lanceoladas. Con pocas excepciones (por ejemplo, las neoguineanas O. meridionalis y O. paradisea), las alas traseras carecen de cola. El dimorfismo sexual es fuerte solo en las especies de Ornitópteros, donde los machos son negros combinados con verde, azul, naranja o amarillo iridiscentes brillantes, mientras que las hembras más grandes y menos coloridas son en general negras o de color marrón oscuro con marcas blancas, marrones pálidas o amarillas. Los machos y las hembras de la mayoría de las aves de Troya son similares y tienen alas delanteras dorsales de color negro azabache a marrón, a menudo con las venas bordeadas de gris a blanco cremoso. Al menos una de estas especies de color oscuro (T. rhadamantus) posee termorreceptores en las venas anales (A2 y A3) de las alas y en los clubes antenales. Los receptores antenales de los clubes, que también poseen hidrorreceptores que miden la humedad atmosférica, se conocen como sensilla basiconica. Los termorreceptores son sensibles a los aumentos repentinos de temperatura; se cree que ayudan a la mariposa a termorregularse y evitar el sobrecalentamiento mientras toma el sol. Los colores de la mayoría de las especies son pigmentarios (a través del papilocromo); pero dos especies, Troides magellanus y la mucho más rara T. prattorum, se destacan por su uso de iridiscencia de visión limitada: el amarillo de las alas traseras dorsales se modifica por una iridiscencia azul verdosa brillante que solo se ve cuando la mariposa se ve en un ángulo estrecho y oblicuo. Esta "iridiscencia de pastoreo" se produce a través de la difracción de la luz (después de la retrorreflexión) por las escamas en forma de nervaduras de múltiples capas y extremadamente inclinadas de las alas (en lugar de las laminillas de las crestas de la mayoría de las otras mariposas iridiscentes, como las especies Morpho). Tal iridiscencia de vista limitada solo se conocía previamente de otra especie, el riodínido Ancyluris meliboeus. En A. meliboeus, sin embargo, la iridiscencia es producida por escamas laminares de cresta y presenta una gama más amplia de colores. La estrecha relación evolutiva entre los Troides y las mariposas Ornitópteros está bien demostrada por el hecho de que los criadores comerciales han producido numerosos híbridos entre los dos. El último y más pequeño género es Trogonoptera con solo dos especies. Se parecen entre sí, siendo en general negros con marcas verdes iridiscentes y una cabeza roja. Las hembras son más apagadas que los machos.

Imago

Estatus y protección

Con la excepción de la Reina Alejandra (O. alexandrae), todas las aves están incluidas en el Apéndice II de la CITES y, en consecuencia, su comercio está restringido en los países que han firmado la Convención CITES. Se hacen excepciones para los especímenes criados en cautiverio, que se originan principalmente en ranchos en Papúa Nueva Guinea e Indonesia. La mayoría de las especies de los tres géneros se han criado en cautiverio, aunque con diferencias significativas en las cantidades criadas de cada especie. La O. alexandrae figura en el apéndice I y, por lo tanto, no puede comercializarse legalmente a nivel internacional. En la reunión de 2006 del Comité de Fauna de la CITES, algunos sugirieron que O. alexandrae se trasladara al apéndice II, ya que los beneficios para la conservación de la gestión sostenible tal vez sean mayores que los de la prohibición del comercio. Tres especies de Troidos y ocho de Ornitópteros han sido evaluadas por la Lista Roja de la UICN, con clasificaciones que van desde "preocupación menor" hasta "en peligro de extinción". Las aves de Richmond (O. richmondia) dependen de la planta Aristolochia praevenosa que necesitan para sus orugas. Sin embargo, la muy similar Aristolochia elegans (pipa del holandés) que se puede encontrar en muchos patios traseros australianos, mata a las orugas.

Estatus y protección

Reproducción

Los ornitópteros, o el género de las mariposas pajareras, generalmente se reproducen sexualmente y son ovíparos. En las mariposas, el sexo está determinado por un sistema WW/WZ, con una hembra heterogámica, inversa a la que se encuentra en los mamíferos y muchos otros insectos, que tienen un macho heterogámico. Durante la cópula, los machos transferirán una eyaculación que contiene espermatozoides y sustancias accesorias que pueden representar hasta el quince por ciento de la masa corporal de un macho.

Sistemas de acoplamiento

Los sistemas de apareamiento, explorados por primera vez en términos evolutivos por Darwin, incluyen todos los comportamientos asociados con la reproducción sexual. Los sistemas de apareamiento incluyen todos los costos y beneficios, competencias pre y postpopulares, exhibiciones y elección de pareja. Los sistemas de apareamiento de las mariposas tienen una gran variación, que incluye la monandria estricta, un macho y una hembra, hasta la poliandria, que tiene muchas parejas del sexo opuesto. Típicamente, los ornitópteros tienden a ser polígamos, apareándose con más de un individuo.

Elección femenina

La elección femenina puede tener un impacto serio en la selección de pareja y la reproducción exitosa. Se sabe que varias especies de ornitópteros crean híbridos si no tienen acceso a su propia especie. Se sabe que las hembras de Troides oblongamaculatus eligen aparearse con otras especies como Ornithoptera priamus poseidon, que intentarán aparearse si no se encuentra cerca a su propia especie. Las hembras normalmente se resisten a los intentos de apareamiento cubriendo su abdomen con sus alas delanteras o cayendo al suelo, lo que hace que el apareamiento sea casi imposible. Aunque las hembras generalmente resisten estos intentos de apareamiento, se ha observado que son más susceptibles si no han tenido encuentros previos con machos de su propia especie.

Cortejo masculino

Algunas especies de ornitópteros machos muestran comportamiento de cortejo. Los machos de Ornithoptera priamus poseidon se acercan a una hembra con cuidado y la examinan durante varios minutos. Después de considerarlo, el macho puede optar por flotar de veinte a treinta centímetros por encima de la hembra, mostrando la marca amarilla brillante en sus alas traseras. Mientras tanto, las alas delanteras se moverán hacia adelante, exponiendo el abdomen y los mechones de cabello androconio. El apareamiento solo se intenta cuando la hembra ha dejado de batir sus alas. Después de unos treinta segundos de la exhibición, el macho intentará la cópula.

Elección críptica: competencia espermática y protección postpopulatoria

En muchos animales, las hembras a menudo se aparean con más de un macho. Los machos que son capaces adaptarán estrategias como la vigilancia postpopular para asegurar la paternidad de la descendencia. Después de la inseminación, es común que los ornitópteros machos produzcan un tapón de apareamiento, que sellará el ostium bursae y evitará el apareamiento de la hembra, ya que los espermatozoides nuevos no pueden ingresar a la abertura. El tapón no impide la oviposición y puede permanecer en su lugar durante toda la vida de la hembra.

Dimorfismo Sexual

El dimorfismo sexual es muy prominente en las especies de Ornitópteros, los machos son negros con marcas de colores brillantes de azul, verde, naranja o amarillo y las hembras son en general negras o marrón oscuro. El dicromatismo sexual funciona en el reconocimiento de la pareja mediante el uso de fotorreceptores. Debido a la naturaleza protegida de los ornitópteros, ha sido difícil estudiar las sensibilidades espectrales de los sexos, aunque esta diferencia en la coloración alude a la idea de explotación sensorial de los fotorreceptores de la hembra. El sesgo sensorial de las hembras para seleccionar machos con alas más brillantes aún no se ha estudiado en ornitópteros. El gianandromorfismo es una condición muy rara en la que un organismo expresa simultáneamente fenotipos masculinos y femeninos. Solo se observa en especies que expresan un fuerte dimorfismo sexual. Se sospecha que los ginandromorfos se deben a errores genéticos asociados con la división celular, como la no disyunción, así como a la fertilización de óvulos binucleados y la fertilización de múltiples espermatozoides que pueden fusionarse y actuar como un segundo núcleo. Se sabe que los ornitópteros exhiben comúnmente este fenómeno, pero poca o ninguna investigación ha tenido éxito en determinar por qué. Las que experimentan este fenómeno, generalmente hembras, muestran tejidos pigmentados de macho en sus alas.

Otras referencias

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V. honrathiana, T. criton, T. darsius, T. haliphron haliphron, T. h. sócrates, T. h. iris, T. h. naias, T. h. pallens, T. prattorum, T. magellanus sonani, T. hipolito hipolito. - Darby, A. W. (1983). "Los genitales femeninos de las mariposas Pajareras, parte 2. Grupo de Lepidópteros 68. Vejle. 1983. Mostrando genitales femeninos de O. goliath procus, T. amphrysus ruficollis, T. a. flavicollis, T. miranda miranda, T. m. neomiranda, T. cuneifera paeninsulae, T. helena cerberus, T. h. hephaestus, T. oblongomaculatus oblongomaculatus, T. o. bouruensis, T. o. papuensis, T. aeacus aeacus, T. a. thomsonii, T. aeacus formosanus, T. rhadamantus rhadamantus, T. r. dohertyi, T. r. plateni, T. vandepolli vandepolli, T. V. honrathiana, T. criton, T. darsius, T. haliphron haliphron, T. h. sócrates, T. h. iris, T. h. naias, T. h. pallens, T. prattorum, T. magellanus sonani, T. hipolito hipolito.

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